不同灌水量對幼齡胡楊光合特性日變化的影響及其與環境因子的關系

馬旭 韓煒 武勝利 呂婷

摘要 ［目的］了解幼齡林胡楊在不同灌水量下的光合日變化特性以及幼齡林在T3［38 kg/（株·次）］處理下，凈光合速率（Pn）與環境因子光合有效輻射（PAR）、胞間CO2濃度（Ci）、大氣溫度（Ta）、空氣濕度（RH）的關系。［方法］以3、5、7年生胡楊為研究對象，研究3、5、7年生胡楊不同灌水量下的Pn、氣孔導度（Gs）、Ci、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）的日變化有變化。應用相關性分析、逐步回歸分析、通徑分析研究幼齡林Pn和環境因子之間的差異。［結果］不同水分條件下胡楊幼苗的Pn、Tr日變化曲線呈單峰型， Ci 呈“凹單峰”型。3、5、7年生胡楊的Pn日均值在T3處理［29 kg/（株·次）］下達到最大值；在T2、T3處理下3種齡林WUE、Gs波動較大；Tr隨著PAR和Ta的升高呈上升趨勢，峰值出現的時間因灌水量的影響而不一致。通徑分析顯示，在T3處理下，各環境因子對Pn都具有顯著的影響，其決策系數表現為PAR>RH>Ta>Ci。3年生胡楊PAR為決策變量，RH、Ta為限制變量，5、7年生胡楊PAR為決策變量，Ci和Ta為限制變量。［結論］不同灌溉量對幼齡林胡楊的光合特性有顯著影響，適量的灌溉，增加胡楊的Pn，隨著林齡的增加，胡楊的光合作用越強。

關鍵詞 不同灌溉量；幼齡胡楊；光合特性；日變化；逐步回歸分析；通徑分析

中圖分類號 Q948.1? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2023）13-0102-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.13.024

Effects of Different Irrigation Rates on Diurnal Changes of Photosynthetic Characteristics of Young Populus euphratica and Its Relationship with Environmental Factors

MA Xu1，2，HAN Wei1，2，WU Sheng-li1，2 et al

（1.School of Geographic Science and Tourism， Xinjiang Normal University， Urumqi， Xinjiang 830054; 2.Key Laboratory of Lake Environment and Resources in Arid Areas of Xinjiang/Xinjiang Normal University， Urumqi， Xinjiang 830054）

Abstract ［Objective］To understand the diurnal variation characteristics of photosynthesis of young Populus euphratica under different irrigation and the relationship between net photosynthetic rate （Pn） and environmental factors-photosynthetic effective radiation （PAR）， intercellular CO2 concentration （Ci）， atmospheric temperature （Ta） and air humidity （RH） under T3 treatment.［Method］Taking 3， 5 and 7-year-old Populus euphratica as the research object，the diurnal changes of net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr） and water use efficiency （WUE） of 3， 5 and 7-year-old Populus euphratica under different irrigation rates were studied;correlation analysis， stepwise regression analysis and path analysis were used to study the differences between Pn and environmental factors in young forest.［Result］Under different water conditions， the diurnal variation curves of Pn and Tr of Populus euphratica seedlings showed a single peak， and the intercellular CO2 concentration （Ci） showed a “concave single peak”.The daily mean of Pn and WUE of 3，5，7-year-old Populus euphratica reached the maximum under T3 treatment ［29 kg/（plant·time）］;the transpiration rate showed an upward trend with the increase of PAR and Ta.Path analysis showed that under T3 treatment， all environmental factors had a significant impact on Pn， and the order of decision coefficient was PAR>RH>Ta>Ci.PAR of 3-year-old Populus euphratica is the decision variable， RH and Ta are the limiting variables， PAR of 5 and 7-year-old Populus euphratica is the decision variable， Ci and Ta are the limiting variables.［Conclusion］Different irrigation rates have significant effects on the photosynthetic characteristics of young Populus euphratica.Appropriate irrigation increases the Pn of Populus euphratica.With the increase of forest age， the photosynthesis of Populus euphratica is stronger.

Key words Different irrigation quantity;Young Populus euphratica;Photosynthetic characteristics;Daily variation;Stepwise regression analysis;Path analysis

基金項目 新疆維吾爾自治區科技支撐專項“塔里木河中下游胡楊生態修復研究與示范”（HY-2.3）；新疆師范大學“十三五”校級重點學科（地理學）招標課題項目（17SDKD0704）；植物地理學課程思政建設實踐研究。

作者簡介 馬旭（1995—），女，甘肅天水人，碩士研究生，研究方向：綠洲生態恢復與建設。通信作者，副教授，碩士生導師，從事綠洲生態恢復與建設研究。

收稿日期 2022-09-13

胡楊（Populus euphratica）屬楊柳科落葉喬木，是第三紀遺留下來的孑遺植物，是我國首批確定的388種珍稀瀕危物種的漸危種之一［1］。胡楊具有耐干旱、耐鹽堿的特性，主要生長在地下水位較高的鹽堿地和沙丘，成為極端干旱荒漠區唯一優勢成林樹種［2-3］。胡楊幼苗階段是制約胡楊更新和維持的關鍵階段，為其提供良好的環境尤為重要［4］。水分是影響塔里木河胡楊更新的主要因素之一［5］，土壤水分對胡楊光合特征影響較大，土壤水分過多或過少都會抑制植物的光合作用，植物光合生理活動最活躍的時期是在適度的水分范圍內，并非在土壤水分最充足時［6-7］。植物的光合作用是植物生長發育和形成生產力的物質基礎［8］，也是植物有機物質積累的重要環節［9］。

由于生理生態條件和環境因子差異，植物會隨著樹齡的增加在不同發育階段的生理生態特征和生境適應性發生變化［10］。王海珍等［11］對干旱脅迫下胡楊的光響應過程進行模擬和研究。陳亞鵬等［12］通過研究干旱脅迫下胡楊的生理生化狀況，發現胡楊體內的脯氨酸和脫落酸含量與干旱脅迫有著密切關系。夏振華等［13］對干旱脅迫下胡楊葉片氣孔進行研究。前人的研究集中于干旱脅迫，胡楊定額灌溉研究中涉及光合特性內容較少。筆者通過研究不同灌溉量對不同齡林光合特性日變化的影響及其不同齡林光合特性與環境因子的關系，為極端干旱地區生態安全和實現水資源的高效利用［14］及確定對光合作用影響較為顯著的環境因子提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況 該試驗在塔里木河中下游尉犁縣34團進行，84°02′50″～89°58′50″E，40°10′33″～41°39′47″N，屬暖溫帶大陸性荒漠氣候， 全年冷熱差異懸殊， 冬季干冷，夏季炎熱，光照充足，年降水量為43 mm，年蒸發量為2 700 mm，太陽年總輻射5 692～6 360 MJ/m2，日照時數2 780～2 980 h，≥10 ℃年積溫為4 100～4 300 ℃，平均日較差13～17 ℃，無霜期為220 d，風沙危害嚴重。該區域土壤類型較為簡單，以風沙土和水成型土壤為主，土壤分布由于受水文地質和地形條件的影響，垂直河道具有顯著的帶狀規律。塔里木河下游植被群落稀疏，群落組成簡單，建群種單一，覆蓋度整體不高，主要為旱生喬灌木、半灌木和中生耐鹽草本。

1.2 試驗設計

選取3年生、5年生和7年生的胡楊，每個齡林的胡楊均標記5株長勢一致、生長良好的樣株。共設3個灌溉量處理，灌溉前作為CK，即每個樣地采用3種灌溉量形成3個處理，即T1處理的灌溉量為18 kg/（株·次）；T2處理灌溉量為29 kg/（株·次）；T3處理的灌溉量為38 kg/（株·次）。灌溉周期為6月間隔15 d灌溉1次；7、8月因天氣炎熱，蒸發量大，間隔10 d灌溉1次。

1.3 光合日變化測定 選擇晴朗無云的天氣，使用Li-6400便攜式光合儀進行試驗樣株的光合日動態測試。選取標記5株長勢一致、生長良好的樣株，對中部外圍無病蟲害、成熟功能葉片進行標記測定，標記葉片每葉測定3次，取其算數平均值。根據研究區日出日落起止時間進行適當調整，測定時間為北京時間6：00—20：00，間隔2 h。測定指標包括光合生理參數凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、光合有效輻射（PAR）、大氣CO2濃度（Ca）、大氣溫度（Ta）、空氣相對濕度（RH）等環境因子。水分利用效率（WUE）、氣孔限制值（Ls）的計算公式：

WUE=Pn/Tr? （1）

Ls=1-Ci/Ca（2）

1.4 數據處理

幼齡林胡楊光合日變化所測得數據均使用Excel 2013進行數據預處理，SPSS 20.0進行數據分析，利用Origin 9.0制圖。根據參考文獻［15］，對Pn進行正態檢驗，再對Pn與環境因子的關系進行逐步回歸分析、相關性分析，計算Pn與環境因子的間接通徑系數，間接通徑系數可以表示為Pij＝rij·Pjy（式中，rij為自變量i和因變量j的簡單相關系數，Pjy是自變量j對因變量y的直接作用），計算Pn與環境因子關系的決策系數計算，決策系數 R2＝2Pi·riy-Pi2（式中，Pi為自變量i對因變量的直接通徑系數，riy為自變量i與因變量y的Pearson相關系數）是通徑分析中的決策指標。

2 結果與分析

2.1 不同灌水量下幼齡林胡楊光合參數日變化的動態分析

2.1.1 微氣候環境日變化動態。

植物的光合特性受到內外部影響因素的制約，主要的因素之一是環境因子，包括PAR、Ta、Ci和RH等，分析試驗區的環境因素的變化發展規律對胡楊光合作用的研究極其重要。由圖1可知，PAR、Ta呈單峰變化趨勢，且在12：00達到最大值，分別為1 989 μmol/（m2·s）和40 ℃。RH和Ca均表現為先下降后上升，Ca下降趨勢緩慢，且在12：00降至最小值，Ca的波動范圍大致在351～419 μmol/mol。RH在12：00降至最小值（25%），隨后逐漸增大。

2.1.2 不同灌水量對凈光合速率（Pn）的影響。Pn是表征光合作用強弱的重要參數［16］。從圖2可以看出，3、5、7年生胡楊的Pn日變化趨勢一致，均為典型的單峰型曲線，峰值出現在10：00或12：00，無光合“午休”現象。3年生胡楊CK、T1處理峰值出現在10：00，T2、T3處理峰值出現在12：00，3個處理Pn日均值分別比CK增加7.31%、14.93%、32.34%。3年生胡楊在T3處理最優，且3年生胡楊在T1、T2處理下存在顯著差異（P<0.05）（表1）。5年生各處理峰值均出現在10：00，3個處理的Pn日均值分別比CK高9.27%、13.05%、26.55%。7年生胡楊CK、T1、T3處理的峰值出現在10：00，T2處理的峰值出現在12：00，3個處理下Pn日均值分別比CK高13.28%、27.18%、27.26%。7年生胡楊在T2、T3處理間無顯著差異，以T3處理最大（表1）。各處理5、7年生胡楊的變化表現為T3＞T2＞T1。隨著林齡和灌溉量的增加，胡楊Pn也增加，說明水分對胡楊Pn有顯著影響。

2.1.3 不同灌水量對蒸騰速率（Tr）的影響。

蒸騰作用是植物耗水特征的主要方式，是土壤-植物-大氣中水分運轉的關鍵環節［17］，在植物蒸散發方面起著主導作用。由圖3可知，隨著時間的增加，Tr均呈單峰變化趨勢。3、7年生胡楊CK、T1、T2處理Tr日變化峰值集中出現在14：00，5年生胡楊CK、T1處理出現在12：00，T2、T3處理出現在14：00。

土壤含水量的大小決定了植物是否能夠進行正常的代謝活動［18］，T3處理超出3、5年生胡楊所需水分，5年生胡楊的Tr的日變化峰值出現在14：00，說明水分過多影響幼齡胡楊的正常代謝。3、5、7年生胡楊分別在T1、T2、T3處理Tr日均值最大，分別比CK增加了4.83%、7.81%、5.59%。說明不同灌溉量對幼齡林胡楊Tr的影響不同，適量的灌溉可促進幼苗的生長。5年生胡楊T1與T2、T3處理均存在顯著差異（P<0.05）（表1）。

2.1.4 不同灌水量對水分利用效率（WUE）的影響。WUE作為評價植物生長適宜度的綜合指標之一，能很好地反映植被對生態輸水的響應［19］。從圖4可以看出，3個處理下的胡楊WUE呈現的變化趨勢各有不同，且WUE的峰值均出現在6：00或8：00，這主要是由于隨著光強的減弱，WUE也不斷降低。

3年生胡楊CK和T1、T3處理均呈上升—下降趨勢，峰值均出現在8：00，T2處理呈波動下降趨勢。T1、T2、T3處理WUE日均值比CK增加了2.47%、100.00%、91.36%。5年生胡楊T2和T3處理呈先上升后下降趨勢，峰值出現在8：00，T1處理和CK呈波動下降趨勢。T1、T3處理WUE日均值分別比CK增加了6.72%、62.18%。5年生胡楊3個灌溉處理間差異顯著（P<0.05）（表1）。7年生胡楊在T3處理下呈下降趨勢，其余均呈先上升后下降趨勢，在T1、T2、T3處理下，WUE日均值分別比CK增加了4.08%、94.90%、235.71%，且3個處理間差異顯著（P<0.05）（表1）。3種齡林胡楊在T2、T3處理下WUE波動大，CK、T1處理保持穩定，表明植物通過自身調節適應干旱環境，保持水分平衡［20］。

2.1.5 不同灌水量對氣孔導度（Gs）及氣孔限制值（Ls）、胞間CO2濃度（Ci）的影響。Gs是解釋植物葉片凈光合速率變化的重要因素［11］。由圖5可知，不同灌水處理對3、5、7年生胡楊Gs日變化影響較大，表現為單峰型曲線和雙峰型曲線。Ci呈“凹單峰型”變化趨勢。

3、5、7年生胡楊在T2、T3處理下Gs呈單峰趨勢且波動較大，這主要是由于T2、T3處理下，胡楊葉片水分充足，隨著光照的增強和氣溫的升高，葉片的氣孔逐漸擴大，Gs不斷上升，在8：00或10：00形成峰值；在10：00以后，隨著溫度進一步升高，葉片受到高溫刺激，氣孔逐漸關閉，Gs隨之降低，形成低谷。CK、T1處理下受干旱脅迫影響，中午溫度較高，胡楊葉片氣孔張開程度受限，因此Gs低且波動小。3年生胡楊在T1、T2處理下，5年生胡楊在T2處理下，7年生胡楊在T3處理下，Gs呈雙峰型，說明灌水量對不同林齡下不同時間段氣孔開閉行為存在差異。Ci呈“凹單峰型”變化趨勢，與Gs和Pn有著密切關系。早、晚光合作用不強烈，Ci較高；中午Gs驟降，Ci隨之降低。隨著灌溉量增大，胡楊Ci值也增大，且波動較小。3、7年生胡楊在CK和T1處理下Gs無顯著差異（表1）。除5年生胡楊T3處理16：00—18：00隨著Gs的降低，Ci和Ls也增加，說明該時間段胡楊主要受非氣孔限制的影響。

2.2 幼齡林胡楊凈光合速率與環境因子之間的關系

在T3處理下，不同幼齡林胡楊Pn與環境因子的相關性表明，葉片的Pn與其他環境因子具有一定相關性，且相關程度各異，3、5年生胡楊的Pn與PAR呈極顯著正相關（P<0.01），與Ci呈顯著和極顯著負相關（P<0.05，P<0.01），與Ta呈顯著正相關和正相關；7年生胡楊的Pn與PAR呈極顯著正相關（P<0.01）；與Ci呈極顯著負相關（P<0.01）；與Ta呈顯著正相關（P<0.05）；3、5、7年胡楊Pn與空氣濕度（RH）無顯著相關性（表2）。

2.3 凈光合速率與環境之間的通徑分析

對Pn影響較大的因子PAR、RH、Ci和 Ta進行逐步多元回歸分析，得到3、5、7年生胡楊幼苗的回歸方程為：Pn=3.584+0.006PAR-0.047RH+0.089Ta（R2=0.776）；Pn=-16.025+0.009PAR+0.036Ci+0.211Ta（R2=0.763）；Pn=34.676+0.007PAR-0.065Ci-0.313Ta（R2=0.846），PAR、Ci、Ta、RH的自變量與因變量之間差異顯著，有統計學意義。為了解各環境因子的作用大小，進行通徑分析。結果發現，影響幼齡林胡楊Pn的環境因子各有差異（表3）。PAR是光合作用的主要來源，也是影響其他環境因子的主要因素，幼齡胡楊的Pn受PAR和Ta的影響較大，有較大的間接通徑系數。各環境因子都對Pn有顯著的影響，就決策系數而言，表現為PAR>RH>Ta>Ci。PAR的決策系數最大，是影響不同幼齡林胡楊光合作用的主要環境決定因子，3年生胡楊PAR為決策變量，RH、Ta為限制變量，5、7年生胡楊PAR為決策變量，Ci和Ta為限制變量。

3 討論與結論

胡楊生活在極端干旱的環境中，干旱脅迫下植物光合能力強弱關系到其生長和發育，因此，胡楊的光合生理指標應對外界環境因子的變化十分敏感［21］。該研究中3種齡林胡楊Pn日變化在不同時期呈單峰型，且峰值出現在10：00、12：00，主要由于不同灌水量下幼齡胡楊的自我調節能力和對環境的響應具有差異性。這與李菊艷等［22］通過盆栽控制試驗發現，胡楊幼苗的Pn呈單峰型一致。曹生奎等［8］在胡楊Pn、Tr、Gs研究中發現，Tr、Gs呈線性關系。該研究發現，隨著太陽輻射的增強、氣溫升高，植物葉片Gs增大，Tr隨著Pn的增高而變大，水分對胡楊Pn和Tr影響的變化規律基本一致。不同灌溉量下3、5、7年胡楊分別在T1、T2、T3處理下Tr達到最大值，且3、5、7年胡楊達到峰值不同，說明受植株年齡、灌溉量、季節、環境等因素的影響，在中午各齡林幼苗葉片氣孔開閉程度不同，不同年齡植株相同時間需水量差異較大，導致Tr峰值存在差異。

許大全［23］判斷植物葉片氣孔限制和非氣孔限制可靠的依據是Ci和Ls的變化規律方向。Ci降低和Ls升高是受氣孔導度的影響；而Ci增大和Ls降低則是受非氣孔限制的影響。高冠龍等［24］在水分充足的狀態下以Gs為主，在干旱脅迫下以非氣孔限制為主。3個齡林胡楊均以氣孔限制為主，但在16：00—18：00隨著Pn、Gs的降低，Ci增大，Ls降低，胡楊Pn較低是由非氣孔限制造成，陽光強烈造成葉綠體活性與核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶活性低，1，5-二磷酸核酮糖再生能力低有關。隨著相對濕度、氣溫和葉水勢等因素的改變，氣孔的開張程度發生變化，進而控制進入葉片CO2與散失水分的量，從而抵御干旱脅迫［13］。該研究發現，不同灌溉量對胡楊Gs的影響較大，在T2、T3處理下胡楊Gs變化較大，干旱脅迫下Gs波動平緩。與伍維模等［25］在重度水分脅迫下Gs變化較平緩的研究結果一致，認為這是土壤嚴重干旱時，植物氣孔基本上失去了調節作用導致光合速率也出現對光強不敏感的現象。胡楊的抗旱能力強，在不同濕度環境下能夠自我適應。

植物水分利用效率（WUE）是光合和蒸騰特性的綜合反映［26］，直接反映植物耗水特性和耐旱能力，相同條件下，WUE高的植物更能適應干旱環境且具有更高的生長潛力［27］。該研究發現，雖然在T2、T3處理下WUE日均值大，但灌溉量越少，胡楊WUE越趨于穩定，這是胡楊根據環境作出的生態策略，也證明了胡楊干旱逆境忍耐力強。說明判斷植物WUE能力強弱需要綜合考慮多種因素。3、5和7年生胡楊WUE峰值均出現在清晨，與薩如拉等［28］在額濟納天然胡楊林WUE動態變化研究結果一致。與李菊艷等［22］土壤含水量減小， 能夠提高胡楊幼苗的WUE一致。

在自然條件下，環境因子對植物Pn的影響不是單一不變的，而是綜合作用的結果，影響植物葉片Pn的環境因子主要有PAR、RH、Ca和Ta，這些因子對Pn的影響既有直接作用，也有間接作用［29］。該研究通過T3處理下Pn與環境因子的相關性發現，3、5、7年生胡楊的Pn與PAR相關系數最高，呈極顯著正相關。說明在相同的灌溉量下，各齡林Pn與環境因子也有顯著差異，隨著植株年齡的增長、灌溉量的增加，植物適應環境的能力強，吸收的光合有效輻射更多，Pn與PAR相關程度增加。郭自春等［29］研究認為，PAR和RH是影響駱駝刺和多枝檉柳Pn的重要因子。徐佳佳等［30］研究認為，PAR和Ta是側柏和油松Pn的重要因子。徐春華等［31］在蘭州北山檸條、檉柳、側柏的研究中認為，側柏主要環境決定因子是PAR，檸條和檉柳主要環境決定因子是RH。趙宏瑾等［32］在不同生育期榆樹Pn對生態因子和生理因子的響應的研究中認為，不同生育期榆樹的Pn主要受PAR和Gs的影響。前人對Pn與各環境因子的關系看法各不相同，這主要是由于物種、小氣候環境、植物自身對環境的適應能力等不同。同一種屬植物由于物種不同，也會存在很大差異。所處的環境不同，在干旱半干旱地區大環境中，局地微小的環境差異，對植物光合作用的吸收也會有較大的差異。

綜上，幼齡林胡楊隨著植株年齡、灌溉量的增加，Pn增大，在T3處理下7年生胡楊Pn最大。3年生胡楊在T3處理下Pn最大，Pn和Tr的變化趨勢一致；Gs和WUE在T2、T3處理下波動較大，在CK、T1處理下波動平緩，說明輕度干旱可以調節胡楊自身光合機制及調整水分利用策略，以提高自身抗旱能力。該研究發現，PAR是影響胡楊生長的重要環境因子。隨著植株年齡、灌溉量等的增加，Pn與PAR的關系增強。

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