解密哺乳動物演化之謎的鑰匙——鴨嘴獸

“大雜燴”動物

18世紀末，當英國人剛開始踏足澳大利亞，新南威爾士州的開拓者大衛·柯林斯就發現了一種長有蹼足和鴨嘴的奇怪動物。消息傳回到倫敦，大家都認為這是一場騙局，就連當時大英博物館的動物學家喬治·肖在查看鴨嘴獸的標本和手繪圖時，也懷疑這是有人故意將鴨子的嘴縫在其他動物身上的產物。但隨著更多標本的到來，科學家開始認識到在澳大利亞真的存在著這樣一種不可思議的動物。

鴨嘴獸是古老的哺乳動物類群中僅存的五種生物之一，這個類群被稱為單孔類（目）動物，它們像鳥類和爬行動物一樣產卵并孵化幼仔，卻又像其他胎生的哺乳動物一樣給幼仔哺乳。其他現存的單孔目動物——四種針鼴，同樣也非常奇特（見鏈接“針鼴怪癖”）。

只有在橫跨塔斯馬尼亞島和東澳大利亞的水域中，我們才有可能發現鴨嘴獸的身影。它們屬于夜行性動物，可以長到大約半米長。鴨嘴獸看起來就像個動物“大雜燴”：將鴨子的嘴和蹼足、海貍的尾巴、水獺的身體和皮毛集于一身。從生態學的角度來看，這種“大雜燴”是絕對有意義的，它使鴨嘴獸具備了非比尋常的適應性。

盡管一百多年前人們就認識了鴨嘴獸，但近年來的一些全新的發現，再次將我們的目光聚焦到了它們身上。鴨嘴獸絕不僅僅只是長相奇特，作為一種與鳥類、爬行動物擁有許多共同特征的哺乳動物，鴨嘴獸的身上隱藏著可以解鎖演化之謎的鑰匙。遺傳學家現在已經繪制出了鴨嘴獸的全基因組圖譜，并以此來分析它們怎樣變得如此“古怪”，以及這些古怪之處是否真的可以揭示哺乳動物在演化之路上的步步腳印。

它是鳥？它是爬行動物？不，它是一種非同尋常的哺乳動物

演化之路

由于鴨嘴獸既產卵又哺乳，人們很容易將單孔目動物視作哺乳動物和爬行動物之間的演化紐帶。但事實遠非這么簡單。讓我們首先認識一下最先征服陸地的動物——四足動物。人們通常認為哺乳動物是從爬行動物進化而來的，但事實卻與此相去甚遠。合弓綱，也被稱為獸形綱（哺乳動物）及蜥形綱（爬行動物和鳥類），在大約3.1億年前從一條演化主線上分成了兩大支線，各自繼續向前。當到達四足動物這個分支點時，它們既不算是爬行動物，也不算是現今意義上的哺乳動物，因此被稱為四足動物。

在此之后，四足動物們就按照獸形綱和蜥形綱這兩條支線分道揚鑣。最早期的哺乳動物與恐龍生活在同一片陸地上，面臨著激烈的競爭。這些早期哺乳動物偶然間發現了一種絕妙的生存方式：小型、夜行、食蟲……它們存活了下來。這些第一批真正的哺乳動物屬于一個已經滅絕的類群——摩爾根獸類（約2.05億年前出現）。之后，不同的哺乳動物繼續演化，但最終只有一個演化分支成功存活了下來，它們就是我們現在熟知的、由三大類別的動物組成的哺乳動物：單孔類哺乳動物、有袋類哺乳動物、胎盤類哺乳動物。這三大類哺乳動物最大的區別在于胎兒是否在母親的子宮內停留到發育后期。其中，有袋類和胎盤類共同組成了獸亞綱，這個大類群是約1.3億年前從一個共同的祖先演化出來的；單孔類則更古老，大約起源于1.8億年前，而鴨嘴獸正是屬于單孔類。

遠古牙齒

最古老的單孔類動物并不是鴨嘴獸或針鼴，而是與摩爾根獸（體形近似鼩鼱）很相似的動物。不幸的是，科學家還沒有找到這種動物的化石證據，或是中間形態的化石。有關澳大利亞鴨嘴獸的最古老的化石可以追溯到1500萬年前的頭骨化石。這些化石來自一個已經滅絕的物種。現在的鴨嘴獸沒有牙齒，但這個化石物種有牙齒，而且還比鴨嘴獸體形更大，身長可以達一米。還有一種已滅絕的單孔類動物的牙齒化石可以追溯到6200萬年前，這種動物生活在現在的阿根廷，與澳大利亞之間隔著浩瀚的海洋。這并不奇怪，因為當1.8億年前單孔類動物首次出現時，南美洲和澳大利亞作為超大陸岡瓦納的一部分，還是彼此相連的。很明顯，隨著1.4億年前岡瓦納大陸開始分裂，這種動物留在了南美洲生活，然后逐漸滅絕了。

現在的鴨嘴獸沒有牙齒，但遠古時代這個物種應該是有牙齒的

化石是證明一個物種曾存在于地球之上的重要證據，也是推斷演化歷程的主要依據。但如果沒有足夠多的化石幫助拼湊正確的答案，又該如何探尋演化之謎呢？所幸我們還擁有存活的單孔類動物，可以知道它們每一個細胞內的遺傳證據。現今，科學技術的發展使得這個證據可以被仔細審視。2020年初，丹麥哥本哈根大學教授、中國科學院昆明動物研究所張國捷研究員及其研究團隊發布了鴨嘴獸的全基因組測序結果和第一個完整測序的針鼴基因組，從中剝離出了很多重要線索，進一步打開了哺乳動物演化進程中的寶箱。

首先，完整的基因組測序結果，讓研究人員在哺乳動物家譜的關鍵分支上可以更精確地標注“日期”。通過比較單孔類與其他現存哺乳動物的基因組，他們能夠更確定單孔類動物這一分支始于1.87億年前，略早于先前1.8億年這一推測時間。基因結果還顯示，大約5500萬年前，鴨嘴獸和針鼴走上了分岔路。雖然從現在來看，這兩種單孔類動物分別適應了各自獨特的生存環境，但它們在基因上還是非常相似的。例如，就在鴨嘴獸和針鼴分開演化之前，它們共同的祖先失去了一半與牙齒發育相關的基因，許多與消化系統有關的基因也在這個時候消失了，這在一定程度上也解釋了為什么現在的針鼴和鴨嘴獸都失去了胃和牙齒。

卵的終結

與此同時，遺傳證據也更加清晰地揭示了從卵生到胎生的轉變。鴨嘴獸的基因組包含一種酪蛋白基因。酪蛋白只在哺乳動物體內才有，并且對哺乳動物產生乳汁是至關重要的。鴨嘴獸乳汁的成分與人類的很相似，這也表明分泌乳汁的特性一定是在1.87億年前所有現代哺乳動物的共同祖先身上就已經演化出來了。另外，基因組也顯示出鴨嘴獸的乳汁里還含有一種獨特的成分——一種抗菌蛋白。這可能是為了更好地保護新出生的鴨嘴獸寶寶免遭病原體的侵害。

哺乳能力意味著哺乳動物其實并不需要通過卵的方式來維持后代的發育，乳汁就是新生兒出生后最重要的營養來源。但鴨嘴獸為什么在可以哺乳的同時還要產卵呢？它們的基因組恰恰可以解鎖這一奧秘。爬行動物和鳥類都有三種蛋白基因，稱為卵黃蛋白原。卵黃蛋白原在卵黃的形成中發揮著重要作用。人類和其他哺乳動物都缺少這些基因，但鴨嘴獸和針鼴擁有其中的一種，并依靠這種基因產生的卵黃蛋白原保有產卵的特性。另外兩個基因似乎在大約1.3億年前就已經消失了。據此推斷，最后一個基因一定是后來在其他哺乳動物中也消失了，而直接生育幼仔的特性則是人類及其他哺乳動物在與單孔類動物分開演化后進一步形成的。

鴨嘴獸既要哺乳，又要產卵

神秘之環

鴨嘴獸的性染色體還講述了另一個有趣的故事。包括人類在內的其他哺乳動物通常有兩個性染色體，X和Y——雌性配對為XX，雄性配對為XY。但鴨嘴獸卻有著10個性染色體。張國捷研究員認為：“我們可以預測這10個性染色體在單孔類祖先體內是以環狀排列的。”但這可以說明早期哺乳動物的什么特征還不清楚，畢竟這種性染色體從未在其他現存的動物中發現過。在哺乳動物的演化過程中，這個環一定是后來分裂成了更小的X和Y染色體，以及又形成了我們后續演化出的兩個性染色體。

這還不是全部。在將鴨嘴獸的性染色體與其他動物的性染色體進行比較后，研究人員得出結論，與同為哺乳動物的人類相比，鴨嘴獸的10個XY性染色體與鳥類的ZW性染色體更為相似。在鴨嘴獸的性染色體中有幾個基因序列與鳥類是相匹配的，但獸亞綱的哺乳動物（有袋類和胎盤類動物）和鳥類則沒有共同的性染色體基因。這意味著鴨嘴獸可能仍具有從遠古時期的四足動物那里繼承下來的遺傳序列，而那時鳥類和哺乳動物還沒有踏上各自的演化之路。

鴨嘴獸適應半水生生活方式。單孔類動物就像是一把神奇的鑰匙，解鎖了哺乳動物的演化之路上的更多秘密

這些基因組分析結果進一步擴大了我們對鴨嘴獸和哺乳動物演化的理解。單孔類動物就像是一把神奇的鑰匙，解鎖了哺乳動物的演化之路上的更多秘密。但生物學家們從未停止研究的腳步，他們還在面對各種挑戰，比如要確定鴨嘴獸身上還有哪些特征具有演化代表性及鴨嘴獸如何一直存活至今等。

與此同時，讓我們感到痛心的是，鴨嘴獸的數量正在下降，因為它們的棲息地正在遭受越來越嚴重的破壞，現在鴨嘴獸已被國際自然保護聯盟列為近危物種。鴨嘴獸和針鼴是僅存的單孔目動物，在演化之路上可以追溯到恐龍出現之前。如果再失去它們，我們將失去地球上這些“妙不可言”的生命，也將失去這把無比重要的解密哺乳動物演化之謎的鑰匙。

哺乳動物的演化

3.1億年前四足動物 （最早出現在陸地上的動物）

單孔類動物并不是最早出現的哺乳動物，但它們確實代表了哺乳動物現存最古老的一個演化分支，這就是為什么鴨嘴獸和針鼴為探尋哺乳動物的演化之路打開了一扇窗。

針鼴怪癖

針鼴身上覆蓋著類似刺猬那樣的刺

澳大利亞和新幾內亞是四種針鼴的家園，它們和鴨嘴獸一起組成了現存的五種單孔目動物。和鴨嘴獸一樣，針鼴全身充滿了各種“奇怪”之處。

雄性針鼴有一個非常奇特的“四頭”生殖器，而且每一次交配時，其中的兩個交替使用。

每到交配季節，10只左右的雄性會排好隊（首尾相接），跟隨著雌性，任其挑選。

每到繁殖期，雌性針鼴的肚子上就會出現一個“育兒袋”，針鼴媽媽會把卵產在育兒袋中，小針鼴孵化出來后，會在那里待上7周。

針鼴擁有與其他哺乳動物相比更低的新陳代謝效率和更低的體溫，這意味著針鼴的壽命遠遠長于絕大多數同等體形的其他哺乳動物。針鼴身長約50厘米，體重約6千克，可以活到45歲。

針鼴身上覆蓋著類似刺猬那樣的刺，這些刺是由毛發特化而成的。當受到威脅時，針鼴也會蜷縮成一團來保護自己。

與鴨嘴獸相似，針鼴的視力也不好，但它們將如同長管一樣的嘴插入土中，同樣能感知各種昆蟲發出的微弱振動和電信號；針鼴還可以用約15厘米長、布滿黏液的舌頭從蟻穴中粘出螞蟻和白蟻。

針鼴的生命周期示意圖