桃樹抗蚜蟲品種對田間昆蟲種群消長動態的影響

閆樂樂 涂洪濤 方俊杰 牛良 曾文芳 崔國朝 魯振華 段文宜 孫世航 潘磊 王志強

摘 ? ?要：【目的】探究試驗條件下田間種植抗蚜品種對昆蟲的種類和數量造成的影響，為將來抗蚜品種推廣后擬采用的植保栽培措施提供指導。【方法】在抗蚜地塊早春不防治蚜蟲和對照地塊正常防治蚜蟲的情況下，利用馬來式網收集法、昆蟲性誘劑誘捕法和目測調查法，在昆蟲主要生長季節（3—8月），對抗蚜地塊和對照地塊內的昆蟲群落組成和昆蟲群落個體數量的動態變化進行分析。【結果】全生長季節抗蚜地塊共誘集到昆蟲5955頭，分屬9個目；對照地塊共誘集昆蟲4606頭，分屬8個目。抗蚜地塊誘集到的昆蟲總數大于對照地塊，抗蚜地塊前期（3月下旬至6月下旬）誘集到的昆蟲總數大于對照地塊，后期數量基本一致。與對照地塊比較，抗蚜地塊中的優勢昆蟲種群（雙翅目、半翅目、鱗翅目和膜翅目）的昆蟲總數存在發生高峰提前和總數增加的趨勢。兩地塊誘集到的昆蟲總數隨時間變化趨勢一致。抗蚜地塊中的多數中性昆蟲和天敵昆蟲的數量也存在發生高峰提前和總數增加的趨勢。兩地塊益、害蟲比無明顯差異。【結論】因早春未防治桃蚜，抗蚜品種的應用會出現田間昆蟲總數增多的現象，了解抗蚜地塊內昆蟲群落的發生規律，為未來抗蚜品種應用推廣采用適宜的植保措施提供了有益參考。

關鍵詞：桃樹；抗蚜品種；昆蟲群落；動態變化；防治建議

中圖分類號：S662.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）07-1434-09

Effects of aphid-resistant varieties of peach on the growth dynamics of insect populations in the field

YAN Lele， TU Hongtao， FANG Junjie， NIU Liang， ZENG Wenfang， CUI Guochao， LU Zhenhua， DUAN Wenyi， SUN Shihang， PAN Lei*， WANG Zhiqiang*

（Zhengzhou Fruit Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450009， Henan， China）

Abstract： 【Objective】 The purpose of this study was to find out the changes of insect community structure in the field growing aphid-resistant varieties of peach tree by using the method of insect mathematical ecology， so as to explore the effects of the aphid-resistant varieties on the species and numbers of insects caused by non-target insects. It would provide a reference for the plant protection cultivation measures adopted when the aphid-resistant varieties come into use in the future. 【Methods】 The aphid-resistant varieties and control varieties were used in the experiment in the Xinxiang Comprehensive Experimental Base of Zhengzhou Fruit Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences ， In the case of using the aphid-resistant variety， aphid control was not applied in the early spring. The dynamic changes of insect community composition and number of insect community individuals in the plots using the aphid-resistant variety and control variety were analyzed by Malay net collection method， insect sex pheromone trapping method and visual survey method. 【Results】 A total of 5955 insects samples were collected in the plot using aphid-resistant variety and they belonged to 9 orders. They were Diptera， Hemiptera， Lepidoptera， Hymenoptera， Arachnoidea， Neuroptera， Coleoptera， Orthoptera， and Thysanoptera. A total of 4606 insect samples were collected in the CK plot and they belonged to 8 orders. They were Diptera， Hemiptera， Lepidoptera， Hymenoptera， Arachnoidea， Neuroptera， Coleoptera and Orthoptera. The total number of insects collected in the plot using aphid-resistant variety was greater than those in the CK plot， and there was no significant difference in the percentage of insects of each order in the two plots. The pests in the plot using the aphid-resistant variety accounted for 40.70% of the total number of the insects and 35.93% in the control plot. The pests included Lepidoptera， Hemiptera and Arachnoidea. The beneficial insects in the plot using the aphid-resistant variety accounted for 15.95% of the total number of the insects and 12.26% in the control plot. The beneficial insects included Syrphidae， Coccinellidae and lacewing. The other insects were neutral insects， mainly including Diptera， Coleoptera， Orthoptera and Thysanoptera， they accounted for 43.36% of the total number of the insects in the plot using the aphid-resistant， and 51.81% in the CK plot. The benefit/pest ratio of the plot using the aphid-resistant variety and and of the control plot were not significantly different in terms of the overall trend. The total number of insects collected in the the plot using the aphid-resistant variety was greater than those in the CK plot， and the total number of insects in the early stage of the plot using the aphid-resistant （late March to early June） was greater than those in the control plot， and the number was basically the same in the later stage. The trend of the total number of insects in the plot using the aphid-resistant variety and in the control plot was basically consistent with time. Compared with the CK plot， the total number of insects in the dominant insect populations （Diptera， Hemiptera， Lepidoptera and Hymenoptera） in the plot using the aphid-resistant variety had a tendency to peak earlier and increase the total number during the pest occurrence season. The number of most neutral insects and natural enemy insects in the plot using the aphid-resistant variety also tended to peak earlier and increase total number. 【Conclusion】 Using the aphid-resistant variety in the orchard could possibly increase the total number of insect individuals due to the lack of the use of the pesticide to peach aphids in the early spring

Key words： Peach; Aphid-resistant varieties; Insect communities; Dynamic changes; Prevention advice

桃[Prunus persica （L.） Batsch]是原產我國的世界性重要落葉果樹，栽培歷史悠久，適應范圍廣，經濟效益高。在中國果業中僅次于柑橘、蘋果和梨，居第四位。桃蚜（Myzus persicae Sülze）是桃樹早春的主要害蟲之一，對桃產業危害嚴重。目前中國農業科學院鄭州果樹研究所已經培育了多個桃樹抗蚜品種，正處于區試和品種保護階段。應用桃樹抗蚜品種能有效防治桃樹桃蚜危害，在桃樹抗蚜品種大規模推廣前，對抗蚜品種田間昆蟲種類和數量的變化趨勢進行研究，可為抗蚜品種配套植保措施的制定提供必要信息。

桃蚜通常以若蟲、成蟲群集于桃樹新梢幼嫩葉片背面刺吸汁液造成葉片卷縮，無法抽出嫩梢。桃蚜分泌的蜜露污染植物葉片，易引起煤污病，影響植物光合作用。此外，桃蚜還是植物病毒病的攜帶者和傳播者[1]。由于桃蚜具有繁殖快、個體小、生活周期短的特點，在生產上需要花費大量的人力物力多次噴施農藥進行防治，長期使用農藥不僅會使桃蚜對農藥產生抗藥性，還給環境帶來了巨大的化學污染。因此，利用桃樹自身抗性防控桃蚜是最環保和經濟的一種方式。

在過去50到60年里，植物育種家和昆蟲學家在使用傳統的植物育種方法培育抗蟲作物品種方面取得了較大的成功，在自然界中發現了許多對昆蟲有抗性的資源品種[2]。植物的抗性是由昆蟲誘導的植物蛋白質和抗性基因產物合成的防御化物質介導的。利用克隆和分子定位已確定Mi-1.2和Vat節肢動物抗性基因為CC-NBS-LRR（coiled coil-nucleotide binding site-leucine rich repeat）亞家族NBS-LRR抗性蛋白，以及多個抗性基因類似物。遺傳連鎖定位已識別出100多個用于品種培育的植物抗性基因位點和連鎖分子標記[3-6]。目前，在世界范圍內，已從桃種質資源中鑒定出多份抗蚜材料。法國農科院鑒定了5種抗蚜種質，其中“垂枝花桃”（Weeping Flower Peach，WFP）和桃砧木品種Rubira分別由顯性單基因位點Rm1和Rm2控制，山桃為多基因控制，主效基因定位在3號染色體上[7-9]。王力榮等[10]采用田間自然篩選和人工接種相結合的方法，對國家果樹種質鄭州桃圃保存的419份資源進行了抗桃蚜鑒定，篩選出了壽星桃、碧桃抗性較強的種質資源。筆者課題組培育出多個桃樹的抗蚜品種并且對蚜蟲的抗性效果顯著[1，11-14]。我國抗蟲品種研發成果豐碩，近年來抗蟲作物陸續被批準商業化生產，世界范圍內迄今已有200余個帶有抗蟲性狀的轉基因玉米品種被批準商業化生產[15]。20年來，我國共批準3188個轉基因抗蟲棉生產應用安全證書，其中，2572個獲得品種審定[16]。抗蟲棉的應用不僅能有效控制棉鈴蟲對棉花的危害，還能減少棉鈴蟲對其他作物的危害[17-18]。相對于常規棉花，抗蟲棉的種植降低了農藥使用量、減少了防治成本[19-21]。但是隨著抗蟲棉的大量種植，一些非靶標害蟲（如棉蚜、棉盲蝽、煙粉虱等）因農藥施用量減少而出現大暴發的現象[22-24]。

已有研究表明如BT棉等抗蟲作物在長期種植過程中會影響田間非靶標害蟲種群種類和數量，導致次要害蟲升級為重要害蟲，從而影響作物害蟲防治的周年規律[25-32]。目前桃樹抗蚜品種種植對田間昆蟲群落結構的影響尚缺乏研究。為此，筆者在本研究中對桃樹抗蚜品種種植后田間昆蟲群落種類和數量變化進行調查，旨在探明抗蚜品種的應用推廣對除桃蚜外的昆蟲種類和數量造成的影響，為將來抗蚜品種應用推廣后可采用的植保措施提供科學參考和理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗時間、地點

試驗于2022年3—8月在中國農業科學院鄭州果樹研究所新鄉綜合試驗基地桃育種課題組育種圃進行。

1.2 試驗材料及處理

供試材料選用感蚜品種中油13號和抗蚜品種中蟠1號（抗性來源于壽星桃，屬于I類抗性），由中國農業科學院鄭州果樹研究所桃育種課題組提供。

試驗共設2個處理，分別為抗蚜地塊（種植抗蚜品種中蟠1號）和對照地塊（種植感蚜品種中油13號）。兩個地塊面積相同，地塊內桃樹的株行距1 m×3 m，3年生樹，樹形為主干形，桃樹地面自然生草。對照地塊正常防治桃蚜，在桃蚜發生季節使用2次防治蚜蟲的農藥，于桃樹花露紅時（3月14日）第1次噴施農藥，種類為22%氟啶蟲胺腈懸浮劑10 000倍液和20%氯氰菊酯水乳劑600倍液；于桃樹落花后（4月7日）第2次噴施農藥，種類為22%氟啶蟲胺腈懸浮劑10 000倍液、20%氯氰菊酯水乳劑600倍液、22.4%螺蟲乙酯懸浮劑6000倍液和500 g·L-1甲基硫菌靈懸浮劑400倍液。抗蚜地塊內不針對蚜蟲進行化學防治。此外，針對該桃園往年危害桃樹嚴重的梨小食心蟲和紅蜘蛛進行化學防治，于4月10日噴施35%氯蟲苯甲酰胺水粉散粒劑7000倍液防治梨小食心蟲，于7月1日噴施10%乙螨唑和20%聯苯肼酯懸浮劑5000倍液防治紅蜘蛛。

1.3 試驗方法

調查采用馬來式網收集法、昆蟲性誘劑誘捕法和目測法。每隔10 d左右收集1次，將收集到的昆蟲標本帶回實驗室進行初步的分類和鑒定，將昆蟲鑒定到目。

馬來式網收集法：按照均勻分布原則，在每個地塊安裝1個馬來式網，3次重復，兩個地塊共安裝6個馬來式網。昆蟲被誘集于裝有75%乙醇的塑料瓶中，保持了昆蟲的原始形態，收集后及時更換收集瓶。

昆蟲性誘劑誘捕法：每個三角形誘捕器配置1枚誘芯，距地面150 cm。每個地塊設4種誘芯處理，每處理2次重復，兩個地塊共16個誘捕器。每個地塊內的誘捕器均勻分布，隔21 d統一更換誘芯。每隔7 d調查并記錄誘捕器誘捕到的昆蟲數量，并重新清理干凈。

目測法：每個地塊內隨機抽取5株樹，3次生物學重復，目測調查并記錄每棵樹上梨小食心蟲的蟲梢數。

1.4 標本鑒定

參照《中國動物志：昆蟲綱》[33]、《中國昆蟲生態大圖鑒》[34]、《桃病蟲害快速鑒別與防治妙招》[35]等分類參考書對收集到的昆蟲標本鑒定到目。

1.5 數據統計分析

采用Microsoft Excel 2019進行數據整理分析和曲線圖繪制。

2 結果與分析

2.1 抗蚜地塊和對照地塊內的昆蟲群落組成

調查期間抗蚜地塊共誘集到昆蟲5955頭，分屬于9個目，分別是雙翅目、半翅目、鱗翅目、膜翅目、婢螨目、脈翅目、鞘翅目、直翅目和纓翅目（表1）。其中雙翅目為主要類群，個體數為3030頭，所占百分比為50.87%；其次是半翅目，個體數為1641頭，所占百分比為27.55%；鱗翅目、膜翅目、婢螨目、脈翅目、鞘翅目、直翅目和纓翅目所占百分比分別為12.25%、5.37%、0.69%、0.53%、2.27%、0.41%和0.06%。對照地塊共誘集到昆蟲4606頭，分屬于8個目，分別是雙翅目、半翅目、鱗翅目、膜翅目、婢螨目、脈翅目、鞘翅目和直翅目（表1）。其中雙翅目為主要類群，個體數為2424頭，所占百分比為52.63%；其次是半翅目，個體數為1229頭，所占百分比為26.68%；鱗翅目、膜翅目、婢螨目、脈翅目、鞘翅目、直翅目和纓翅目所占百分比分別為12.25%、5.37%、0.69%、0.53%、2.27%、0.41%和0.06%。抗蚜地塊誘集到的昆蟲總數大于對照地塊，但兩地塊誘集到的各個目昆蟲數量所占百分比并無較大差異。

在抗蚜地塊和對照地塊所誘集到的昆蟲中，害蟲包括鱗翅目、半翅目和婢螨目，抗蚜地塊占總數量的40.70%，對照地塊占總數量的35.93%。益蟲包括食蚜蠅、瓢蟲和草蛉，抗蚜地塊占總數量的15.95%，對照地塊占總數量的12.26%。

其他昆蟲為中性昆蟲，主要包括雙翅目、鞘翅目、直翅目和纓翅目，抗蚜地塊占總數量的43.35%，對照地塊占總數量的51.81%（圖1）。抗蚜地塊和對照地塊的益害蟲比整體趨勢沒有較大差異。

2.2 抗蚜地塊和對照地塊內的昆蟲群落個體總數量的動態變化

調查期間，抗蚜地塊和對照地塊昆蟲個體總數隨時間變化趨勢基本一致。抗蚜地塊和對照地塊昆蟲個體總數從3月下旬開始逐漸增加，在6月初達到峰值，分別達730、655頭，6月上旬個體數迅速下降后又有所回升，直至8月中旬兩地塊個體數均呈下降趨勢（圖2）。

2.3 抗蚜地塊和對照地塊內的天敵昆蟲群落個體數量的動態變化

本研究中統計了食蚜蠅和瓢蟲這2類天敵昆蟲在抗蚜地塊和對照地塊中個體數量的變化趨勢情況（圖3）。抗蚜地塊中食蚜蠅的個體總數大多數時間點多于對照地塊；食蚜蠅個體總數在兩地塊中均是4月下旬迅速上升，5月上旬達到峰值然后迅速下降。抗蚜地塊中瓢蟲的個體總數大多數時間點多于對照地塊；瓢蟲個體總數在4月下旬逐漸上升，6月中旬達到峰值，之后迅速下降。

2.4 抗蚜地塊和對照地塊內的桃樹常見害蟲群落個體數量的動態變化

筆者在本研究中統計了抗蚜地塊和對照地塊中桃樹常見害蟲包括梨小食心蟲、桃小食心蟲、蘋小卷葉蛾和桃蛀螟（圖4）。梨小食心蟲的個體總數在抗蚜地塊中于6月中旬開始逐漸增加，在對照地塊中于6月下旬開始逐漸增加，在兩地塊中均于7月上旬達到峰值，隨后迅速降低。蘋小卷葉蛾的個體總數在兩地塊中于6月中旬開始逐漸增加，7月上旬達到峰值，隨后迅速降低。在發生期6月中旬至7月上旬，對照地塊中的蘋小卷葉蛾個體總數多于抗蚜地塊。兩地塊內誘捕到的桃小食心蟲和桃蛀螟的數量較少，抗蚜地塊和對照地塊之間趨勢變化不明顯。

2.5 抗蚜地塊和對照地塊內梨小食心蟲蟲梢數的動態變化

抗蚜地塊和對照地塊內的梨小食心蟲的蟲梢數隨時間變化趨勢基本一致。在抗蚜地塊中，梨小食心蟲的蟲梢數從4月中旬開始迅速增加，6月下旬達到峰值，之后逐漸下降。在對照地塊中，梨小食心蟲的蟲梢數從5月中旬開始迅速增加，6月下旬達到峰值，之后逐漸下降。比較得出抗蚜地塊中的梨小食心蟲蟲害發生時間早于對照地塊（圖5）。

3 討 論

昆蟲是種類最多、數量最大的動物類群，開展作物田間昆蟲群落研究是農業害蟲防治的基礎[36-37]。已知，抗蟲品種的推廣應用會對作物田間昆蟲群落產生影響。例如，通過回顧轉基因BT抗蟲棉的應用歷史，轉基因BT抗蟲棉應用多年后，棉田間主要害蟲（棉鈴蟲）雖然得到了很好的控制，但一些次要害蟲的數量可能會大幅增加并成為主要害蟲[24，38]。筆者課題組前期針對壽星桃類桃樹抗蚜材料的抗性鑒定表明，壽星桃抗蚜材料對桃蚜具有強烈的趨避性抗性[11，39]，抗蚜品種種植后能夠控制桃蚜的危害。本研究對抗蚜地塊和對照地塊內的昆蟲群落組成和昆蟲群落個體數量的動態變化分析顯示，綜合全生長期數據，抗蚜地塊內的昆蟲個體總數大于對照地塊；抗蚜地塊前期（3月下旬至6月下旬）誘集到的昆蟲總數大于對照地塊，而這之后的昆蟲數目基本一致，前期抗蚜地塊昆蟲總數升高可能是減少了桃蚜控制所使用的農藥導致的。

抗蟲作物如轉基因抗蟲作物在長期種植過程中對非靶標害蟲的影響及防控研究已經成為各國科學家關注的焦點[25]。例如，在轉基因抗蟲棉田中，靶標害蟲的有效控制使殺蟲劑在Bt轉基因抗蟲棉田中的使用模式發生了改變，從而導致多種害蟲的種群地位和生態位空間出現了演替變化[40]。轉基因Bt抗蟲棉種植后，用于防治靶標害蟲（棉鈴蟲）的化學農藥使用次數減少到5次[41]。然而，由于非靶標害蟲（如蚜蟲、葉蟬、盲蝽）數量的顯著增加，用于防治非靶標害蟲的化學農藥的劑量比原來增加了接近一倍，因此，根據非靶標害蟲的發生規律采取相應的防治措施對防治Bt抗蟲棉田間害蟲非常必要。本研究中桃樹非靶標害蟲，如梨小食心蟲也是桃栽培生產過程中的主要防治對象，相比對照地塊，梨小食心蟲在抗蚜地塊內的發生時間提前，如不及時防治，將對桃樹造成嚴重的危害。因此，筆者建議，在抗蚜品種應用過程中，更應該加強對梨小食心蟲、蘋小卷葉蛾、紅蜘蛛和橘小食蠅等除桃蚜外桃樹主要害蟲的監測工作，了解這些桃樹主要害蟲的發生情況，科學適時開展針對性的防治工作，以避免對桃園造成的潛在危害。本試驗開展對抗蚜地塊中昆蟲群落的種類和數量的研究，為將來抗蚜品種應用推廣配套植保措施的制定提供了數據基礎。

轉基因抗蟲作物的種植可以通過減少害蟲數量而降低天敵種群數量，而轉基因作物田間殺蟲劑使用量的減少，又有利于天敵種群的增加[42]。本研究中，抗蚜地塊和對照地塊中昆蟲群落個體總數隨時間變化的整體趨勢是一致的，但抗蚜地塊昆蟲總數出現了增加的現象，其中害蟲總數和益蟲總數同步增加，兩地塊之間益害蟲比沒有明顯差異。但這并不是最終的結果，隨著抗蚜品種應用時間變長，上一年度田間昆蟲通過冬季休眠后會對次年田間昆蟲群落造成影響。前人也有研究發現，次要害蟲種群會在適宜的條件下逐漸發展成為田間的主要害蟲，并導致次要害蟲大暴發，這個過程需要持續很長時間才會出現，只有通過長期研究才能有效地評估和監測所有的潛在影響[43-44]。目前，本研究僅對桃樹抗蚜品種短期應用后的昆蟲群落結構特征進行了為期一年的調查與分析，試驗周期短，桃樹主要害蟲的種群增長已經表現出提前的趨勢，雖然部分變化確實并不非常顯著，但仍值得筆者長期關注。因此，未來還需要開展更多針對抗蚜品種田間昆蟲群落中昆蟲種類和數量變化影響的長期研究工作。

4 結 論

綜合本研究，發現抗蚜品種短期應用后，田間昆蟲種類和昆蟲總數的周年變化規律未發生較大變化，但抗蚜地塊昆蟲總數明顯多于對照地塊。與對照地塊比較，抗蚜地塊中的優勢昆蟲種群（雙翅目、半翅目、鱗翅目和膜翅目）的昆蟲總數存在發生高峰提前和總數增加的趨勢。抗蚜地塊中的多數中性昆蟲和天敵昆蟲的數量也存在發生高峰提前和總數增加的趨勢。兩地塊益、害蟲比無明顯差異。筆者對抗蚜地塊中昆蟲群落的種類和數量進行了研究，為將來抗蚜品種應用推廣配套植保措施的制定提供了有益參考。

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