不同性別中國明對蝦形態性狀與體質量的關系

鄭 禮,何玉英,王 瓊,于 安,謝擁軍

( 1.上海海洋大學 水產與生命學院,上海 201306; 2.中國水產科學研究院 黃海水產研究所,山東 青島 266071; 3.青島海洋科學與技術試點國家實驗室,山東 青島 266071; 4.河北省水產良種與漁業環境監測保護總站,河北 石家莊 050011 )

中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)是一種大型經濟蝦類,主要生活在我國的黃海和渤海海域,是我國重要的海水養殖物種之一[1]。中國明對蝦良種選育科學研究,是應對近些年中國明對蝦種質退化的重要途徑,其形態性狀和體質量指標是進行良種選育的重要依據。在選擇繁育中國明對蝦的過程中,體質量是決定養殖生產效率的根本指標,也是最直接的繁育特征性狀[2]。但在實際操作中,體質量的測量受限于合適的工具,對其進行現場測量不方便,而如體長、腹節長等形態指標更容易準確測量也更加直觀。分析形態性狀對體質量的影響,并建立定量關系,對于提高中國明對蝦的生產養殖效率非常重要。

目前,在蝦蟹類動物的選擇繁育實踐工作中,如相關分析、通徑分析和多元回歸分析等能夠分析性狀間相關性的方法得到廣泛應用[3]。在研究凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)[4]、日本囊對蝦(Marsupenaeusjaponicus)[5]、日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)[6]、鷹爪蝦(Trachypenaeuscurvirostirs)[7]、克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)[8]、中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)[9]等物種的形態性狀對體質量的影響效果時,有關學者通過多元回歸分析等方法,為這些特定生物的選擇繁育提供了測量指標,提高了生產效率。

許多水生經濟動物雌、雄群體之間存在性別二態性[10],它們的生長率、性成熟年齡、體色和體型等生物學指標和經濟性狀間存在顯著差異。中國明對蝦在生長發育的過程中同樣存在明顯的性別二態現象,其成熟后的雌性個體體質量明顯大于雄性個體體質量。若通過遺傳育種獲得全雌群體,建立單性化養殖,將會極大地提高經濟效益,而對不同性別中國明對蝦的形態性狀與體質量的關系進行研究,對全雌單性化養殖的建立有重要意義。筆者利用多元回歸分析和通徑分析等方法,探究不同性別中國明對蝦形態性狀與體質量的關系和影響效應以及雌、雄群體間的差異,旨在為中國明對蝦的選擇繁育工作提供數據基礎和理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用中國明對蝦取自河北省曹妃甸區,隨機選擇健康無病的同時期雌、雄對蝦各158尾[雌性平均體長(15.684±0.800) cm,雄性平均體長(13.613±0.600) cm],分別測量其體長、額角長、頭胸甲長、頭胸甲寬、腹節長、尾節長、第1觸角外鞭長(下稱外觸鞭長)、第1觸角內鞭長(下稱內觸鞭長)、第2觸鞭長、額角上齒數、額角下齒數和體質量。

1.2 測定方法

中國明對蝦的體長、額角長、頭胸甲長、頭胸甲寬、腹節長、尾節長、外觸鞭長、內觸鞭長和第2觸鞭長通過游標卡尺(測量精度為0.02 mm)測量,具體測量方法參考中華人民共和國水產行業蝦類性狀標準[11];利用電子天平(稱量精度為0.01 g)稱量體質量;通過直接計數得到額角上齒數(不包括胃上齒)和額角下齒數。對蝦形態性狀測定部位示意[12]見圖1。

圖1 對蝦部分形態性狀測量示意Fig.1 Schematic diagram of the measurement of some morphological characters in prawnAD.額角長;AE.頭胸甲長;BG.體長;CW.頭胸甲寬;EF.腹節長;FG.尾節長.AD.frontal long; AE.carapace length; BG.body length; CW.carapace width; EF.abdominal section long; FG.tail length.

部分形態性狀測量方法為:

觸鞭長:原肢與觸鞭交接處至觸鞭末端的長度,包括第1觸角外鞭長、第1觸角內鞭長和第2觸鞭長。

額角齒數:上、下額角齒的數量,分為額角上齒數和額角下齒數。

1.3 分析方法

中國明對蝦各形態性狀和體質量的測定結果經初步統計整理后,通過SPSS軟件進行雌、雄中國明對蝦的性狀間相關分析和各形態性狀對體質量的通徑分析,明確這些形態性狀對體質量的直接和間接作用并計算決定系數,建立雌、雄群體的多元回歸方程。

通徑系數就是標準化變量的偏回歸系數[13],直接通徑系數計算公式如下:

Pi=by,xi×σxi/σy

(1)

式中,Pi為直接通徑系數,by,xi為形態性狀xi的回歸系數,σxi為形態性狀xi的標準差,σy為體質量的標準差。

間接通徑系數計算公式如下:

Pxixj=rijPj(i≠j)

(2)

式中,Pxixj為形態性狀xi通過形態性狀xj對體質量的間接通徑系數,rij為形態性狀xi與xj之間的相關系數,Pj為形態性狀xj對體質量的直接通徑系數[14]。

決定系數計算公式如下:

單個形態性狀的決定系數:

di=Pi2

(3)

兩個形態性狀的決定系數:

dij=2rij×Pi×Pj[3]

(4)

變異系數(CV)是標準差與均值之比,用于比較不同樣本數據的分散程度,可以消除單位和均值不同對2個或2個以上數據變異程度比較的影響[15]。

2 結果與分析

2.1 不同性別中國明對蝦各形態性狀及體質量參數統計

不同性別中國明對蝦的各形態性狀及體質量的數據整理結果見表1。其中雌、雄群體體質量、外觸鞭長、內觸鞭長和額角下齒數的變異系數高于其他性狀,表明兩性群體的體質量、外觸鞭長、內觸鞭長和額角下齒數性狀具有較大的選擇潛力。

表1 不同性別中國明對蝦各形態性狀及體質量參數Tab.1 Morphological traits and body weight parameters of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

2.2 不同性別中國明對蝦形態性狀間及其與體質量間的相關關系

中國明對蝦形態性狀與體質量的相關關系以及不同形態性狀之間的相關關系見表2。從各形態性狀與體質量的相關關系來看:雌性群體中,除額角上齒數與體質量不顯著負相關(P>0.05)外,其他形態形狀與體質量顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關,體長和體質量的相關性最大,相關系數為0.885,其次為腹節長、頭胸甲寬、頭胸甲長,相關系數分別為0.858、0.754、0.730;雄性群體中,除額角上齒數、額角下齒數與體質量不顯著負相關(P>0.05)外,其他形態性狀與體質量極顯著正相關(P<0.01),其中體長和體質量的相關性最大,相關系數為0.869,其次為腹節長、頭胸甲長,相關系數分別為0.664和0.590。

表2 不同性別中國明對蝦形態性狀間及其與體質量間的表型相關系數Tab.2 Phenotypic correlation coefficients between morphological traits and body weight of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

從不同形態性狀之間的相關關系來看,體長與腹節長的相關性在雌、雄中國明對蝦中均為最大,相關系數分別為0.747和0.869。雌性群體中,體長同頭胸甲寬、頭胸甲長、額角長和尾節長,頭胸甲寬同頭胸甲長和尾節長,頭胸甲長同腹節長和額角長的相關性較大,內觸鞭長與額角上齒數顯著負相關;雄性群體中,體長與頭胸甲長和頭胸甲寬,腹節長與頭胸甲寬的相關性也較大,體長與額角上齒數和額角下齒數顯著負相關,腹節長與額角下齒數相關關系為負相關且差異極顯著。

2.3 不同性別中國明對蝦形態性狀對體質量的影響

根據相關系數的組成效應,可將形態性狀與體質量的相關系數分為兩部分,即某一形態性狀對體質量的直接作用和該形態性狀通過其他形態性狀對體質量的間接作用[16]。利用統計分析軟件,不同性別中國明對蝦形態性狀對體質量的作用分析,得到各形態性狀對體質量的直接通徑系數與間接通徑系數(表3)。由表3可見,在不同性別中國明對蝦群體中,體長是對體質量起最大直接作用的形態性狀,其通徑系數分別為0.401和0.673。在雌性群體中,腹節長、額角下齒數和外觸鞭長對體質量的直接作用較大,內觸鞭長、額角上齒數和尾節長對體質量的直接作用為負效應;在雄性群體中,第2觸鞭長和頭胸甲長對體質量的直接作用較大,頭胸甲寬和額角上齒數對體質量的直接作用為負效應。

表3 不同性別中國明對蝦形態性狀對體質量的影響Tab.3 Influence of morphological traits on body weight of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

從各形態性狀對體質量的間接作用來看:在雌性中國明對蝦群體中,體長與腹節長通過其他形態性狀對體質量的間接作用較大,分別為1.897和1.528,內觸鞭長和尾節長通過其他形態性狀對體質量的間接作用為負效應;在雄性中國明對蝦群體中,體長通過其他形態性狀對體質量的間接作用最大,為2.159,頭胸甲寬和額角下齒數通過其他形態性狀對體質量的間接作用為負效應。

2.4 不同性別中國明對蝦形態性狀對體質量的決定程度分析

中國明對蝦各形態性狀對體質量的決定系數計算結果見表4。由表4可見:對雌性群體體質量決定系數較大的單一性狀為體長和腹節長(0.161、0.119),不同形態性狀間,體長與腹節長對體質量的共同決定系數最大(0.240);對雄性群體體質量決定系數最大的單一性狀為體長(0.453),不同形態性狀間,頭胸甲長、第2觸鞭長和腹節長通過體長對體質量的共同決定系數較大(0.084、0.067和0.062)。

表4 不同性別中國明對蝦形態性狀對體質量的決定系數Tab.4 The determinants of morphological traits on body weight of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

2.5 多元回歸方程的建立

各自變量的偏回歸系數和多元回歸方程的截距見表5,通徑系數為方程的標準回歸系數。根據顯著性分析結果,剔除雌性群體形態性狀中偏回歸系數不顯著的額角長、頭胸甲長、頭胸甲寬、尾節長、內觸鞭長、第2觸鞭長和額角上齒數,保留偏回歸系數顯著的體長、腹節長、外觸鞭長和額角下齒數;剔除雄性群體形態性狀中偏回歸系數不顯著的額角長、頭胸甲寬、腹節長、尾節長、外觸鞭長、內觸鞭長、額角上齒數和額角下齒數,保留偏回歸系數顯著的體長、頭胸甲長和第2觸鞭長。

表5 不同性別中國明對蝦形態性狀的偏回歸系數及顯著性檢驗Tab.5 Partial regression coefficient and significance test of morphological traits of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

建立雌、雄中國明對蝦的多元回歸方程:y1=-82.999+3.644x1+4.992x5+1.208x7+2.126x11(r2=0.927)、y2=-46.347+3.757x1+1.189x3+0.143x9(r2=0.896)。y1、y2分別為雌性群體體質量和雄性群體體質量;雌性中國明對蝦的形態性狀中,x1、x5、x7、x11分別為體長、外觸鞭長、腹節長和額角下齒數;雄性中國明對蝦的形態性狀中,x1、x3、x9分別為體長、頭胸甲長和第2觸鞭長。偏回歸系數和多元回歸關系的顯著性檢驗結果表明,方程的回歸關系達到極顯著水平(P<0.01)(表6),說明該方程可以簡便可靠地應用于實際生產中。

表6 多元回歸方程的方差分析Tab.6 Variance analysis table of multiple regression equations

3 討 論

3.1 雌、雄中國明對蝦形態性狀間的差異

在自然界中,不同性別的水產動物在生長中存在差異[17],這些性別間形態特征的差異在水產養殖育苗中具有重要意義[18]。本試驗中,中國明對蝦雌性群體的體長、額角長、頭胸甲長、頭胸甲寬、腹節長、尾節長、外觸鞭長、內觸鞭長、第2觸鞭長、額角上齒數、額角下齒數、體質量12個性狀指標的平均值均大于雄性群體;中國明對蝦雌性群體第2觸角長、額角上齒數、額角下齒數的變異系數小于雄性群體,其他形態性狀的變異系數大于雄性群體;雌性和雄性群體額角上齒數差異顯著(P<0.05),其他形態性狀的差異性均極顯著(P<0.01)。

3.2 中國明對蝦形態性狀與體質量的相關性分析

安麗等[19]對5月齡中國明對蝦的全長、體長、頭胸甲長、頭胸甲寬、頭胸甲高、腹節長、第1腹節寬、第1腹節高、尾節長等形態學指標對體質量的影響進行分析,認為中國明對蝦5月齡時形態性狀與體質量呈極顯著或顯著相關關系,5月齡中國明對蝦的體長、頭胸甲長、頭胸甲寬和第1腹節長的通徑系數達到了顯著水平。在本試驗中,從形態性狀和體質量的相關性來看,雌性群體除額角上齒數與體質量不顯著相關外,其他形態性狀與體質量顯著或極顯著相關,雄性群體除額角上齒數、額角下齒數外,其他形態性狀與體質量之間的相關性極顯著,與上述研究結果一致。此外,雌性群體的顯著相關性狀依次為體長>腹節長>頭胸甲寬>頭胸甲長>尾節長>額角長>第2觸鞭長>外觸鞭長>額角下齒數,除額角上齒數外,其他性狀與體質量間均表現為正相關,額角上齒數與體質量間為弱的負相關;雄性群體的顯著相關性狀依次為體長>腹節長>頭胸甲長>第2觸鞭長>內觸鞭長>頭胸甲寬>尾節長>額角長>外觸鞭長,額角上齒數、額角下齒數和體質量之間的相關性很小,除額角齒數外,其他形態性狀與體質量強正相關。額角齒數與體質量弱負相關,這與劉小林等[12]對凡納濱對蝦的研究結果和孫成波等[20]對長毛明對蝦(F.penicillatus)的研究結果相同。

要確定各自變量對因變量的影響,只進行各形態性狀的表型相關分析難以實現,而通徑分析可以將相關系數分為直接影響和間接影響,從而得到對體質量有顯著直接影響的形態性狀[21-22]。本試驗通徑分析表明:雌、雄中國明對蝦群體中對體質量直接影響最大的形態性狀均為體長;雌性群體中腹節長、額角下齒數和外觸鞭長對體質量的直接影響較大,內觸鞭長、額角上齒數和尾節長對體質量的直接影響為負;雄性群體中第2觸鞭長和頭胸甲長對體質量的直接影響較大,頭胸甲寬和額角上齒數對體質量的直接影響為負。從間接影響的總和來看,體長是對雄性和雌性群體體質量間接影響最大的形態性狀,內觸鞭長和尾節長對雌性群體體質量的間接影響為負,而頭胸甲寬和額角下齒數對雄性群體體質量的間接影響為負。在形態性狀兩兩作用中,雌、雄群體中體長通過腹節長對體質量的間接影響均最大,體長通過頭胸甲寬、頭胸甲長和尾節長對體質量的間接影響也較大。

3.3 影響雌、雄中國明對蝦體質量的決定性狀

目前,關于中國明對蝦形態性狀與其體質量之間的關系研究,均未對雌、雄中國明對蝦群體進行區分。董世瑞等[23]認為在中國明對蝦的選擇育種中,體長、頭胸甲長可以作為測度選育指標;安麗等[19]在對5月齡中國明對蝦的14個形態學指標對體質量的影響進行決定系數分析時認為,5月齡中國明對蝦的體長、全長和頭胸甲長對其體質量的決定程度最大。這與本試驗中雌、雄中國明對蝦的部分理想選育指標相符。

由本試驗決定系數結果可見,除體長外,決定雌、雄中國明對蝦體質量的主要形態性狀并不相同。雌性群體中單個性狀決定系數較大的為體長和腹節長,共同決定系數中體長與腹節長對體質量的共同決定程度最大;雄性群體中單個性狀決定系數最大的為體長,共同決定系數中,體長與頭胸甲長、第2觸鞭長和腹節長對體質量的共同決定程度較大。對雌性群體體質量決定作用顯著的外觸鞭長、腹節長和額角下齒數對雄性群體的體質量決定作用并不顯著;對雄性群體體質量起決定作用的頭胸甲長和第2觸鞭長,對雌性群體而言決定作用同樣不明顯。通過多元回歸分析,不同性別中國明對蝦群體的多元回歸方程達到極顯著或顯著水平,相關指數分別為0.927和0.896(大于0.850),在中國明對蝦苗種繁育與選擇中具有指導意義。

4 結 論

對雌性中國明對蝦體質量影響較大的形態性狀為體長、腹節長、外觸鞭長和額角下齒數,多元回歸方程為y1=-82.999+3.644x1+4.992x5+1.208x7+2.126x11(r2=0.927);對雄性中國明對蝦體質量影響較大的形態性狀為體長、頭胸甲長和第2觸鞭長,多元回歸方程為y2=-46.347+3.757x1+1.189x3+0.143x9(r2=0.896)。