茉莉酸甲酯調控植物生長發育的研究進展

陳晨　胡秋倩　楊凱波　王奎萍　喻方圓　戴鵬飛

摘要：作為一種天然植物激素，茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MJ）以其環保、無毒無害、廣譜等優點吸引了研究者的關注，在農林業生產上有著廣泛運用。MJ能夠調節植物營養生長，如改善植物香氣成分、促進次生代謝物產生、調控植物光合作用等。此外，MJ還影響植物的生殖生長，外源MJ可以調控植物開花時間、提高開花數量、延長花期；適宜濃度的MJ處理有利于植物結實，提高種實產量和質量。MJ與植物抗逆性密切相關，植物受到外界脅迫后，體內抗氧化系統遭到破壞，生長發育受阻。外源MJ處理可以提高植物體內相關抗氧化酶活性，降低丙二醛含量，提高植物抵御不良生長環境的能力。隨著分子生物學研究的迅猛發展，研究方法不斷創新，借助這些新方法，MJ生物合成過程中的重要基因、相關酶相繼被揭示，一系列與MJ相關的基因功能及其作用機制被闡明。用外源MJ處理后，LOX、AOS、JMT等與MJ生物合成及信號轉導相關的基因被挖掘和鑒定，這些基因的高表達有利于MJ調控植物生長發育。本文綜述了近年來有關MJ對植物營養生長和生殖生長的調控、增強植物抗逆性以及MJ調控的相關分子生物學研究等領域的研究進展，探討了目前關于MJ研究中仍存在的問題，并對今后MJ的研究方向進行了討論與展望。

關鍵詞：茉莉酸甲酯；營養生長；生殖生長；抗逆性；分子生物學

中圖分類號：S184 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）12-0001-10

茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MJ）是茉莉酸類化合物的一種重要衍生物，可由茉莉酸羧基甲基轉移酶催化生成［1］。MJ最早由Demole等從素馨屬（Jasminum）素馨花（J. grandiflorum）中分離而來［2］，其對植物的生理作用與茉莉酸（JA）相似［3］。MJ作為廣泛存在于高等植物體內的一種信號分子，已被報道在調節植物防御基因的信號轉導過程中發揮重要作用［4-5］。此外，MJ還對植物生長發育具有重要的調控作用，目前已在植物光合作用、果實保鮮及色澤形成、花香成分改良等方面得到了廣泛應用［6-8］。本文綜述了MJ調控植物營養生長和生殖生長、MJ與植物抗性的關系以及有關MJ的分子生物學研究等成果，并對今后MJ的研究方向及存在的一些問題進行了討論與展望，以期為科研工作者提供參考。

1 茉莉酸甲酯在植物營養生長中的調控作用

1.1 茉莉酸甲酯改善植物香氣成分

邢勇翔采用Trace ISQ氣相色譜-質譜技術結合轉錄組測序技術研究了外源MJ對玫瑰（Rosa rugosa）香氣成分的影響，結果表明，MJ對香茅醇、橙花醇含量的促進作用較小，而對乙酸香茅醇、乙酸香葉醇、丁酸苯乙酯、苯乙醇含量的促進作用較大，總體而言，MJ改善了玫瑰花香氣成分；進一步分析可知，RrAFS1和RrAFS2基因可能與玫瑰花香成分合成緊密相關［9］。周金鑫等在玫瑰開放前采用0.25%MJ噴施花蕾和葉片，在花蕾期、半開期和盛開期取整朵花進行花香成分檢測，結果顯示，花蕾期處理組樣品中共檢測到33種化合物，少于對照組的35種，此時萜烯類和醛類化合物為主要香氣成分；而在半開期和盛開期，MJ處理的花朵中香氣物質種類多于未處理的花朵，以醇類、萜烯類和酯類為主；盡管MJ處理并未誘導新的揮發物產生，但對香茅醇、乙酸香葉酯、乙酸苯乙酯等化合物含量有促進作用［10］。Chen等將野茉莉（Styrax japonicus）開花期劃分為始花期、盛花期和末花期，在每個花期采用200 μmol/L MJ處理花朵并檢測花中香氣成分，共有22種香氣物質在3個花期均被檢測到，作為野茉莉花香的主要化合物，外源MJ處理顯著增加了α-蒎烯和芳樟醇的含量［8］。MJ處理后，羅勒（Ocimum basilicum）中揮發性物質種類和含量隨采樣時間的變化而變化，萜類化合物是主要的香氣成分［11］。有研究指出，外源MJ處理還可以提高母菊（Matricaria recutita）中（E）-β-法尼烯含量和其合成相關基因的轉錄水平［12］。外源MJ處理能夠誘導茶樹（Camellia sinensis）葉片中萜烯類、己烯酯類等揮發性物質含量的提高，其中0.25%、0.50%濃度的MJ處理促進作用最顯著［13］。MJ處理對植物揮發性化合物種類和相對含量有一定的改善作用，可能是因為外源噴施MJ促進了這些化合物生物合成途徑中相關酶基因的表達，從而提高了酶的活性，最終有利于相關化合物的生物合成和積累［14］。

1.2 茉莉酸甲酯促進次生代謝物產生

MJ在植物生長和次生代謝物合成過程中發揮著重要的誘導作用，外施MJ可以調控植物體內次生代謝產物的積累［15-16］。邱楓等利用超高效液相色譜和質譜分析技術分析了MJ處理后印楝（Azadirachta indica）愈傷組織中的代謝物變化情況，結果表明，處理組的印楝愈傷組織代謝活性明顯改變，共有52種初生代謝物和80種次生代謝物被檢測到，其中印楝素A的合成量大幅提高，而印楝素B和D的合成受到抑制［17］。中低濃度（20、50 μmol/L）的MJ處理在前期促進了甘草（Glycyrrhiza uralensis）中甘草酸的合成；隨著MJ濃度的提高和處理時間的延長，甘草酸含量升高幅度減緩［18］。宋小鋒等采用外源MJ處理地黃（Rehmannia glutinosa）毛狀根，研究毛狀根中的毛蕊花糖苷、梓醇和總環烯醚萜苷含量，他們指出，在MJ處理初期，毛蕊花糖苷含量增加幅度明顯，而在處理后期毛蕊花糖苷含量降低，總環烯醚萜苷含量在MJ處理全過程中變化不顯著，處理組和對照組的地黃毛狀根中并未檢測到梓醇［19］。與對照相比，10 mmol/L MJ處理增加了西蘭花（Brassica oleracea）毛狀根中蘿卜硫苷的含量［20］。一定濃度的MJ可以提高西蘭花中酚類物質的含量［21］。外施MJ則顯著提高了西洋參（American ginseng）毛狀根中熊烷類三萜和人參皂苷等三萜類化合物含量［22］。張曉霞等用不同濃度MJ噴施番茄（Lycopersicon esculentum）植株，設置清水處理的植株為對照，考察葉片內營養物質、次生代謝產物和相關抗氧化酶活性的變化；結果表明，MJ處理降低了番茄葉片中營養物質含量，但有利于多酚氧化酶（PPO）和過氧化物酶（POD）活性的升高，同時促進了單寧和黃酮的積累［23］。張濟萌以冬凌草（Isodon rubescens）為試驗材料，通過預試驗確定了50 μmol/L MJ是促進其生長和次生代謝物積累的最適宜濃度處理，該濃度下，冬凌草中甲素和迷迭香酸積累，轉錄組測序得到的差異基因主要富集在次生代謝產物的生物合成、物質代謝、植物激素信號轉導等通路，他還指出，MJ是通過影響冬凌草次生代謝途徑和促進冬凌草甲素形成來調控冬凌草生長的［24］。閆希煥等用100 μmol/L MJ溶液噴施不同品種樹莓（Rubus idaeus）果實15、30、90、180 min［25］，結合高效液相色譜技術對果實內樹莓酮含量進行分析，結果顯示，經MJ處理15 min的3個品種樹莓果實內樹莓酮含量較高，其中托拉蜜果實內樹莓酮含量與對照存在顯著差異，與Pedapudi等得出的結論一致，即MJ噴施有利于提高樹莓果實中樹莓酮含量［26］。此外，外源MJ處理還有利于雷公藤（Tripterygium wilfordii）中雷公藤素的生物合成［27］，以及人參（Panax ginseng）根中黃酮和總酚含量的增加［28］。

1.3 茉莉酸甲酯調控植物光合作用

MJ不僅與植物香氣成分、誘導次生物質合成和積累等有關，還參與植物光合作用的調控，影響植物的生長發育過程。為研究不同濃度MJ處理對連翹（Forsythia suspensa）葉片光合特性的影響，陶娟等用0.01、0.1、1 mmol/L MJ噴施連翹葉片，采樣后測定了葉片光合相關指標，分析試驗數據后得出：高濃度MJ會抑制連翹葉片氣孔導度和蒸騰速率，而低濃度MJ則相反；在各處理下，葉片氣孔導度和蒸騰速率隨著處理時間的延長，總體呈現“先上升后下降”的變化趨勢［29］。趙許朋等在試驗中用5種濃度的MJ（0、0.1、0.5、2.5、7.5 mmol/L）處理頭花蓼（Polygonum capitatum）植株［30］，采集葉片后測定凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、最大熒光等指標，試驗結果表明，0.5 mmol/L MJ處理顯著提高了頭花蓼葉片光合效率，該處理下葉片最大熒光、凈光合速率、胞間CO2濃度、最大光量子產量等均為最大。Ahmadi等的試驗結果表明，與對照組相比，100 μmol/L外源MJ處理并未提高油菜（B. napus）的光合速率，但顯著增加了植株呼吸速率和CO2補償點，從而改善植株光合作用能力［31］。吳建慧等指出，MJ處理提高了狹葉黃芩（Scutellaria regeliana）葉片的蒸騰速率、氣孔導度和凈光合速率［32］；魏禎禎等在研究不同濃度MJ處理對油用牡丹鳳丹（Paeonia ostia ‘Feng Dan）光合特性的影響時也得出了相同結論［33］。Tavallali等用不同濃度MJ（0、0.025、0.050、0.075 mmol/L）噴施扁桃（Prunus dulcis）植株，研究其對光合作用相關指標的影響，試驗結果表明，0.025、0.050 mmol/L為適宜扁桃生長的MJ濃度，這2個處理下葉片胞間CO2濃度、光合速率和氣孔導度顯著提高［34］。Ma等則認為，MJ通過改變葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率來調控小麥（Triticum aestivum）的光合作用能力［35］。王春麗等的研究指出，MJ處理破壞了丹參（Salvia miltiorrhiza）葉綠體基粒片層結構，處理組葉片葉綠素a和類胡蘿卜素含量下降趨勢明顯，MJ處理后的葉片凈光合速率低于對照，可見外源MJ降低了丹參葉片光合作用能力［36］。

2 茉莉酸甲酯在植物生殖生長中的調控作用

2.1 茉莉酸甲酯調節植物開花

MJ對植物開花具有重要的調節作用。孫燦用1.2、2.4、4.8 mmol/L MJ處理黃瓜（Cucumis sativus）幼苗，考察不同濃度MJ對植株開花的影響；試驗結果表明，植株開花數大致隨MJ濃度升高不斷增加，4.8 mmol/L MJ處理的黃瓜幼苗開花數顯著高于對照組，可見該濃度處理對黃瓜開花量的影響較大［37］。MJ有利于水稻（Oryza sativa）開花，王義研究指出，外源MJ處理使水稻不育系II32A和珍汕97A開花提前［38］。50 μmol/L MJ處理后，6個甘藍型油菜品種均出現早花現象［39］。劉世家等認為MJ對小麥穎花開放有促進作用，主要是通過促進呼吸作用來加快漿片的吸水膨脹以及誘導漿片死亡實現的［40］。外源水楊酸（SA）處理顯著抑制了意大利黑麥草（Lolium multiflorum）穎花開放，但施加MJ處理可解除這種抑制作用［41］。晏姿等比較了葉面噴施MJ和MJ水溶液浸泡種球對香雪蘭（Freesia hybrida）生長發育的影響，結果表明，10 mg/L MJ葉面處理增加了香雪蘭小花數，而1 mg/L MJ葉面噴施則導致植株開花提前，并延長了花期；不同濃度MJ水溶液浸泡種球處理均促進了香雪蘭株高的生長，其中1、100 mg/L MJ處理下植株小花數最多［42］。適宜濃度的MJ處理還可以提高洋甘菊（Matricaria chamomilla）開花量［43］。李紅利等采用不同濃度MJ對營養生長期和現蕾期的東方百合索蚌（Lilium orential ‘Sorbonne）進行葉面噴施，試驗數據顯示，MJ處理對百合單株花量無顯著影響，但1、10 mg/L外源MJ處理分別提高了百合單株花期和群體花期，比對照分別延長2.09、3.75 d［44］。

2.2 茉莉酸甲酯影響結實

不同濃度的MJ處理抑制了黃瓜結實，但對果質量有促進作用，且濃度越高，果質量越大［37］。Redman等的試驗也表明，較高濃度MJ處理不利于番茄坐果［45］。而楊天宇等在云薯505馬鈴薯（Solanum tuberosum ‘Yunshu 505）塊莖形成期至收獲期，采用100 μmol/L MJ溶液按2次/d、1次/d和1次/2 d的頻率噴施馬鈴薯葉面，結果發現，2次/d噴施100 μmol/L MJ處理下單株結薯量和單株薯質量最大，且均顯著高于對照；3種處理對馬鈴薯莖粗有明顯促進作用，但對株高影響不大［46］。楊宇塵等以4個粳稻品種為材料，研究抽穗開花期噴施不同濃度MJ對粳稻產量和品質的影響［47］。他們發現，外施MJ顯著降低了粳稻產量，且濃度越高，抑制作用越明顯，結實率下降是導致產量降低的主要原因；但不同濃度MJ對有效穗粒、穗粒數和千粒質量影響不顯著。有研究指出，MJ處理誘導了穎花提前開放，而提前開放的穎花花器官發育尚未完全，導致受精不良，從而造成結實率下降［48］。在高溫脅迫下，武運粳24和寧粳3號的結實率、產量和千粒質量顯著下降，而噴施MJ后，2個品種粳稻的結實率、產量和千粒質量均大幅上升，可見MJ有效緩解了高溫對植株生長的傷害，并通過提高結實率來降低因高溫而導致的減產［49］。

3 茉莉酸甲酯對植物抗逆性的調控作用

3.1 茉莉酸甲酯與低溫脅迫

MJ與植物抗逆性密切相關，研究表明，植物體內防御基因在外源MJ處理后啟動表達，植物的防御系統被誘導，外界脅迫對植物造成的傷害得到有效緩解［50］。低溫下，K326和豫煙6號2個品種煙草（Nicotiana tabacum）幼苗生長受到抑制，表現為葉片內丙二醛（MDA）含量升高，而相關抗氧化酶［如超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）］活性較低；外源MJ處理后，幼苗生長得到恢復，MDA含量降低，SOD和POD活性顯著高于未噴施MJ的幼苗［51］。胡美斯在研究低溫對青椒（Capsicum anuum）生長影響時得出結論：低溫（4 ℃）導致青椒相對電導率、腐爛率、MDA含量上升，細胞受損嚴重，葉綠素含量下降；而施用 100 μmol/L MJ后，葉綠素分解速率減緩，青椒耐寒性增強，且品質得到提高［52］。在低溫（晝15 ℃/夜6 ℃）環境中，厚皮甜瓜迎春（Cucumis melo ‘Yingchun）生長受到明顯抑制，葉片POD和過氧化氫酶（CAT）活性、可溶性蛋白和脯氨酸含量均較低，用2 μmol/L MJ處理厚皮甜瓜后，以上生理指標均明顯上升，說明MJ通過提高葉片抗氧化酶活性和促進滲透調節物質積累來減輕低溫造成的傷害；而2 000 μmol/L MJ處理則加劇了對幼苗的傷害，可見外源MJ處理對植物耐寒性的影響因濃度而異［53］。李楊洋等采用雙蒸水和100 μmol/L MJ噴灑小麥幼苗葉片后將幼苗置于4 ℃條件中處理 7 d，之后統計幼苗成活率，并測定葉片中SOD、POD、CAT活性及MDA含量，數據表明，MJ處理的幼苗成活率高達91%，顯著高于對照組；處理組幼苗葉片SOD、POD、CAT活性大幅升高，MDA含量較對照組下降了5%［54］。MJ處理還增加了香蕉（Musa paradisiacal）、黃瓜、臍橙（Citrus sinensis Osbeck）對低溫脅迫的耐受性［55-57］。

3.2 茉莉酸甲酯與干旱脅迫

關于MJ影響植物在干旱脅迫下生長的研究已經廣泛開展。有報道指出，外源MJ處理可在一定程度上減輕干旱脅迫對植物造成的傷害，從而提高植物抗旱能力，改善植物生長狀況［58-59］。在干旱脅迫下，對照組玫瑰長勢受到抑制，而MJ處理后的植株長勢明顯優于前者，且葉片內含水量、葉綠素含量、SOD活性和POD活性維持在較高水平，MDA含量低于對照組，可見MJ噴施是提高玫瑰對干旱不利生長條件耐受性的有效途徑［9］。MJ處理增強黃果柑（C. cultivar）在干旱脅迫下的耐受性是通過提高其體內滲透調節物質含量和抗氧化酶活性實現的［60］。陳燕瓊等以生長在干旱條件下的清水處理和MJ處理的冬青（Ilex chinensis）扦插苗為試驗材料，研究不同處理下植株生長表現，結果表明，對照組冬青幼苗葉片含水量、葉綠素含量和類胡蘿卜素含量顯著下降，MDA含量上升，而MJ處理的幼苗葉片含水量、葉綠素含量和類胡蘿卜素含量均升高，MDA含量下降，且相關抗氧化酶活性提高，可見外源添加MJ激活了植株抗氧化保護系統，植株體內的活性氧被清除，植株抗旱性顯著提升［61］。Mohamed等以2種基因型大豆（Glycine max）為研究對象，探討干旱脅迫對其生長的影響，數據顯示，處理組大豆小枝的干鮮質量、黃酮含量、POD活性等均大幅上升，他們認為MJ可作為干旱環境中促進植物生長的有效植物生長調節劑［62］。在干旱脅迫下，MJ能促進甘藍（B. oleracea）幼苗的生長和干物質積累，提高SOD、POD、CAT、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、谷胱甘肽還原酶（GR）活性以及脯氨酸、可溶性糖含量，還能抑制脂質過氧化物（MDA和H2O2）的產生速率，因此，MJ可通過促進甘藍幼苗防御相關代謝來緩解干旱脅迫造成的不利影響，提高甘藍的抗旱能力［63］。Ma等研究指出，MJ處理通過改善小麥的水分狀況和抗氧化能力來增強其光合作用能力，提高植株對干旱脅迫的耐受性［35］。有關MJ能夠增強植物在干旱脅迫下耐受性的結論在香蕉和大豆的研究中也得到證實［64-65］。

3.3 茉莉酸甲酯與重金屬脅迫

馬志強等的研究發現，在100 μmol/L鎘脅迫下，外施25～75 μmol/L MJ可提高高羊茅（Festuca elata）葉片葉綠素含量與SOD、POD、CAT活性，降低MDA、H2O2和O-2·含量，因此，一定濃度的MJ有助于增加高羊茅的生理活性，增強其對不利環境的抵御能力［66］。為研究MJ對鎘脅迫下波斯菊（Cosmos bipinnatus）種子萌發和幼苗生長的影響，鮮靖蘋采用0、0.5、1.0、5.0、10.0、25.0 μmol/L MJ溶液浸潤濾紙用于種子萌發，同時用其噴灑幼苗葉片，測定種子發芽率、發芽勢、幼苗葉片葉綠素含量、干物質含量和相關抗氧化酶活性，試驗結果顯示，1.0、5.0 μmol/L MJ處理促進了波斯菊種子萌發，并有利于幼苗葉片葉綠素和[JP2]干物質含量的積累與SOD、POD、APX等活性升高，而10.0、25.0 μmol/L MJ處理則表現出相反的作用，他們推測適宜濃度的MJ處理可以通過降低滲透調節物質含量和提高抗氧化酶活性來緩解鎘脅迫對植株造成的傷害［67］。有關MJ處理能夠增強植物在鎘脅迫下耐受性的研究在大豆、龍葵（Solanum nigrum）、秋茄（Kandelia obovata）中也有報道［68-70］。Salavati等研究了MJ處理對鉛脅迫下水稻幼苗生長的影響，他們發現，施用MJ可調控水稻根系中HMAs、PCS1、PCS2和ABCC1基因的表達，使根系中鉛固定化，減少其向地上部分的轉運；同時，外源MJ還能通過調節脯氨酸和葉綠素代謝，增加植物螯合素的積累，減少鉛在水稻幼苗中的積累，從而促進鉛脅迫下水稻的生長和產量；MJ處理提高了抗氧化酶活性，并降低MDA、H2O2的水平，緩解了鉛脅迫對水稻植株造成的不利影響［71］。Kaushik等的研究指出，MJ可能通過刺激抗氧化防御系統來緩解銅和鎘脅迫引起的氧化應激反應，從而促進木豆（Cajanus cajan）幼苗的生長［72］。

3.4 茉莉酸甲酯與鹽脅迫

包穎等比較了SA、MJ對鹽脅迫下月月粉（R. chinensis ‘Old Blush）生理特征的影響，結果表明，SA、MJ均大幅提高了葉片葉綠素、脯氨酸含量，而顯著降低了葉片、根系中MDA含量，且MJ對增強月月粉抗逆能力的效果優于SA［73］。外源MJ處理提高了高鹽條件下黃芩植株體內相關抗氧化酶活性，進而保護植株免受活性氧傷害，維持細胞膜系統穩定［74］。未經MJ處理的洋甘菊在鹽脅迫下的生長表現不佳，而用MJ處理的植株根系干質量較高，MJ通過提高葉片光合速率來緩解鹽脅迫造成的損害［43］。Yoon等的試驗結果表明，外源施用MJ提高了大豆中的脯氨酸、葉綠素含量，但降低了其光合速率，他們指出，MJ可以提升大豆在鹽脅迫下的抗性［75］。在鹽脅迫下，甘藍植株的干質量顯著下降，葉片CO2同化和根呼吸受阻，而外源MJ處理改善了植株生長狀況，并能將氣體交換參數維持在與對照組植株相近的水平，因此可見，葉面噴施MJ提高了甘藍的耐鹽性［76］。為了探究鹽脅迫下MJ處理的最適宜濃度，Karimi等用0、50、100 μmol/L MJ噴灑2個葡萄（Vitis vinifera）品種葉片，比較其生長過程中葉片生理指標的變化情況，結果表明，50、100 μmol/L MJ處理顯著減少了離子外滲、MDA和H2O2的產生，而葉片光合色素、碳水化合物、脯氨酸、總酚和類黃酮含量顯著上升［77］。此外，與對照組相比，100 μmol/L MJ處理還提高了鹽脅迫下植株葉片內的CAT、POD、APX活性，提高了葉片細胞生物膜的穩定性，因此，葉面施用MJ，特別是施用 100 μmol/L MJ，可能有助于降低鹽脅迫對葡萄造成的毒害效應。葉面施用不同濃度的MJ提高了羅勒揮發性油含量和抗氧化酶活性，從而降低了鹽脅迫的負面效應［78］。MJ通過上調抗性相關基因表達來增強刺槐（Robinia pseudoacacia）的耐鹽性［79］。此外，MJ還能提高意大利箭竹（Anchusa italica）、新疆沙冬青（Ammopiptanthus nanus）、穿心蓮（Andrographis paniculata）等在鹽脅迫下的抗逆性［80-82］。

3.5 茉莉酸甲酯與病蟲害

作為一種重要的信號物質，MJ參與植物對外界逆境脅迫的應答反應和信號傳遞，能夠抑制病原菌和誘導寄主產生免疫反應，減緩病害發生［83］。為了研究MJ對翠冠梨（Pyrus pyrifolia ‘Cuiguan）果實青霉病和果實品質的影響，吳帆等采用注入 100 μmol/L MJ和用100 μmol/L MJ熏蒸36 h的方法處理果實，結果顯示，MJ注入處理、熏蒸處理對果實抗青霉病的誘導效應最高分別可達12.38%、15.60%，此外，MJ處理還能顯著降低果實的腐爛率，增加果實內總糖、可溶性固形物的含量，提高果實品質［84］。趙澤花等用不同濃度的MJ處理草地早熟禾（Poa pratensis），研究MJ對草地早熟禾抗白粉病的影響，結果表明，不同濃度MJ處理均增強了草地早熟禾的抗病性，提高了植株體內的脯氨酸、可溶性糖、葉綠素含量與SOD、POD、CAT等酶的活性，降低了葉片相對電導率、MDA含量、超氧陰離子自由基的產生速率和H2O2的積累量，可見外源MJ處理有助于減輕白粉病對草地早熟禾造成的損害［85］。[JP2]蔚慧欣等指出，外源MJ處理能顯著抑制小麥條銹菌夏孢子的萌發及條銹菌的胞間菌絲、吸器母細胞和吸器的發育，從而誘導小麥幼苗產生抗病性［86］。樊婕研究葉面噴施0.01、0.05、0.10、0.50、1.00 mmol/L MJ對杭白菊（Chrysanthemum morifolium）抗蚜性及生長的影響，發現5種濃度的MJ處理均不同程度地減少了蚜蟲數量，以 0.5 mmol/L MJ處理的效果最佳；MJ處理的植株生長狀況較好，其株高、葉面積、根系干鮮質量等均高于對照組植株［87］。王俊斌等用100 μmol/L MJ溶液處理煙草葉片，通過測定棉鈴蟲取食葉片面積及其體質量、葉片PPO活性、POD活性、脂氧合酶（LOX）活性及相關基因的表達量，闡明了MJ誘導煙草抗蟲性的機制［88］。試驗結果顯示，100 μmol/L MJ處理提高了葉片抗氧化相關酶活性和基因表達量，棉鈴蟲取食的煙草葉片面積較對照組減少，且棉鈴蟲體質量增長變慢，可見MJ處理對誘導煙草抵御棉鈴蟲取食有重要作用。此外，外源MJ處理還能誘導辣椒（Capsicum annuum）對煙粉虱、金橘（Fortunella margarita）對褐軟蚧、番茄對頸腐根腐病的抗性，降低病蟲害對植物造成的危害［89-91］。

4 茉莉酸甲酯的分子生物學研究進展

4.1 茉莉酸甲酯的生物合成與調控

JA、MJ同屬脂肪酸衍生物，植物遭受傷害或病原物侵染時能夠啟動脂肪信號傳遞系統，促進寡糖、抗毒素等的產生，兩者與細胞質膜上的信號受體相結合，從而激活膜上磷酸酯酶，催化膜脂水解釋放α-亞麻酸［92］。首先，脂氧合酶能夠催化α-亞麻酸形成13（S）-氫過氧亞麻酸，然后在丙二烯氧化物合成酶和丙二烯氧化物環化酶的作用下形成12-氧-植物二烯酸，接著，經過進一步還原與3次β氧化形成JA，最后，茉莉酸甲基轉移酶催化被甲基化的JA生成MJ［93-94］。此外，JA還可被羥基化、糖基化或與氨基酸結合形成不同的JA衍生物［95］。

有研究表明，在41個MJ應答基因中有5個是與JA生物合成有關的基因，并且所有編碼JA生物合成酶的基因均受JA的誘導［96］。當野生型擬南芥（Arabidopsis thaliana）受到JA誘導時，植株體內的AOC表達量升高，而未受到JA誘導的植株AOC表達量下降，可見在JA生物合成途徑中存在著正反饋調節機制［97］。LOX、AOS、JMT及DAD1等基因編碼的酶是JA/MJ生物合成途徑中的關鍵調控因子，在識別和轉導傷害信號過程中發揮重要作用［93，98-102］。當LOX3基因表達受阻時，植物不能誘導JAs和相關防御物質的合成，易受草食動物的侵害［103-104］；而當植物受到病原物侵染時，LOX被激活，誘導JA/MJ的合成和積累，合成的JA又激活了LOX的表達，更多的JAs被積累［105］。Harms等指出，在轉基因馬鈴薯中超量表達AOS后，JA含量顯著升高，但并未因此促進JA應答基因的轉錄［106］；超量表達JMT基因后，擬南芥植株在無機械傷害和JA處理的情況下，僅由其內源MJ也能誘導JA應答抗性基因的組成型表達；野生型擬南芥在受到傷害或經外源MJ處理后，植株體內JMT基因局部或系統性表達［93］。以上結果表明，JMT可以接受和應答由外部刺激而引起的局部和系統性的信號，而MJ本身可能就是一種信號轉導分子［95］。

4.2 茉莉酸甲酯促進功能基因表達，影響植物生長發育

張潤吉等用不同濃度MJ處理香菇（Lentinula edodes），研究其對香菇生長及多糖合成的影響［107］，結果表明，10 μmol/L MJ顯著促進了香菇菌絲生長及生物量，并提高了UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UGPase）、α-葡萄糖磷酸變位酶（α-PGM）、葡萄糖磷酸異構酶（PGI）活性，3種酶編碼基因的表達量較對照顯著上調，多糖含量大幅上升，可見MJ處理促進了ugp、pgi、α-pgm的表達，進而提高了這些基因編碼的相關酶的活性，促進了多糖合成，試驗結果有助于深入了解MJ調控香菇多糖代謝關鍵酶基因表達、促進多糖生物合成的分子機制。張悅以甘遂（Euphorbia kansui）為試驗材料，研究MJ對甘遂黃酮類化合物、相關酶活性及基因表達的影響，并用分子生物學手段分析EkFLS基因的作用機制和其編碼蛋白的信息，同時采用轉基因技術驗證該基因的功能，結果表明，100 μmol/L MJ處理增加了甘遂不同組織中的總黃酮含量，黃酮合成途徑中關鍵酶基因（CHS、ANS、DFR、CHI、FLS）均顯著上調；生物信息學分析結果顯示，EkFLS基因蛋白質編碼區（CDS）全長1 023 bp，編碼的FLS蛋白包含340個氨基酸，相對分子量為38.67 ku，等電點為6.19；通過農桿菌介導法轉化EkFLS基因至擬南芥中，通過外源MJ處理不同脅迫條件下的轉基因植株，結果表明，轉基因擬南芥中，黃酮合成通路相關基因大幅上調表達，類黃酮含量升高，同時POD、SOD編碼基因表達量及酶活性上升，可見過表達EkFLS基因通過提高類黃酮合成量及ROS清除通路的關鍵酶轉錄水平來增加黃酮含量和抗氧化酶活性，增強轉基因植株抗逆性［108］。高文杰以用MJ處理的神農香菊（C. indicum var. aromaticum）為試驗材料進行轉錄組測序，研究萜類物質合成途徑中重要基因的表達水平，旨在揭示神農香菊香味形成的分子機制，結果顯示，組裝后共獲得176 091個Unigenes，差異基因被富集到33個次生代謝相關途徑，MJ處理使得大多數差異基因上調表達［109］。Li等研究發現，MJ噴施能夠有效促進三七（Panax notoginseng）葉片中皂苷的積累；轉錄組分析發現，MJ誘導后的差異基因主要富集在萜類物質生物合成、不飽和脂肪酸生物合成、倍半萜類和三萜類生物合成、脂肪酸代謝和苯丙烷類生物合成等通路；qRT-PCR分析可知，MJ能正向調控茉莉酸信號通路的分子響應，而MJ介導的三七葉片中皂甙積累可能與FPS、SS、SE、DS、UGTs的高表達和CYP716A53v2、β-AS的低表達有關［110］。Liu等指出，MJ可以通過調控茉莉酸生物合成相關基因、茉莉酸信號通路相關基因的轉錄水平來增強三七對腐皮鐮刀菌的抵御能力［111］。Hao等對MJ處理后不同時間點的香紫蘇（Salvia sclarea）葉片、根進行轉錄組測序，結果表明，外源MJ誘導了大量苯丙素生物合成相關基因的表達，以MJ處理后0～10、10～26 h的相對表達量最為顯著［112］。此外，許多編碼轉錄因子、細胞色素P450s、糖基轉移酶、甲基轉移酶和轉運蛋白的基因被證明對MJ誘導有響應，與結構分子活性、細胞死亡相關的差異基因表達量隨MJ處理時間的延長表現出顯著變化；通過對MJ處理后26 h、73 h、6 d的代謝產物進行分析，發現轉錄組的變化先于MJ誘導的次生代謝產物含量的變化，可見香紫蘇不同部位功能基因對MJ的誘導響應迅速，并且表達量的變化趨勢各異，這一結果有助于理解MJ處理后香紫蘇中與次生代謝相關的基因表達情況及分子調控機制。Yi等通過試驗發現，與對照組相比，MJ處理后的苦瓜（Momordica charantia）幼苗中共鑒定出554個差異表達基因，其中328個基因上調表達，226個基因下調表達，大多數差異表達基因與次生代謝和應激反應有關；轉錄組測序分析結果表明，11個差異表達基因顯著富集的通路可能參與MJ誘導的次生代謝物的生物合成；檢測到的9個轉錄因子大多數經MJ處理后上調，可能參與調控次生代謝產物的生物合成，試驗結果清晰地構建了MJ處理后苦瓜幼苗中次生代謝產物生物合成相關基因的表達圖譜［113］。

5 討論與展望

作為一種信號轉導分子，MJ在植物界普遍存在，具有廣泛的生理作用，如MJ在植物生長發育、代謝調節、植物抗逆等方面起到了重要作用。近年來，隨著分子生物學的快速發展，研究者們利用轉錄組學、蛋白質組學、基因組學、超高效液相色譜等技術進一步揭示了MJ合成、調控和信號轉導等的分子機制，為實現MJ對植物生長發育的精細調控提供了科學指導。

可以說MJ的應用為促進植物生長發育提供了一條簡便、高效的途徑，前景十分廣闊。然而，要實現MJ在生產實際中的合理、高效和廣泛應用，仍有如下尚待解決的問題：（1）MJ廣泛參與植物生長發育過程和代謝調控，并且在干旱、低溫、病蟲害等脅迫防御過程中起到關鍵作用，但是目前關于MJ合成調控、防御基因誘導表達及信號轉導的機制尚不明晰；（2）MJ的生物合成過程復雜，有多種酶、基因和細胞器參與，但合成過程中各個環節的酶未完全確定，這就需要篩選出新的MJ合成和代謝突變體，分離并鑒定MJ合成和代謝過程中的新基因和酶，分析這些酶的功能，揭示它們所起的作用；（3）MJ是否與其他植物激素（如油菜素內酯、脫落酸、赤霉素等）存在交叉重疊的生理功能，以及MJ與這些激素是如何通過協調多種分子調控模式來響應內外信號的刺激以最終調節植物生長發育的，還需要借助分子生物學手段進一步闡明；（4）外源MJ處理是否會改變內源MJ含量，以及外源MJ是如何調控相應基因的表達，進而調控內源MJ的生物合成過程及隨后的信號感知及信號傳導過程的仍不清楚；（5）MJ作為信號分子參與植物的次生代謝，并能通過調控相關基因的表達、相應蛋白質的合成、關鍵酶的活性來影響作用對象的生命活動，但目前對它們之間相互作用的系統性研究還有待加強。

因此，今后的工作應集中于以下幾個方面：（1）加強對MJ敏感、不敏感突變體的研究，分離出更多與MJ信號轉導和調控相關的編碼基因，通過對突變體和調控基因的研究有利于進一步確定MJ的作用與分子機制；（2）利用先進的功能基因組學等研究方法篩選MJ應答基因，并對這些應答基因進行遺傳分析，以便進一步了解其信號轉導機制；（3）針對不同植物和不同應用目的，應深入研究MJ的應用時機、濃度和方法，以期為促進植物生長發育提供參考；（4）MJ具有環境友好、無毒無害等特點，對果蔬保鮮、提高果實品質等具有重要作用，今后可利用基因編輯或基因沉默等技術對MJ合成、代謝和信號轉導等過程進行更細致的研究，挖掘出關鍵的功能基因，為充分發揮MJ可以改善果蔬品質的調控作用提供依據；（5）已知MJ可與水楊酸（SA）、一氧化氮（NO）等處理協同作用，調控植物生長發育，但有關MJ與這些處理或其他處理間的協同作用機制還有待進一步探索，應采用系統的研究方法和先進的研究手段來構建MJ與SA、NO等信號分子之間的調控網絡。

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收稿日期：2022-09-07

基金項目：江蘇高校優勢學科建設項目（PAPD）；江蘇省研究生科研創新計劃（編號：SJKY19-0882）。

作者簡介：陳 晨（1994—），男，江蘇鹽城人，博士，講師，主要研究方向為植物生理。E-mail：cccc0212@163.com。

通信作者：喻方圓，博士，教授，主要研究方向為林木種苗。E-mail：fyyu@njfu.edu.cn。