一類真菌-浮游動物-浮游植物模型分析

王紅月, 趙治濤

(黑龍江大學 數學科學學院, 哈爾濱150080)

0 引 言

水生生態系統是水生生物群落與水環境構成的生態系統,是人類賴以生存的基礎資源,在人類的生活環境中占有非常重要的地位。真菌、浮游動物和浮游植物是水生生態系統的重要組成部分,對于維護水生生態系統的可持續發展具有重要作用。研究表明真菌、浮游動物和浮游植物之間存在著復雜的相互作用關系[1-4]。浮游動物捕食浮游植物,并且在這個過程中可能被真菌所感染[5]。真菌以游動孢子的形式存在于水中。真菌孢子通常會附在浮游植物上,或在浮游植物附近,隨著水中湍流的作用做隨機運動[2,6]。當浮游動物捕食浮游植物時,可能會誤食真菌孢子,從而被真菌所感染[2,6]。浮游動物感染真菌孢子會導致其繁殖能力下降,引起浮游動物生物量的減少,甚至滅絕,這可能進一步誘發浮游植物水華,嚴重威脅著水生生態系統的健康發展。因此,建立數學模型來描述真菌、浮游動物和浮游植物之間的相互作用關系,給出真菌在浮游動物之間傳播的閾值條件,刻畫真菌對水生生態系統的危害,具有重要的理論價值和實際應用價值[7]。

2015年,Strauss等考慮了一類真菌、浮游動物和浮游植物相互作用模型,并闡明了稀釋效應對于真菌傳播的影響[8]。2018年,Shocket等指出了溫度對于真菌在浮游動物之間傳播的作用和影響[2,6]。上述的研究工作中,學者們都假定浮游動物對于浮游植物的捕食關系是線性的。然而,在實際中這種捕食關系通常是非線性的,并且這種非線性捕食關系會引起更加復雜的動力學行為[9-11]。浮游動物感染真菌會導致其生殖能力下降,進而引起浮游動物生物量降低,從而誘發浮游植物水華現象[12]。浮游植物水華是淡水水體中浮游植物大量繁殖的一種生態現象,嚴重地威脅著水生生態系統的持續發展。在以往的研究中,并沒有對這方面的影響進行探究[13-16]。本文將探究浮游動物感染真菌后誘發浮游植物水華的可能性,進一步闡明真菌在浮游動物之間傳播的危害。

基于上面的研究動機和以往的研究工作,主要考慮具有Holling II型功能性反應的真菌-浮游動物-浮游植物模型:

(1)

式中:S表示易感的浮游動物;I表示感染的浮游動物;F表示游動的真菌孢子;P表示浮游植物;e表示浮游動物的營養轉換效率;a表示浮游動物的覓食率;β表示浮游動物的感染率;γ表示易感的浮游動物的死亡率;δ表示感染的浮游動物的死亡率且δ>γ;σ表示最大的真菌孢子產量;h和ρ表示半飽和系數;μ表示游動孢子的損失率;r表示浮游植物的內稟增長率;θ表示感染浮游動物的繁殖率;K表示浮游植物的最大環境容納量。對比以往的研究工作,模型(1)考慮了浮游動物對浮游植物的非線性捕食aF(S+I)/(h+F),并同時加入了浮游動物感染真菌后對其繁殖能力的影響因子θ。

本文主要研究系統(1)的動力學性質。首先討論系統(1)的耗散性,然后分析系統(1)邊界平衡點的存在性、局部漸近穩定性和全局漸近穩定性,以及正平衡點的存在性。通過數值模擬驗證所得理論結果的有效性。在結論中,指出本文結果所蘊含的生態學意義。

1 系統的耗散性

定理1模型(1)解的全局吸引域為:

這說明模型(1)的解是耗散的。

證明由模型(1)的第四個方程知:

根據微分方程的比較定理有:

模型(1)的第四個方程兩邊同時乘以e,再與第一個方程和第二個方程相加可得

再利用比較定理可得:

根據模型(1)的第三個方程,對于充分大的t可得:

于是有

這說明區域Δ是模型(1)的全局吸引域,且解是耗散的。

2 平衡點的存在性與穩定性

這部分將研究模型(1)平衡點的存在性及穩定性。模型(1)有如下平衡點:E1=(0,0,0,K),E2=(S2,0,0,P2)和E3=(S3,I3,F3,P3),其中S2和P2滿足:

(2)

S3、I3、F3和P3滿足:

(3)

定理2E1總是存在的。若γ>eaK/(h+K),則E1=(0,0,0,K)是全局漸近穩定的。

證明E1顯然是存在的。模型(1)在E1處的Jacobian矩陣為:

其中

經直接計算可得J(E1)的特征值為λ1=eaK/(h+K)-γ,λ2=-δ,λ3=-μ,λ4=-r。于是,若γ>eaK/(h+K),那么E1是局部漸近穩定的。

下面證明E1的全局漸近穩定性。由系統(1)的前兩個方程可以推出對于充分大的t,有

因而,若γ>eaK/(h+K),則

根據漸近自治系統理論[7]知,系統(1)可化簡為極限系統:

(4)

顯然有

這表明E1是全局吸引的,因而是全局漸近穩定的。

定理3若γ

則E2是局部漸近穩定的。此外,當K=K*時,系統在S-P平面上發生Hopf分支。

證明通過方程(2)直接計算得:

若γ

在E2處的Jacobian矩陣為:

其中

經計算,J(E2)的特征方程為:

[λ2-(a22+a33)λ+(a22a33-a32a23)][λ2-a44λ-a14a41]=0

注意到

a22+a33<0,a14a41<0

恒成立。于是,當Kμ*時,

可得J(E2)的特征根均具有負實部,因此E2是局部漸近穩定的。考慮特征方程

λ2-T(K)λ+D(K)=0

定理4若K

(1) 模型(1)至少存在一個正平衡點E3;

(2) 存在Ω的一個連通子集Ω+使得Ω+連接Γ1,其閉包包含分支點(μ*,S2,0,0,P2),同時在(μ*,S2,0,0,P2)附近,Ω+是一條光滑曲線且對于某個充分小的η>0,滿足

證明定義一個映射G:R+×R4→R4為:

其中

(5)

如果(ξ1,ξ2,ξ3,ξ4)∈kerH,則

H1(ξ2,ξ3,ξ4)=0,H2(ξ2,ξ3)=H3(ξ2,ξ3)=0,H4(ξ1,ξ2,ξ4)=0

這說明codim rangeH=1。另一方面,

由Crandall-Rabinowitz分支定理(文獻[15]定理1.7)知,存在一個η>0,使所有在(μ*,S2,0,0,P2)附近的正平衡點都位于一條光滑的曲線

其中

由文獻[17]中定理3.3和注3.4知,存在Ω的一個連通分支Ω+,它連接Γ1,并且其閉包包含(μ*,S2,0,0,P2),這意味著結論(2)成立。

下面證明結論(1)成立。再次利用文獻[18]中定理3.3和注3.4,Ω+滿足如下三種情況之一:

(1)Ω+在R4中不緊;

在R4中的閉補。

若情況(2)成立,則存在一個正平衡點序列{(μn,Sn,In,Fn,Pn)}滿足

(μn,Sn,In,Fn,Pn)→(μ**,S2,0,0,P2),n→∞

由式(3)的第二個和第三個方程可得:

令n→∞,那么得到

從而有μ**=μ*,此為矛盾。

于是情況(1)必然發生,即Ω+在R4中不緊。由方程(3)可以推出μ>μ*時,模型(1)沒有正平衡點。對于μ∈(0,μ*),有

因此Ω+在μ軸投影包含(0,μ*),這說明結論(1)成立。

3 數值模擬

在本節中,利用Matlab進行數值模擬,來說明模型(1)具有復雜的動力學性質。 令e=0.9,a=0.9,r=1,β=1.35,δ=0.4,ρ=2,θ=0.1,h=2,σ=1.8,μ=0.54。

取γ=0.8,K=10,則γ>eaK/(h+K),于是定理2條件成立。圖1(a)顯示,僅有浮游植物可以生存,并且達到最大環境容納量,這意味著平衡點E1存在并穩定;取γ=0.35,K=4,則γμ*,于是定理3條件滿足。圖1(b)表明,浮游植物和健康的浮游動物可以共存,這意味著平衡點E2存在并穩定;取γ=0.3,K=5,則γK*,μ>μ*,這時系統發生Hopf分支,產生邊界周期解;取γ=0.5,μ=0.3,K=8,則γK*,0<μ<μ*。圖1(e)顯示,平衡點E3不穩定并產生Hopf分支。

圖1 模型(1)的解收斂于平衡點Ei(i=1,2,3)或者周期解

4 結 論

真菌、浮游動物和浮游植物是水生生態系統的基礎,對于維持水生生態系統的健康發展至關重要。本研究表明,若γ>eaK/(h+K)成立,則浮游動物的滅絕是不可避免的,這對于保護水生生態系統的生物多樣性是不利的(見定理2和圖1(a))。這意味著γ=eaK/(h+K)是浮游動物入侵水生生態系統的一個閾值。若μ>μ*,Kμ*,K>K*,則浮游動物和浮游植物共存于一個周期解,這時會出現營養豐富悖論,但真菌不能在浮游動物之間傳播(見定理3和圖1(b)和圖(c))。若μ<μ*, 則真菌可以在浮游動物之間傳播,三種群體可以共存于一個平衡點,或一個周期解(見定理4和圖1(d)和圖(e))。因此,μ=μ*是一個真菌能否在浮游動物之間傳播的關鍵閾值。如果要控制真菌在浮游動物之間傳播,則需要降低μ的值,或調整μ*中相關參數的值。

對于所研究模型(1)的動力學性質,建立了浮游動物入侵水生生態系統和真菌在浮游動物之間傳播的關鍵閾值。這兩個閾值對維持水生生態系統健康發展至關重要。然而,還有一些理論問題值得進一步探究,如正平衡點的穩定性和Hopf分支的存在性等。在生態方面,還需考慮一些非生物因子,如光照、溫度和鹽度等,以及生物因子,如魚類等對真菌-浮游動物-浮游植物相互作用模型的影響。