赤霉素處理對葡萄果實發育及品質的影響*

王 穎，荀志麗，黃麗萍，王 敏，馬小河，許藝凡，王 環，趙旗峰

（1 山西農業大學園藝學院，太谷 030801）（2 山西農業大學果樹研究所）（3 果樹種質創制和利用山西省重點實驗室）

葡萄（Vitis viniferaL.）是世界四大水果之一，在世界水果生產中占有重要地位。葡萄品質主要由初級代謝產物（如碳水化合物和有機酸）和次級代謝產物（酚類和芳香族化合物）及其在葡萄漿果中的形態物理參數（顏色、大小）決定[1-3]。葡萄是人體所需礦物質、維生素和氨基酸的重要來源，不僅用于鮮食，還用于加工、醫藥和化妝品等方面[4-6]。

赤霉素（Gibberellins，GAs）是植物六大類內源激素中的重要一員，可以促進莖葉生長，在某些物種中，赤霉素還誘導種子萌發，影響花朵、果實和種子的發育[7]，因此，經常作為生長調節劑應用于果樹生產。目前，在葡萄生產中，為提高其商品屬性，赤霉素被廣泛使用。赤霉素處理不僅可以影響葡萄果實的大小、質量、果面的顏色，還能對葡萄果實的酚類物質等產生影響[8-10]。在一些鮮食葡萄生產中，常采用含有GA3為主成分的生長調節劑處理果實，來實現果實的無核化[11-12]。雖然赤霉素在葡萄生產上已普遍使用，但有關赤霉素處理對葡萄果實發育規律、品質影響的研究偏少。因此，本研究以山西農業大學果樹研究所自育品種早黑寶與晚黑寶葡萄為試材，比較經赤霉素處理后，果實發育規律和品質的變化，探究外源赤霉素處理對葡萄果實發育和品質的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以山西農業大學果樹研究所葡萄資源圃的早黑寶（是山西農業大學果樹研究所由瑰寶與早玫瑰雜交的種子經誘變而成的四倍體早熟葡萄品種）[13]、晚黑寶（是山西農業大學果樹研究所由瑰寶與秋紅雜交的種子經誘變而成的四倍體晚熟葡萄品種）[14]葡萄為試材，南北行向，行株距為2.8 m×1.0 m，架式為Y 字形架，其他栽培和病蟲害防治措施均采用常規管理方法。

1.2 試驗方法

在早黑寶和晚黑寶葡萄盛花末期，用25 mg/L赤霉素進行浸蘸處理，12 d 之后再用50 mg/L 赤霉素進行浸蘸處理，以清水浸蘸為對照。處理時將果穗在1 000 mL 藥液中浸蘸10 s。早黑寶每隔10 d 采1 次樣，晚黑寶每隔20 d 采1 次樣。將收集到的樣品一部分用于外觀品質的測定；一部分液氮速凍，-50 ℃保存，用于內在品質及揮發性物質的測定。

1.3 測定指標及方法

1.3.1葡萄果實外觀品質指標測定

用萬分之一電子天平稱量單粒重；用游標卡尺隨機測量各個處理15 粒果粒的縱徑、橫徑，計算果形指數。

1.3.2葡萄果實內在品質指標測定

果實硬度用硬度計測定；可溶性固形物含量使用數顯折光儀進行測定；總酸含量用堿溶液滴定法測定[15]；參照邢延富[16]的方法進行總花色苷、總酚、總類黃酮含量的測定；維生素C 含量的測定參照《植物生理學實驗指導》[15]的方法，稍作修改。

1.3.3葡萄果實揮發性物質含量測定

參考吳玉森[17]的方法采用頂空固相微萃取結合氣質聯用（HS-SPME-GC-MS）進行果實揮發性物質含量的測定。

1.4 數據分析

運用Excel 和SPSS 21.0 軟件對試驗數據進行統計分析并作圖。

2 結果與分析

2.1 赤霉素對葡萄果實外觀品質的影響

由圖1 可知，從果實整個發育過程來看，經赤霉素處理的早黑寶葡萄，從處理后第10 d 開始單粒重一直高于對照，且隨著果實的發育，兩者之間的差異也越來越大。經赤霉素處理的果實在處理后60 d（成熟期）單粒重7.67 g，比對照增加了42.3%。果粒縱徑與橫徑在處理后10～40 d 增長迅速，處理后40～60 d 增長趨于平緩。

圖1 赤霉素對早黑寶葡萄果實外觀品質的影響

由圖2 可知，經赤霉素處理的晚黑寶葡萄在整個發育過程中的單粒重、果粒縱徑和橫徑均高于對照，但隨著果實的成熟，兩者之間的差異逐漸減小。這可能是由于晚黑寶葡萄果實發育期較長，赤霉素處理在果實發育后期的作用減弱導致的。果粒橫徑的增長幅度大于縱徑，與早黑寶葡萄一致。

圖2 赤霉素對晚黑寶葡萄果實外觀品質的影響

2.2 赤霉素對葡萄果實內在品質的影響

2.2.1赤霉素對葡萄果實硬度的影響

由圖3 可知，無論是早黑寶還是晚黑寶，赤霉素處理均對果實發育前期的硬度影響較大，處理后10～20 d（早黑寶）或10～30 d（晚黑寶）的硬度均高于對照，果實成熟時硬度與對照差異不大。

圖3 赤霉素對早黑寶（左）和晚黑寶（右）葡萄果實硬度的影響

2.2.2赤霉素對葡萄果實可溶性固形物、可滴定酸含量的影響

由圖4 可知，與對照相比，赤霉素處理會加快果實可溶性固形物的積累，同時使果實可滴定酸含量大幅下降。早黑寶果實在處理后30 d 的可溶性固形物含量迅速增高，可滴定酸含量迅速降低，且時間都早于對照。晚黑寶果實在處理后50 d 的可溶性固形物含量迅速增加，可滴定酸含量迅速降低，且變化幅度均高于對照。

圖4 赤霉素對早黑寶（左）和晚黑寶（右）葡萄果實可溶性固形物、可滴定酸含量的影響

2.2.3赤霉素對葡萄果實固酸比的影響

由圖5 可知，經赤霉素處理的早黑寶果實的固酸比在處理后30 d 開始迅速增高，而對照在處理后40 d 開始增高；晚黑寶果實的固酸比在處理后50 d開始迅速增長，這與糖酸含量變化一致。早黑寶與晚黑寶在果實成熟期，經赤霉素處理的果實固酸比均低于對照。

圖5 赤霉素對早黑寶（左）和晚黑寶（右）葡萄果實固酸比的影響

2.2.4赤霉素對葡萄果實總花色苷含量的影響

由圖6 可知，經赤霉素處理的早黑寶果實總花色苷含量呈現先升高后下降的趨勢，在處理后40 d，經赤霉素處理的果實總花色苷含量迅速增加，顯著高于對照。經赤霉素處理的晚黑寶果實總花色苷含量在處理后50 d（轉色期）開始迅速增長，時間早于對照；在處理后90 d（成熟期），經赤霉素處理的果實總花色苷含量略低于對照，但差異不顯著。

圖6 赤霉素對早黑寶（左）和晚黑寶（右）葡萄果實總花色苷含量的影響

2.2.5赤霉素對葡萄果實維生素C 含量的影響

由圖7 可知，經赤霉素處理的早黑寶葡萄隨著果實的發育維生素C 含量呈先下降后上升的趨勢，而對照的維生素C 含量呈先上升后下降的趨勢，在處理后60 d（成熟期），赤霉素處理果實的維生素C 含量比對照顯著降低了47.37%。經赤霉素處理的晚黑寶葡萄隨著果實的發育維生素C 含量呈下降趨勢，在果實發育前70 d，赤霉素處理果實的維生素C 含量均低于對照，但隨著果實的逐漸成熟，其維生素C 含量與對照差異不顯著。

圖7 赤霉素對早黑寶（左）和晚黑寶（右）葡萄果實維生素C 含量的影響

2.2.6赤霉素對葡萄果實總酚、總類黃酮含量的影響

從圖8 可以看出，隨著果實的生長發育，經赤霉素處理的早黑寶和晚黑寶葡萄果實的總酚含量和總類黃酮含量基本低于對照，且總體呈現降低的趨勢。經赤霉素處理的早黑寶果實在成熟期（處理后60 d）的總酚、總類黃酮含量均低于對照，但差異不顯著；經赤霉素處理的晚黑寶果實在成熟期（處理后90 d）的總酚、總類黃酮含量均低于對照，且差異顯著。

圖8 赤霉素對早黑寶（左）和晚黑寶（右）葡萄果實總酚、總類黃酮含量的影響

2.3 赤霉素對葡萄果實揮發性物質的影響

從表1 可以看出，赤霉素處理會影響葡萄果實揮發性化合物的積累。早黑寶中主要的揮發性化合物是萜烯類與醛類，超過了香氣物質總含量的90%。赤霉素處理果實中醇類含量最高的是正己醇，與對照相比差異顯著；醛類物質含量均低于對照，且與對照相比己醛、青葉醛均差異顯著；萜烯類中含量最高的是芳樟醇，比對照提高了23.27%。晚黑寶中的主要揮發性化合物與早黑寶相同，經赤霉素處理后揮發性化合物含量最高的同樣是芳樟醇，比對照提高了12.50%。

表1 赤霉素處理對葡萄果實揮發性物質的影響

3 討論與結論

赤霉素的主要作用就是促進植物細胞分裂，使果肉細胞伸長、增大。外源赤霉素能增加生長素的含量，并吸引營養物質和水分向處理部位運轉，使果實成為強“庫”，在營養競爭中處于有利地位，從而起到增大果粒的作用[18]。自赤霉素發現以來，大量的研究表明赤霉素能夠提高作物產量。赤霉素在葡萄栽培上也具有廣泛的應用，有增大果穗和果粒等作用。在本研究中，發現赤霉素可以提高果實香氣含量，而香氣作為評價果實品質的一個重要指標，在提高果實品質方面有重要作用。

白世踐等[19]用20 mg/L 赤霉素處理克瑞森無核葡萄后，果粒重增加28.3%，果穗重增加49.8%。廖淼玲等[20]以醉金香為試材，在盛花期用20 mg/L赤霉素和2.5 mg/L 吡效隆浸花序，15 d 后再用25 mg/L 赤霉素和2.5 mg/L 吡效隆浸果穗后，穗重增加，果粒大小均勻，可溶性固形物含量達到17.9%。本試驗結果表明，赤霉素處理會提高果實的單粒重與縱橫徑，但對于晚熟品種來說，赤霉素的作用在果實發育后期有減弱的趨勢。

使用赤霉素也可調控葡萄果實的可溶性固形物和可滴定酸含量。Zabadal 等[21]在凡妮莎葡萄果實發育的早期使用25 mg/L 赤霉素，結果表明赤霉素能使果實發育后期酸度迅速下降。趙榮華等[22]在花前7 d 使用濃度為25 mg/L 的赤霉素處理花穗，結合花后10 d使用濃度為100 mg/L的赤霉素處理麗紅寶葡萄，可溶性固形物含量得到了提升。外源赤霉素在不同的發育時期能促進果實中糖分的積累。本試驗結果表明，經赤霉素處理早黑寶與晚黑寶果實，在轉色期，可溶性固形物含量迅速增加，可滴定酸含量迅速下降，且比對照變化更為迅速。這可能是赤霉素在轉色期加快了果實糖分的積累，一部分酸轉化成糖類物質的結果。這一變化會影響果實的固酸比，進而對葡萄的風味產生影響。

葡萄果實顏色是果實品質和新鮮度的一個重要指標。程大偉等[23]研究發現，使用GA3處理的紅艷無核葡萄果實的色澤指標、著色指數和著色一致性均優于對照。侯玉茹等[24]研究表明，GA3處理能使夏黑葡萄果皮花青素含量上升，促進果實成熟。張娜等[25]研究表明，使用GA3會降低夏黑葡萄漿果的花色苷含量。由此可見，赤霉素的濃度和處理時間，以及試驗所在區域的氣候條件等都有可能造成果實花色苷含量的差異。本試驗結果表明，經赤霉素處理的果實總花色苷含量在轉色期開始迅速積累，且時間早于對照。這說明赤霉素處理會使果實轉色期提前，且提前成熟。這與前人研究結果一致。

酚類物質是植物體內重要的次生代謝物之一，主要分為類黃酮類和非類黃酮類兩類，具有抗氧化以及清除自由基的作用，在醫療、保健等方面具有重要的作用和利用價值[26-27]。田淑芬等[28]研究發現，對玫瑰香葡萄進行無核化和膨大處理后漿果酚類物質含量顯著降低。劉金串[29]的研究結果表明，GA3＋TDZ 處理提高了紅地球與奧古斯特的酚類物質含量并增強其抗氧化活性，但會減少無核白的酚類物質含量和抗氧化活性。因此，赤霉素處理對葡萄酚類物質含量的影響具有品種差異性。在本試驗中，赤霉素處理降低了葡萄果實的酚類物質含量，并隨著果實的不斷發育，降低越顯著，但是并沒有改變果實中總酚和總類黃酮的積累模式。這種變化可能因為受到葡萄品種、果實取樣部位、施用赤霉素濃度等的影響[30]。

香氣也是葡萄果實重要的感官指標之一，葡萄果實中揮發性香氣物質的種類很多，包括酯類、醛類、醇類、萜烯類等，但是不同品種間各類物質含量差異明顯。早黑寶與晚黑寶葡萄中芳樟醇的含量非常高，因此這兩種葡萄屬于玫瑰香型品質[31]。Ju等[32]研究發現，在經過脫落酸和茉莉酸甲酯處理后，赤霞珠果實中的C6 化合物含量增加，脂氧合酶活性增加。說明外源生長調節劑處理可以影響果實中的揮發性物質。在本研究中，經赤霉素處理后，增加了2 個品種果實的主要揮發性物質含量。

綜上所述，在葡萄果實整個發育過程中，赤霉素對葡萄果實品質的影響是個復雜的生物學過程，因不同品種、不同生長階段及生長周期長短而影響不同。