蘭花花器官及成花基因調控研究進展

史梅容 舒文波 邱明萱 李林宴，，孫振元* 巨關升 李振堅

(1.中國林業科學研究院 林業研究所/國家林業局林木培育重點實驗室,北京 100091;2.華中農業大學 園藝林學學院/園藝植物生物學教育部重點實驗室,武漢 430070)

蘭花是蘭科(Orchidaceae)植物的總稱,有5個亞科(杓蘭亞科(Subfam.Cypripedioideae)、擬蘭亞科(Subfam.Apostasioideae)、樹蘭亞科(Subfam.Epidendroideae)、香莢蘭亞科(Subfam.Vanilloideae)和蘭亞科(Subfam.Orchidoideae))、800多個屬和28 000多個種,具有地生、腐生和附生3種生活型,是植物最大的開花家族之一,位列中國十大名花之一[1]。其中,蘭屬(CymbidiumSw.)、蝴蝶蘭屬(PhalaenopsisBlume)、文心蘭屬(Oncidiumhybridum)、卡特蘭屬(CattleyaLindl)、兜蘭屬(PaphiopedilumPfitz)、萬代蘭屬(Vandacoerulescens)和石斛蘭屬(Dendrobium)已成為7 大商品化蘭花[2]。目前,蘭花商品化應用的主要瓶頸是花器官的形成和花期的調控。所以,對蘭花花器官調控和開花過程進行研究,對蘭花產業的發展尤為重要。蘭花花器官有其獨特性,而開花過程可分為成花和花發育2個階段,每個階段都由相應的基因調控[3]。雖然分子遺傳方法已使人們對模式植物(如擬南芥(Arabidopsisthaliana)和水稻(OryzasativaL.))中的花器官形成以及成花機制有所了解[4],但目前對蘭花成花的整體認識仍不甚透徹。本研究重點研究了蘭花花器官調控以及成花的分子調控機制,并解析了蘭花成花轉錄組、基因組和已功能驗證的相關基因,以期為蘭花開花研究提供重要的基礎信息,開辟新的研究策略和途徑。

1 蘭花花器官調控的分子機制

1.1 蘭花花器官特征

與其他開花植物相比,單子葉蘭花進化出了壯觀的花形態特征,以適應其特殊的授粉和適應性繁殖策略[1]。長期進化中,蘭科植物形成了獨有的花被結構:由3個萼片(Sepal)、2個花瓣(Petal)、1個由花瓣特化成的唇瓣(Lip)以及合蕊柱(Gynostemium)組成(圖1(a))[1]。成花是植物的重要特征之一,其表達模式可以分為ABC或ABCDE模型,ABCDE 模型解釋了五類花同源異型基因的相互作用,以確定每個花器官的特性(圖1(b))[1]。蘭花與其他植物在ABCDE表達模式的基因相似,A和E類基因一起決定萼片,A、B和E類基因決定花瓣,B、C和E類基因共同決定雄蕊,而D和E類基因決定心皮[1,5]。

(a)蘭花花結構側視圖(左)與俯視圖(右)的比較。(b)擬南芥花發育的ABCDE模型。AP1,無瓣花1;AP2,無瓣花2;AP3,無瓣花3;PI,雌蕊;AG,無性生殖;STK,種子儲備;SEP,SEPALLATA。(a) Comparison of side views (left) and top views (right) of the floral structures of orchid.(b) The ABCDE model of flower development in Arabidopsis.AP1,APETALA1;AP2,APETALA2;AP3,APETALA3;PI,PISTILLATA;AG,AGAMOUS;STK,SEEDSTICK;SEP,SEPALLATA.

1.2 蘭花花器官調控

對蘭花中高度特化的花結構進行研究,不僅揭示了參與花發育的基因,還揭示了ABCDE模型調控的復雜性[1]。ABCDE基因屬于MADS-box轉錄因子家族的MIKCC基因,蘭花植物的成花是由MADS-box型轉錄因子介導。目前,已在擬南芥花同源異型基因和其他物種的同源物中分離到各種蘭花(如蘭花屬、石斛屬、文心蘭屬和蝴蝶蘭屬)的MIKCC基因,一些功能亦得到了驗證[4]。

1.2.1A和E類基因

A和E類基因屬于AP1/AGL9超家族[6]。A功能基因來自SQUA-like亞群,可分為FUL/AGL8-like和euAP1-like演化支。E功能基因來自包含AGL9-like和AGL2/3/4-like clades的SEP-like亞群。AGL6是SQUA-like和SEP-like亞群間的AP1/AGL9群[4]。研究發現,蝴蝶蘭玫瑰(PhalaenopsisFormosaRose)的ORAP11和ORAP13基因在花芽早期高度表達[7],且過表達DOAP1的轉基因梳唇石斛(DendrobiumChaoPrayaSmile),表現出開花早、花序分生組織過早轉變為花分生組織[1];但臺灣蝴蝶蘭(Phal.aphrodite)的PaAP1-1和PaAP1-2基因則在雌蕊和花粉發育中發揮作用,而PaAGL6-1基因在唇瓣表達,PaAGL6-2在所有花器官中表達[8]。蝴蝶蘭雜種Athens的PhaMADS1和PhaMADS2基因在授粉前的子房中高表達,而PhaMADS4、PhaMADS5和PhaMADS7皆在萼片、花瓣和唇瓣中表達[9];但石斛蘭(D.MadameTong-In)中的DOMADS2僅在花發育后期的花柱上表達;文心蘭(OncidiumGower Ramsey)OMADS6、OMADS7和OMADS11基因在除雄蕊外的所有花器宮中均有表達[6],過表達OMADS6產生心皮狀萼片和雄蕊狀花瓣[1];黃花文心蘭的AP1同源基因OMADS10在成熟花的唇瓣和心皮中表達,但過表達文心蘭OMADS1基因導致花期提前[10];木石斛(D.crumenatumSw)的DcOAP2基因在所有花器官中都有表達[11];小扇葉蘭(Erycinapusilla)的AP1-like基因EpMADS10、EpMADS11和EpMADS12在所有花器官中皆弱表達[4]。另外,小蘭嶼蝴蝶蘭的PeSEP基因在所有花器官中都有表達[12],但石斛蘭(D.MadameTong-In)中DOMADS1和DOMADS3基因以及鴿石斛(D.crumenatum)中的DcOSEP1基因在花轉變過程中不斷被激活,并持續到成熟的花階段[13],且沉默蝴蝶蘭PeSEP3導致花被片轉化為葉狀組織[1]。

1.2.2B類基因

蘭花B類基因包含DEFICIENS(DEF)/APETALA3(AP3)-like和GLOBOSA(GLO)/PISTILLATA(PI)-like基因,且所有花器官都可檢測到B類基因[1]。對蘭科植物的B類基因進行調查,發現11個物種具有4個AP3和2個PI同源基因[14]。臺灣蝴蝶蘭的PaAP3-1、PaAP3-2、PaAP3-3和PaAP3-4基因在萼片、花瓣和唇瓣/柱中表達[8];石斛的DcOAP3A和DcOPI基因在所有花器官中積累[13];意大利蘭(Orchisitalica)的OrcPI和OrcPI2基因在未成熟花芽的所有花器官中均表達,而狐尾蘭(Rhynchostylisgigantea)中的RgPI在所有花器官表達[15];蝴蝶蘭雜種PhPI10基因僅在唇瓣表達[16];小蘭嶼蝴蝶蘭(Phal.equestris)的PeMADS4基因決定蝴蝶蘭的唇形[17];文心蘭的OMADS5基因負向調控唇瓣結構[18];而春蘭(Cymbidiumgoeringii)花被的形成是通過A、B和E類基因的共表達[19]。

1.2.3C和D類基因

C和D類基因是由被子植物基因復制和多樣化事件產生的[1]。C和D類基因都屬于MADS-box基因的AG亞家族,在ABCDE模型中,C類基因對于雄蕊和心皮的發育非常重要,而D類基因則是胚珠發育所必需[4]。小蘭嶼蝴蝶蘭的PeMADS1基因參與蕊柱的發育[20];蝴蝶蘭和雅典蝴蝶蘭(Phal.Athens)的C類和D類基因中的PhIAG1和PhIAG2,在唇瓣、蕊柱和胚珠中均有表達,但PhaMADS8、PhaMADS9和PhaMADS10在蕊柱和子房中均有特異性表達;木石斛(D.crumenatumSw)和球花石斛(D.thyrsiflorum)的DcOAG1表達于所有花器宮,DcOAG2僅在子房表達,但DthyrAG1和DthyrAG2在授粉后的花序和胚珠中均有表達[13,21],且梳唇石斛C類基因DOAG1和D類基因DOEG2都參與了蕊柱的形成[22]。黃花文心蘭的OMADS4基因在雄蕊和心皮中表達,但OMADS2基因的表達僅限于心皮的柱頭腔和子房[23];蘭屬CeMADS1基因只在柱中表達,而CeMADS2基因在所有花器官中部有[24];桃紅蝴蝶蘭PeMADS1和PeMADS7與柱和胚珠發育有關[1]。

2 蘭花成花轉導機制

大多數蘭花需要數年時間才能完成幼年階段[4]。成花是由被稱為開花時間的基因啟動,該基因調節著營養分生組織向花分生組織的轉化。然后,花分生組織相關基因調節花的形成。一旦成花開始,控制花中螺旋形成的基因就會表達。雖然在被子植物中出現了花形態的極端變異,但可以區分出4種相對簡單的花器官,即萼片、花瓣、雄蕊和心皮[4]。在此,本研究從分子遺傳學的角度,綜述近年來蘭花成花和花發育的研究。

2.1 蘭花成花信號

中國野生蘭科植物約有208個屬1 761個種,包括特有種601種。中國蘭花主要分布在熱帶、亞熱帶以及長江流域以南地區(包括華東、華南和西南)。世界蘭科有5大觀賞屬,中國有兜蘭屬、蝴蝶蘭屬、蘭屬和石斛屬4個屬,且2019年觀賞蘭花年產值占花卉總產值20%(中國花卉協會蘭花分會內部資料)。蘭科植物花的同源異型突變頻率較高,這使其在花的形態、大小和顏色等特征上有著高度的差異[19,25]。2021年國家重點保護野生植物名錄(第二批)共列入國家重點保護野生蘭科植物29種和8類。為保存豐富的蘭花資源,中國花卉協會批準建設了10個國家級蘭花資源庫。其中,廣東農科院環藝所已收集保存各類蘭花資源1 365份[26];福建農林大學森林蘭苑保存瀕危蘭科植物1 200種及人工種質資源3 000多份(中國花卉協會蘭花分會內部資料)。這表明,蘭花存在多樣的棲息地。

蘭花多樣的生境表明蘭花可能已經進化出不同的開花策略,以應對各種環境和發育條件(圖2)[1]。例如蘭花中都有明顯的全基因組復制(WGD)事件,可能與蘭花的多樣性有關。樹蘭亞科(Subfam.Epidendroideae)中的各種蘭花對不同的環境溫度和光照條件作出響應,從而誘導開花;低溫促進蝴蝶蘭、春蘭和石斛的開花,而高溫促進文心蘭屬和幾個石斛雜交品種的開花;同時短日照下,有助于五唇蘭(Phalpulcherrima)和米爾頓蘭(Miltoniopsisorchids)的開花,而短日照下扇蘭(Psygmorchispusilla)花峰值的誘導與日照長度的增加呈正相關[1]。此外,也有研究表明,植物激素,如細胞分裂素(CTK)和脫落酸(ABA),對蘭花的花轉變有促進作用[1]。相比生長素抑制花尖的起始,赤霉素(GA3)對開花沒有影響,但可挽救高溫下花朵發育障礙[1]。這些結果表明,蘭花在決定開花時,會對常見的外部和內部信號作出反應。

開花抑制子和啟動子分別顯示在粉色和黃色框中,而環境和發育信號則顯示在基因上方。Flowering repressors and promoters are shown in pink and yellow boxes,respectively,while environmental and developmental signals are indicated above the genes.

2.2 蘭花成花的主要影響因子

在成花過程中,花期、環境溫度和光周期是決定蘭花起始和個體發育的關鍵。成花是開花植物生命周期的關鍵,這種從營養生長向生殖生長的轉變是發育狀態和多種環境累積的響應[1]。植物開花由多種遺傳途徑組成復雜的網絡進行調節,包括光周期、春化、赤霉素、年齡、自主和熱感應途徑[1]。目前,對蘭花成花的機制研究有限,而闡明蘭科植物的開花機制,將有助于蘭花育種及其商業化潛力[4]。在成花過程中,幼年期、環境溫度和光周期是決定蘭花始花和季節的關鍵因素[4]。目前,已發現6條受內外信號調控開花的分子遺傳機制(環境溫度途徑、光周期途徑、春化途徑、赤霉素途徑、生物鐘途徑和自主途徑)(圖3),保證了不同環境下蘭花開花。當前,在蘭科植物中,石斛屬植物花發育相關的研究較為完善[27]。由圖3可知,外部溫度變化、生物鐘和光周期導致石斛晝夜節律的變化;而后許多信號通路被激活,包括植物激素中的細胞分裂素、生長素和赤霉素;一些關鍵基因,如DnVRN1、DoSOC1、DoAP1、DnCOL和DnFT等,被發現與花發育相關。本研究主要從分子生物學的角度總結近年來蘭花成花的主要進展。

圖3 石斛屬植物花發育相關的環境因子及基因[27]Fig.3 Environmental factors and genes related to flower development in Dendrobium[27]

2.2.1溫度對蘭花成花的影響

溫度是蘭花成花的關鍵因子,溫度水平以及晝夜溫差都會影響花芽分化與發育[3]。不同種類蘭花對環境溫度的要求不同[28],一些蘭花對溫度變化的開花反應不同。如低溫促進金釵石斛[29]、美堇蘭屬(Miltoniopsis)、蝴蝶蘭屬和軛瓣蘭屬(Zygopetalum)開花[4],而文心蘭屬[4]和一些石斛雜交品種[30]開花需高溫環境。另外,也發現一些與溫度相關的開花基因。在感應低溫下,黑斑蝴蝶蘭FLOWERINGLOCUST1(PaFT1)基因被上調[31]。目前,對蝴蝶蘭低溫誘導花發育的基因調控網絡研究較為完善(圖4),具體為低溫誘導PaFT1表達,與PaFD相互作用,激活誘導成花所需的下游基因[4]。

圖4 低溫條件下臺灣蝴蝶蘭的開花調控Fig.4 Flowering regulation of Phal. formosa at low temperature

2.2.2光周期對蘭花成花的影響

光周期以信號方式向植物光受體(主要為光敏色素(Phytochromes)、向光素(Phototropin)和隱花色素(Cryptochrome)傳遞生物鐘變化,從而誘導 CO 表達,啟動開花相關基因的表達[3]。研究發現,不同種類的蘭花對光周期的要求也不同。如五唇蘭(Phal.pulcherrima)9 h光照比12 h光照能更有效地啟動開花[32];扇蘭(Psygmorchispusilla)花的形成與白天時長的增加呈正相關[33];美堇蘭在23 ℃短日照(SD)后轉移到低溫(11 ℃～14 ℃),有利于開花[30];但光周期對臺灣蝴蝶蘭開花沒有顯著影響[4]。另外,也發現一些與光周期相關的基因影響開花,如文心蘭中的開花啟動子FT(OnFT)的表達受光周期的調控[34];霍山石斛DhPEBPs具有與FT/TFL1對立的調節開花的功能[35];鐵皮石斛DoSUTs在主要花器官的發育中起作用[4];朵麗蝶蘭雜交種的EARLYFLOWERING4-like4(DhEFL4)基因受光周期調節[36];蝴蝶蘭CO-like(Phalacol)的異位表達,引起煙草早期開花表型[37]。

2.2.3植物激素對蘭花成花的影響

植物激素對蘭花開花也有影響[4]。植物激素對大花蕙蘭花的形態發生和發育起重要作用[38];蝴蝶蘭花發育需開花莖尖中維持最佳的GA[39];而6-芐基氨基嘌呤(BA)促進了單軸蘭花(蝴蝶蘭)和合生蘭花(石斛蘭)的開花,且與赤霉素(GA)聯合使用,對開花也有促進作用[40];在蝴蝶蘭和朵麗蝶蘭中,噴施BA可提前3～9 d產生花序[41];ABA 在蘭花的成花過程中發揮了抑制作用[42],且NAA也抑制蘭花花芽分化,延遲花期[3]。可見,植物激素對植物開花有顯著影響,但其效果差異較大。

2.3 蘭花成花功能基因組研究

目前,我國已經開發出一些蘭花新品種,如通過野生資源的馴化篩選,中國已培育出蘭花品種596個[26];采用多倍體技術,已在大花蕙蘭、石斛蘭和蝴蝶蘭等中獲得了多倍體植株[43];蘭花雜交育種也是獲得新品種的一個重要手段。從1854 年第一個在英國皇家園藝學會(Royal Horticultural Society(RHS))國際蘭花品種登錄委員會登錄的蘭花雜交種蝦脊蘭(Cal.furcata×Cal.masuca)開始,目前登記的蘭花雜交種已超過14萬個,主要包括石斛蘭、卡特蘭、萬代蘭、兜蘭、蝴蝶蘭、蘭屬和文心蘭(表1)[44]。另外,通過生物技術也獲得了一些蘭花新品種,如白色文心蘭、黑色蝴蝶蘭和藍色蝴蝶蘭等。這些不同開花品種的獲得,為我們研究蘭花的開花分子機制,提供了豐富的材料。

表1 RHS注冊登錄的蘭科雜交品種Table 1 RHS registered Orchidaceae hybrid

2.3.1蘭花成花轉錄組研究

近年來,蘭科多種植物利用轉錄組測序技術,在花器官、成花和花發育等轉錄組研究方面取得了很大的進展。如中國臺灣成功大學熱帶植物研究所建立了OrchidBase3.0,收集到5個亞科的10種蘭花花器官轉錄組數據[45],并對蝴蝶蘭[46]、卡特蘭雜交種KOVA[47]等的花部特征進行了轉錄組分析,同時對建蘭[25,48-49]等的唇瓣和重瓣進行了轉錄組分析。在花啟動方面,研究人員對蝴蝶蘭[31]等進行了轉錄組分析;在低溫花誘導方面,研究人員對金釵石斛(D.nobileLindl.)和臺灣蝴蝶蘭[50-52]等進行了轉錄組分析;在春化作用方面,研究人員對金釵石斛的春化腋芽[53]和石斛春化過程中的細胞分裂素(CTK)-赤霉素(GA)信號網絡[51]等進行了轉錄組分析;在花發育方面,對竹葉蘭(Arundinagraminifolia(D.Don)Hochr)[54]、大花蕙蘭、丹心蘭[55]和鐵皮石斛[5,56]等進行了轉錄組分析。最近,在大花惠蘭(Cymbidium)和文心蘭(Erycina)轉錄組分析中,發現了許多可能影響開花的基因[4]。

2.3.2蘭花成花基因組研究

蘭花基因組測序項目和其他先進工具(如基因組編輯技術)極大地促進了蘭花花發育的分子生物學研究。蘭花基因組研究的一個關鍵里程碑是2015年蝴蝶蘭的測序。隨著更經濟有效的測序技術的快速發展,蘭科植物中已有18個物種先后完成了高質量參考基因組測序與組裝,主要包括蝴蝶蘭、小蘭嶼蝴蝶蘭、鐵皮石斛、深圳擬蘭、白花蝴蝶蘭、香莢蘭、建蘭、霍山石斛、鼓槌石斛、墨蘭、沉香虎頭蘭黃色素花×黃輝大花蕙蘭和金釵石斛等(表2)[57]。這些蘭花基因組序列的發布,為在全基因組范圍內鑒定和比較具有潛在新功能的蘭花基因提供了巨大的機會。例如,在蘭花花發育調控中起關鍵作用的MADS-box基因[1],在小蘭嶼蝴蝶蘭和蝴蝶蘭的基因組中分別鑒定出51和56個。盡管這些蘭花基因組中的MADS-box基因總數遠少于擬南芥(107個基因)和水稻(80個基因)的基因組,但蘭花中含有更多與花器官形成有關的MADS-box基因,這種差異意味著增加的MADS-box基因可能與蘭花高度特異多樣性的花形態特征有關。擬蘭亞科和其他亞科間MADS-box基因的數量不同進一步支持了這一假設。

表2 蘭科已完成全基因組測序的種Table 2 Species of orchidaceae whose whole genome has been sequenced

2.3.3蘭花成花基因功能驗證

近來,蘭科基因功能鑒定技術也取得了飛速發展。與許多其他作物相似,蘭科首先使用基因槍法[58-59],將外源基因導入蘭花基因組;進一步利用農桿菌介導法,將外源基因轉入蝴蝶蘭、石斛屬、大花蕙蘭和文心蘭等[60-61],并使用原球莖外植體將蝴蝶蘭的轉化過程縮短到8個月[60]。另外,建立了高效的墨蘭原生質體分離及瞬時表達體系[62],將病毒誘導基因沉默(Virus-induced gene silencing,VIGS)技術應用于蘭科植物的基因功能驗證[63]。隨著許多蘭花高質量基因組序列的完成(表2),CRISPR/Cas9基因編輯系統已成功應用于蝴蝶蘭、鐵皮石斛和霍山石斛[1]。

迄今為止,通過異源系統或同源系統瞬時轉化技術,發現蘭花開花的特性高度保守(圖2)。例如,過表達FT-like基因(CymbidiumCgFT、DendrobiumDOFT/DnFT、OncidiumOnFT和PhalaenopsisPaFT1)、SOC1-like基因(DendrobiumDOSOC1/DnAGL19)、CO-like基因(CymbidiumCsCOL1/CeCOL和PhalaenopsisPaCOL1)和其他開花相關的同源基因(DendrobiumDcOAG1/DOAGL24/DOAP1/DOFTIP1、OncidiumOMADS2/OMADS4/OMADS6(OSEP3)/OMADS7(OAGL6-1)/OMADS10(OAP1)/OMADS11和PhalaenopsisPaFD/PeMADS7/PeSEP3)導致早花,而SVP-like基因(CymbidiumCgSVP2和DendrobiumDOSVP)、TFL1-like基因(DendrobiumDOTFL1和OncidiumOnTFL1)和其他基因(CymbidiumCgCOL和DoritaenopsisDhEFL2,3,4)的異位表達,延遲了不同類型轉基因植物的開花[1,6,12-13,23,31,34,53,64-68]。有趣的是,與擬南芥中的對應物一樣,蘭花中的FT和TFL1同源物以類似拮抗的方式調節開花(圖3)。

在石斛蘭中,DOFT的下調或上調分別延遲或加速開花,而DOTFL1影響蘭花開花的方式則相反[66],且DOFT1和DOTFL1的調控網絡在擬南芥中也相似。例如,過表達石斛DOFT則上調了DOsOC1和DOAP1,這與FT對擬南芥SOC1和APETALA1(AP1)的促進作用相似。此外,2種蘭花MADS-box轉錄因子DOSOC1和DOAGL24相互作用,并與DOTFL1處的CArG-box基序結合,這意味著在擬南芥中表現出潛在的調節層次[1]。值得注意的是,蘭花開花基因可能已經進化出與不同蘭花物種獨特生理特征相關的其他新調節功能。一個典型的例子是開花期基因參與了假鱗莖的產生。假鱗莖是大多數附生蘭花基部加厚的莖,作為水、礦物質和碳水化合物的儲存器官[1]。在石斛蘭中,假鱗莖的形成恰好發生在生殖發育的開始,并為隨后的花序和花發育提供營養[1]。DOFT和DOTFL1對開花的拮抗作用分別與它們在促進和抑制石斛假鱗莖中的相反作用密切相關[66],這表明這些開花時間基因可能有助于調節蘭花生殖發育所需的營養庫。

3 討論與展望

蘭科植物擁有多變的花朵結構以及花期調控的重要性,故研究成花的分子機制意義突出。隨著轉錄組、基因組和代謝組等多組學時代的到來,成花相關功能基因的挖掘將是未來研究的熱點。盡管最近的一系列發現有助于我們理解蘭花成花機理,但由于蘭花營養期較長、遺傳轉化效率低下以及蘭花基因組有限等瓶頸,蘭花成花研究依然主要集中在模式植物中。這不可避免地限制了對蘭花這些特殊花器官和成花特性分子機制的解析。另外,由于誘導條件不同,不同蘭花的成花調控網絡可能存在差異。目前,蘭科開花控制的遺傳機制研究還處于初步階段,主要存在如下問題:1)蘭花花器官的基因調控研究,應將花發育的所有相關基因的調控過程,與花形態相聯系進行研究;2)成花的關鍵基因鑒定較少,應深入研究基因表達模式的特異性和保守性。蘭科植物的開花研究已有了一些進展。隨著多種蘭花品種高質量基因組序列的完成,CRISPR/Cas9基因編輯系統已成功應用于蝴蝶蘭、鐵皮石斛和霍山石斛[1]。因此,亟需在蘭花中建立高效、穩定、普遍的遺傳轉化體系和基因編輯系統。后續新的功能基因及復雜的遺傳調控網絡的逐步發現,將為蘭科植物花器官高度進化的形態學發育提供分子基礎,并有助于拓展人們對于植物開花分子調控的理解,對促進蘭花產業的發展及其重要。