高溫脅迫對棗花器官生理特性的影響

王冠玉,賈平平,靳 娟,阿布都卡尤木·阿依麥提,樊丁宇,趙曉梅,郝 慶,楊 磊,耿文娟

(1.新疆農業大學園藝學院,烏魯木齊 830052;2.新疆農業科學院園藝作物研究所/農業部新疆地區果樹科學觀測實驗站,烏魯木齊 830091;3.石河子大學農學院,新疆石河子 83200)

0 引 言

【研究意義】棗(ZiziphusjujubaMill.)屬鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(ZiziphusMill.)植物,具有耐旱、喜光熱、易管理等特點[1]。近年來,新疆紅棗產量快速增加,但新疆紅棗在花期常出現40℃以上的異常高溫天氣[2],持續高溫天氣會導致棗樹落花落果,影響坐果率和產量[3]。研究高溫脅迫對棗花器官生理特性的影響,對新疆紅棗的抗逆栽培具有重要意義。【前人研究進展】植物遭受高溫脅迫時,其體內會產生大量對細胞有害的活性氧,在高溫環境下細胞會發生衰老甚至死亡,為抵御高溫脅迫,植物體內的滲透調節物質含量和抗氧化酶活性會發生變化[4]。高溫會造成蘋果[5]、葡萄[6]葉片等細胞膜通透性增大,膜脂過氧化作用加大;且熱敏品種葉片的MDA含量上升幅度大于耐熱品種,表明前者細胞膜受損傷程度更重[7]。高溫脅迫下,獼猴桃[8]、葡萄[9]會通過提高自身滲透調節物質來調節細胞滲透勢,保護膜系統穩定性,提高其耐熱性。此外,高溫脅迫會使草莓[10]、蘋果[11]葉片的SOD、POD、CAT酶活性提高,通過改變自身抗氧化酶活性以降低高溫脅迫對細胞產生的傷害。45℃高溫脅迫下,隨著高溫脅迫時間的延長,海沃德獼猴桃葉片[12]SOD、POD和CAT活性下降,克瑞森無核葡萄葉片[13]SOD、POD和CAT活性呈先上升后下降趨勢。耐熱品種會提高自身更多的抗氧化酶活性來抵御高溫脅迫[14]。【本研究切入點】在吐魯番高溫環境下伏脆蜜和駿棗坐果率和產量差異明顯,并經試驗發現高溫下2個品種葉片光合特性和相關生理特性存在較大差異[15],而花器官與坐果率和產量直接相關,高溫脅迫對這2個品種花器官的影響程度尚不明確。需研究高溫脅迫對棗花器官生理特性的影響。【擬解決的關鍵問題】比較高溫脅迫對伏脆蜜和駿棗花器官相關生理指標的影響,分析伏脆蜜和駿棗耐高溫差異,研究棗花器官在高溫脅迫下的生理響應,為制定棗花高溫防御策略提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料為3 年生駿棗和伏脆蜜的盆栽苗,砧木為酸棗,花盆材質為PVC塑料,直徑28 cm,深度33 cm,基質為市售花土,管理水平一致。2021年6月底將盆栽苗移入45℃人工氣候培養間模擬高溫天氣脅迫,每天10:00按照順序依次移動花盆,保證每棵植株受熱脅迫均勻,每天20:00澆水1次。以移入人工氣候培養間后開始脅迫0 h時為對照,于高溫脅迫2、6和24 h采集萼片展平的花朵,采樣完成后立即投入液氮速凍,保存于-80℃冰箱。

1.2 方 法

相對電導率的測定參照李合生[16]的方法,使用雷磁DDS-307A型電導率儀進行測定。丙二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性糖含量以及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、多酚氧化酶(PPO)活性的測定均按照試劑盒(蘇州科銘生物技術有限公司)說明書進行。

1.3 數據處理

采用Excel軟件進行數據處理,利用SPSS26.0軟件進行方差分析,使用GraphPadprism9.2.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 高溫脅迫對棗花器官相對電導率和MDA含量的影響

研究表明,隨著高溫脅迫時間的延長,伏脆蜜和駿棗的花器官相對電導率均呈顯著上升趨勢,在24 h達到最大值,分別為67.46%和68.98%,分別較對照極顯著提高27.7%和22.81%。駿棗花器官的相對電導率在不同脅迫時長下均高于伏脆蜜花器官。圖1

注：柱形圖中不同小寫字母表示同一品種不同處理間的差異顯著(P<0.05),下同

2個品種花器官的MDA含量隨高溫脅迫的時間均呈先升高后降低趨勢。伏脆蜜在高溫處理2 h時達到最大值,為38.71 nmol/g,較對照顯著提高41.5%,脅迫6 h MDA含量開始呈下降趨勢。駿棗花器官的MDA含量在高溫脅迫2 h時較對照顯著提高, 2 h后趨于穩定,脅迫6 h時達到最大值,為40.61 nmol/g,較對照顯著提高41.2%。駿棗花器官的MDA含量在高溫脅迫下均大于伏脆蜜。圖2

圖2 高溫脅迫下棗花器官MDA含量變化

2.2 高溫脅迫對棗花器官滲透調節物質的影響

研究表明,伏脆蜜在高溫脅迫2和6 h的脯氨酸含量分別為139.90和157.05 μg/g,較對照分別提高4.4%、17.2%。駿棗受高溫脅迫2 h的脯氨酸含量達到最大值,為143.35 μg/g,較對照顯著提高34.3%;6和24 h的駿棗花器官脯氨酸含量含量分別為133.88和127.84 μg/g,較對照分別提高25.4%和19.7%,均存在顯著差異。圖3

圖3 高溫脅迫下棗花器官脯氨酸含量變化

伏脆蜜和駿棗可溶性糖呈現先上升后下降的趨勢,均在6 h達到最大值,分別為48.29和45.42 mg/g,分別較對照顯著提高22.6%和16.6%。2個品種在高溫脅迫24 h的可溶性糖較對照均無明顯差異,分別為36.85和37.64 mg/g,較對照分別降低6.4%和3.4%。圖4

圖4 高溫脅迫下棗花器官可溶性糖含量變化

2.3 高溫脅迫對棗花器官抗氧化酶活性的影響

研究表明,隨高溫脅迫時間的延長,伏脆蜜和駿棗的SOD酶活性均呈現先上升后下降的趨勢,均在6 h達到最大值,分別為254.54和229.37 U/g,分別較對照升高41.8%、20.7%;駿棗受高溫脅迫24 h的SOD酶活性為154.88 U/g,較對照降低18.5%。圖5

圖5 高溫脅迫下棗花器官SOD活性變化

伏脆蜜和駿棗花器官的POD酶活性隨高溫脅迫時間延長均呈現上升趨勢,在24 h達到最大值,分別為63 200和61 066.67 U/g,較對照顯著提高21.9%和32.6%。伏脆蜜受高溫脅迫2和6 h均較對照分別提高13.4%和17.8%,存在顯著差異;駿棗受高溫脅迫2 h較對照提高11.4%,但差異不顯著;高溫脅迫6 h較對照顯著提高21.0%。高溫脅迫不同時長下伏脆蜜的POD酶活性均大于駿棗。圖6

圖6 高溫脅迫下棗花器官POD活性變化

隨高溫脅迫時間延長,2個品種花器官的CAT酶活性均呈現顯著上升趨勢,均在24 h達到最大值。伏脆蜜受高溫脅迫2、6、24 h的CAT活性分別為39.03、48.99、73.71 nmol/min/g,較對照分別顯著提高70.9%、114.5%、222.6%;駿棗的CAT活性分別為36.44、47.25和67.53 nmol/min/g,較對照分別顯著提高89.2%、145.3%、250.6%。高溫脅迫不同時長下伏脆蜜棗器官的CAT酶活性均大于駿棗。圖7

圖7 高溫脅迫下棗花器官CAT活性變化

隨高溫脅迫時間的延長,伏脆蜜和駿棗花器官的PPO酶活均呈現上升趨勢,在24 h達到最大值,分別為63和70.4 U/g,較對照分別顯著提高20.4%和46.3%。2個品種花器官的PPO酶活性在高溫脅迫2、6 h較對照均無顯著差異。圖8

圖8 高溫脅迫下棗花器官PPO活性變化

3 討 論

植物對高溫脅迫的響應受到諸多因素的影響,不同品種的植物耐熱機制也不盡相同[17]。植物體可以通過滲透調節作用以及抗氧化酶系統來防御高溫脅迫,主要表現為滲透調節物質含量和抗氧化酶活性會升高,避免植物的膜系統遭受破壞,保護細胞膜的完整性[18]。李燕等[19]研究表明,甜櫻桃花芽萌動期的雌蕊、雄蕊發育過程中對短時間內高溫脅迫的敏感時期和敏感性不同。受棗花器官小、人員數量、采樣時間等因素限制,試驗中采集樣品為萼片展平的花朵,而未能將雌蕊、雄蕊等組織分開研究。今后的試驗可根據研究需要,采集花中某一組織進行測定,從而更加精準地開展伏脆蜜和駿棗花器官的耐熱性研究。

3.1 高溫脅迫對相對電導率和MDA含量影響

細胞膜是阻止細胞外物質自由進入細胞的重要屏障,既能維持穩定代謝的細胞內環境,又可以調節和選擇物質進出細胞[20]。細胞膜是植物高溫損傷的敏感部位,MDA是膜脂質過氧化最重要的產物之一,其和相對電導率是反應植物耐熱性的重要指標。高溫脅迫下,細胞原生質膜先受到損傷,造成細胞膜透性增大,細胞膜受到破壞,從而導致相對電導率和MDA含量增大[21]。劉敏等[6]對葡萄幼樹葉片進行不同溫度脅迫后發現,相對電導率和MDA含量均會上升,且在45℃高溫脅迫后上升幅度最大,該溫度下細胞膜受損程度最大;田佳等[5]在蘋果上的研究表明,隨著高溫脅迫的時間延長,葉片相對電導率逐漸升高,研究結果與此一致。研究中,隨著高溫脅迫時間的延長,2個品種的花器官MDA含量均呈現先升后降趨勢,與張方靜等[22]對高溫下月季葉片的研究結果一致。高溫脅迫后耐熱品種葉片的MDA含量增幅較小,熱敏品種增幅相對較大,且高溫與常溫下耐熱型品種葉片MDA含量均少于熱敏型品種葉片[7],與研究結果一致。

3.2 高溫脅迫對滲透調節物質含量的影響

滲透調節是植物適應環境形成的一種重要生理機能,滲透調節物質如可溶性糖、脯氨酸等含量與滲透調節能力密切相關[23]。作物在遭受高溫脅迫后,脯氨酸含量升高,會提高細胞膜保護酶活性,維持細胞膨壓和膜的穩定性,增強植株對高溫脅迫的耐受性[24]。研究中,棗花器官在遭受高溫脅迫后,通過提升自身的滲透調節物質來保護自身,TOAN等[25]對杧果進行高溫脅迫表明,高溫脅迫短期內臺農一臺可溶性糖含量呈現先上升后下降趨勢;吳燕等[26]研究表明,栝樓雌花的脯氨酸含量隨高溫時間延長呈先上升后下降趨勢,均與研究結果一致。此外,靳娟等[27]通過對酸棗和灰棗幼苗葉片進行5 d高溫脅迫的研究表明,可溶性糖和脯氨酸含量變化趨勢為先下降后上升,變化趨勢出現拐點可能因為滲透調節物質變化含量與高溫脅迫的溫度、時長有關,或是因為此時的滲透調節能力已經達到植物本身的耐受極限。

3.3 高溫脅迫對抗氧化酶活性的影響

4 結 論

隨著高溫脅迫時間的延長,2個品種花器官的相對電導率和MDA含量均顯著上升,駿棗花器官的MDA含量增幅大于伏脆蜜,且駿棗花器官的相對電導率和MDA含量始終比伏脆蜜花器官高,說明駿棗細胞膜透性增大,受損更嚴重,故伏脆蜜花器官細胞膜更穩定;POD、CAT、PPO活性隨著高溫脅迫時間的延長均顯著升高,且伏脆蜜花器官的POD、CAT活性始終大于駿棗花器官,高溫脅迫會造成抗氧化酶活性升高,耐熱品種伏脆蜜會通過提高抗氧化酶活性抵御高溫脅迫。伏脆蜜比駿棗具有更強的耐熱性。