歷年新疆和寧夏審定玉米品種主要性狀的演化及品種審定現狀分析

陸晏天 ,桑志勤,徐 燦,張 力,夏春蘭,王友德,李 偉,陳樹賓

(新疆農墾科學院作物研究所,新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意義】玉米是重要的“糧、經、飼”兼用作物[1-2]。新疆和寧夏因其具有豐富的光、熱、水資源,在保障西北春玉米產區糧食安全生產中扮演重要角色。2020年新疆和寧夏玉米種植面積分別為105.11×104hm2和32.27×104hm2, 年產量分別為928.43×104t和249.07×104t,分別占新疆和寧夏糧食總產的65.46%和58.64%。玉米的生產發展會直接影響新疆灌溉區和寧夏引黃灌區的糧食生產及農業產值的增加[3-4]。而玉米優良新品種的選育及推廣是提高該區域玉米產量及產值的主要途徑之一。【前人研究進展】選用玉米雜交種共30份為試材,研究相應玉米品種的千粒重、穗行數、行粒數、穗長、穗粗、禿頂長隨年份更替呈增加趨勢;而其株高、穗位高、生育期的演變無特定的規律[5]。不同玉米品種產量的高低是其株型、生育期、產量構成因素綜合作用的結果。但是,不同時期育成玉米品種的穗位高、株高等性狀具有較明顯的年代特征,而穗長、穗行數、百粒重等性狀的年代特征則不明顯[6-7]。北方玉米品種籽粒的淀粉含量、容重與其產量呈顯著正相關,而蛋白質、脂肪及賴氨酸含量與其產量呈顯著負相關[8]。【本研究切入點】目前關于西北地區玉米品種更替過程中其農藝性狀、籽粒營養品質、產量等研究較少,且該區域氣候環境極其復雜、育種水平滯后、種質資源狹窄,需研究分析歷年新疆和寧夏審定玉米品種主要性狀的演化。【擬解決的關鍵問題】選取2000～2020年新疆和寧夏審定通過的玉米品種為試材,統計其株型特征、產量構成因素、籽粒營養品質,分析品種更替過程中對這些性狀的影響,為該區域玉米育種發展方向及相關性狀的遺傳改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究收集的2000～2020年間新疆和寧夏審定通過的529份玉米品種的名錄及數據主要來源于權威種業數據平臺,即中國種業大數據平臺(http://202.127.42.145/home/ManageOrg)、中國種業商務網(http://www.seedchina.com/seed/sspz)、中國種業信息網(http://www.a-seed.cn)及智種網(http://www.nongshijie.com)。以上信息均在2020年12月31日前公開發表或發布。

1.2 方 法

統計相應玉米品種的株高(Plant height)、穗位高(Ear height)、生育期(Developmental stage)、成株葉片數(Number of leaves in adult plant)、雄穗分枝數(Tassel branch number)、種植密度(Plant density)等農藝性狀,穗長(Ear length)、穗粗(Ear diameter)、穗行數(Kernel row number)、行粒數(Kernel number per row)、千粒重(1000-kernel weight)、出籽率(Kernel ratio)、產量(Grain yield)等產量性狀及容重(Bulk weight)、粗蛋白含量 (Protein concentration)、粗淀粉含量 (Starch concentration)、粗脂肪含量 (Flat concentration)、賴氨酸含量 (Lysine concentration)等籽粒品質性狀。個別年份的某些品種出現數據不全,以數據缺失對待處理。對于數值僅給出范圍的,取其平均值進行統計分析(如元華5號(新審玉2011036號)的穗位高109～126 cm,數據處理時按117 cm進行統計分析)。

1.3 數據處理

育種效率:在指定級別的品種審定目錄中,某一類育種單位審定品種數的平均值[9]。

(1)

式中,n為某類育種單位的總數量,Vi為第i類育種單位獲得審定的品種數,E為該類育種單位的育種效率。用該指標代表某類育種單位實際育成并審定品種能力的平均水平。

親本重復使用率:對指定范圍內不同雜交種的親本自交系利用情況進行統計,判定后重復使用相同自交系作為親本的雜交種占所有雜交種的比例[10]。

(2)

式中,Pt為理論親本數目,表示育成的雜交種全部由不同自交系雜交育成時的親本數,Pa為參與雜交種選育的不重名的親本數量,Rp為親本重復使用率,代表了假設存在重復使用親本的雜交種都僅含有一個重復自交系的情況下,含有重復親本的雜交種所占的最大比例。

采用Microsoft Excel 2016進行數據整理。采用IBM SPSS 24.0 (SPSS Inc, Chicago, IL, USA)進行ANOVA 方差分析和PCA (principal component analysis)分析,采用R進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 新疆和寧夏審定玉米品種類型及數量

研究表明,2000～2020年間新疆和寧夏審定通過玉米品種共計529份,其中普通玉米品種430份,特用玉米品種99份。其中寧夏審定通過玉米品種206份,特用玉米(甜玉米,糯玉米,甜糯玉米,爆裂玉米,青貯玉米)品種32份,占15.53%,年際間審定品種最少為3個(2009年),最多為29個(2020年);新疆審定通過玉米品種323份,特用玉米品種67份,占20.74%,2019年和2020年引種75份,年均審定13.1份,數量遠大于寧夏審定玉米品種。圖1,表1

表1 新疆和寧夏玉米主要種植區劃氣候概況

圖1 2000～2020年新疆和寧夏審定玉米品種的數量及類型

2.2 審定品種株型性狀、生育期及種植密度的變化

研究表明,新疆和寧夏審定玉米品種的株高在年際間差異極顯著(F=0.053**/23.264**),株高隨年份更替呈極顯著(R=0.001**/0.118**)升高,品種間株高的變異系數為10.01%和11.42%。穗位高在年際間呈降低趨勢,但整體變化幅度不大。新疆和寧夏審定玉米品種的雄穗分枝數和生育期年際間差異顯著或極顯著(F=8.500**～50.650**),且隨年份更替呈顯著或極顯著(R=0.057*～0.465**)減少或降低趨勢。寧夏審定玉米品種成株葉片數隨年份更替呈增加趨勢,平均葉片數19.96;而新疆呈下降趨勢,平均葉片數19.4,但整體變化幅度不大。新疆玉米的種植密度在年際間差異極顯著(F=56.089**),種植密度隨年份更替呈極顯著增加(R=0.514**)趨勢,種植密度最大為112 500株/hm2;寧夏玉米種植密度在年際間差異不顯著,最大種植密度為86 250株/hm2。近20年玉米品種的生育期逐漸縮短,提高玉米產量;株高增加和穗位高降低有利于玉米對光能的捕獲及對抗倒伏、宜機收、耐密植品種選育。表2

表2 新疆和寧夏審定玉米農藝相關性狀的變化趨勢

2.3 審定玉米品種產量相關性狀的變化

研究表明,產量性狀上,新疆和寧夏審定品種的穗長在年際間差異顯著(F=4.463*/9.477*),隨年份的更替呈顯著(R=0.519*/0.235*)下降趨勢,年均下降0.07和0.06 cm。寧夏審定品種的穗粗年際間呈顯著(R=0.253*)下降趨勢,而新疆審定品種呈增加趨勢,年際間差異不顯著。新疆和寧夏審定品種的穗行數年際間變幅不大,平均介于12～22行。隨著年份的更替行粒數呈減少趨勢,但變化均不明顯,其平均分別為37.97和36.21粒。此外,出籽率和千粒重在年際間差異不顯著,且變幅不大。新疆和寧夏審定品種的產量在年際間差異極顯著(F=4.479**/20.610**),且隨年份的更替呈極顯著(R=0.158**/0.329**)增加趨勢,品種間產量變異系數為28.15%和29.85%,平均產量增益為103.08和219.62 kg/hm2。新疆和寧夏審定玉米品種的穗長、穗粗及行粒數都成下降趨勢,玉米果穗的選育由大穗向中穗過度,但隨年份的更替產量逐年增加,與新疆和寧夏選育中早熟、宜機收、高密植品種有關。表3

表3 新疆和寧夏審定品種產量相關性狀的變化趨勢

2.4 審定玉米品種籽粒品質相關性狀的變化

研究表明,2000～2020年新疆和寧夏審定玉米的容重、粗蛋白含量、粗脂肪含量、粗淀粉含量和賴氨酸含量在年際間差異顯著和極顯著(F=0.18**～55.626**),隨年份的更替寧夏審定品種的容重、粗蛋白含量和賴氨酸含量呈增加趨勢,R2分別為0.165、0.510和0.100,年均分別增2.16%、0.50%和0.002%;粗脂肪和粗淀粉含量在年際間差異不顯著,年均分別為3.86%和73.59%。新疆審定品種除粗淀粉含量呈顯著(R=0.200*)增加,剩余4個品質性狀都成下降趨勢,與寧夏相比容重、粗蛋白含量、粗脂肪含量和賴氨酸含量平均低14.94%、0.03%、0.49%和0.01%。表4

表4 新疆和寧夏審定玉米籽粒品質相關性狀的變化趨勢

2.5 各性狀間的相關性

研究表明,單個株型性狀間與其他2～5個株型性狀間彼此顯著正/負相關,與其他1～7個產量性狀間彼此顯著正/負相關,與其他2～5個品質性狀間彼此顯著正/負相關。單個產量與其他3～7個產量性狀間均彼此顯著正相關,與其他5個品質性狀間彼此顯著正/負相關。玉米各性狀間具有關聯性,在玉米新品種選育過程中不能考察單一性狀,了解各性狀間的關聯性,有利于權衡利弊,提高育種效率,為選育高產、優質玉米品種指導方向。圖2

圖2 新疆和寧夏審定玉米品種18個性狀間相關性

2.6 審定玉米品種各性狀間PCA分析

研究表明,寧夏審定品種的18個性狀中7個主成分特征值大于1,而新疆審定品種的特征值大于1的主成分有5個,總體方差的累計貢獻率分別達到了65.966%和71.262%。新疆和寧夏審定品種的第一主成分中載荷值較高且為正值的性狀有成株葉片數、穗粗、出籽率、賴氨酸含量、粗蛋白含量和粗淀粉含量,第一主成分涵蓋了株型、品質、產量的部分性狀,決定第一主成分的主要是整體特性因子。累計解釋22.388%和41.275%的貢獻率。寧夏審定品種的第二、四、七主成分中載荷較高且為正值的性狀有容重、穗長、行粒數、千粒重等,決定這3個主成分的主要是產量組分因子,累計解釋22.836%的貢獻率。而決定新疆審定品種產量組分因子的主要是第四主成分,累計解釋6.033%的貢獻率。新疆審定品種的第二主成分及寧夏審定玉米品種的第三主成分中載荷較高且為正值的性狀有株高和穗位高,決定新疆和寧夏2個主成分的主要是生物量因子,累計解釋11.504%和10.092%的貢獻率。寧夏審定品種第五主成分中載荷值較高且均為正值的性狀有粗蛋白含量,決定第五主成分的主要是籽粒品質因子,累計解釋5.832%的貢獻率,新疆審定品種決定第三主成分的主要為籽粒品質因子,累計解釋7.688%的貢獻率。新疆及寧夏第五、六主成分中載荷值較高且均為正值的性狀為生育期,決定第五、六主成分的主要是生育進程因子。表5,圖3

圖3 新疆和寧夏審定品種相關性狀的主成分特征向量

表5 新疆和寧夏審定品種相關性狀主成分

2.7 審定品種選育單位情況及親本來源統計

研究表明,歷年的品種審定公告中,新疆和寧夏參與品種選育的單位或個人共202家,其中寧夏125家,新疆77家。科研院所、政府機構、種業公司和個人,四類育種單位參與審定品種數目占比為:種業公司71.22%,排名第一;科研院所24.51%;政府機構2.47%,個人1.53%。種業公司153家(寧夏94、新疆59) ,占比76.23%;科研院所37家(寧夏24、新疆13),占比18.32%;政府機構7家,占比3.46%,個人5家,占比2.47%。科研院所的育種效率最高,新疆和寧夏平均為3.55,其次是種業公司,平均為2.21,個人的育種效率最低,為1.41。寧夏和新疆審定玉米品種目錄共登記了906個親本自交系,實際涉及不重名的親本自交系754個,其中有16.77%的自交系被不同審定雜交種重復使用。使用次數較多的自交系為K12、PH6WC、KW4M044、KW4M029、PH4CV、昌7-2、黃早4、Mo17、寧121、京66和KW7M129,其使用次數依次為13、6、6、6、5、5、3、3、3、3和3次,利用這些優良自交系選育的品種數占新疆和寧夏總品種數的12.36%。新疆和寧夏從2000～2006年通過審定雜交種親本自交系數量增幅較平穩,平均每年增加6個;2007～2014年平均每年以10個左右的數量增加;2015～2020年出現井噴式增加,平均每年增加20個左右。圖4,圖5

圖4 新疆和寧夏審定品種的育種單位

圖5 審定品種中優良自交系的統計

3 討 論

自品種審定綠色通道、聯合體等審定渠道的拓展以來,審定品種數量急劇增加,為種業市場提供了豐富多彩的品種和種質資源[10-11]。

研究中,新疆和寧夏審定品種的株高顯著升高,穗位高呈下降趨勢但變幅不大,這與新疆和寧夏審定品種的株型結構及種植密度有關,審定品種中緊湊或半緊湊型品種占90%左右。種植密度在年際間極顯著增加,年均種植密度為81 167株/ hm2且年均增量為2 400株/hm2。研究結果與前人的較為一致,周玉芝等[12]和Duvick等[13]研究指出,玉米由平展型逐漸向半緊湊、緊湊型演變過程中可以改善玉米種植密度、冠層光合、抗倒伏等特性,進而提高玉米產量。王文秀等[14]和黃海等[15]研究還揭示,當種植密度增大時會導致玉米植株基部節間直徑逐漸縮小,且植株整體高度和穗位高也均會升高。陳春燕等[16]研究也表明,種植密度也會影響玉米株高的發育狀況及建成,且其與玉米群體冠層結構關系密切,進而決定玉米產量高低。雄穗分枝數減少,首先為了得到充足的光照利于雌穗小花的分化,其次也是為了理想株型的培育和減少與雌穗營養競爭[17]。

研究中,新疆和寧夏審定品種的穗長、穗粗和穗行數都成下降趨勢,行粒數和千粒重的變化不明顯,這和甘肅、陜西、河南和河北等省份的變化趨勢一致[18-20]。寧夏和新疆審定玉米品種的雌穗向小型化發展,單株產量可能降低,而新疆和寧夏玉米產量仍呈增加趨勢,與新疆和寧夏種植密度的提高密不可分。馬興林等[21]研究表明,單株產量和種植密度之間存在負相關關系,在高種植密度條件下,玉米果穗易出現小型化現象,但在一定種植密度范圍內,隨著密度增加,單位面積產量會逐漸提高。應當在適宜機收性狀的基礎上繼續選擇中大穗品種,增加穗行數、行粒數和千粒重,以進一步提高玉米產量。

玉米育種已從原來單純追求高產轉向更多地追求品質、營養及口味等目標上[22-23],玉米品質改良也成為玉米育種的重點。陳先敏等[24]對1992～2017年國審普通玉米品種的品質分析表明,千粒重、容重、粗淀粉含量隨年份呈上升趨勢,與山西、黑龍江、遼寧品種變化趨勢一致;粗脂肪含量呈現相反趨勢,與遼寧、陜西、甘肅、四川品種的變化趨勢一致;而粗蛋白和賴氨酸含量的表現較為穩定,與廣西、河北、山西、甘肅、遼寧,陜西等省(自治區)審定品種的演變趨勢一致,而遼寧審定玉米品種的氨基酸含量呈下降趨勢,可能與過度追求高產有關[14,18,20-21,25-26]。研究分析發現,隨年份更替,寧夏審定品種的容重、粗蛋白、賴氨酸含量顯著增加,粗脂肪和粗淀粉含量變化不明顯;新疆審定品種的粗淀粉含量顯著升高,容重、粗蛋白、粗脂肪和賴氨酸含量呈下降趨勢但不顯著。與陜西和甘肅審定品種品質性狀的變化趨勢相同。玉米籽粒中粗淀粉含量的快速積累可能會對其他品質成份造成“碳稀釋效應”[27]。

PCA分析表明,新疆審定品種的5個主成分和寧夏審定品種的7個主成分可以代表各省審定品種的絕大多數信息,從各個主成分中挑選的株高、穗位高、生育期、穗長、穗粗、穗行數、行粒數、千粒重、賴氨酸含量和粗蛋白含量等10個性狀是造成新疆和寧夏審定品種差異的主要因素。

審定品種的親本數量從2007年開始增加,2007～2014年平均每年以10個左右的數量增加;2015～2020年平均每年增加20個左右。隨著雜種審定對特異性2個標記位點的開展,同樣的親本交叉使用程度在降低,自交系的資源越來越豐富,品種育成率和品種的豐富度也有了質的飛躍。新疆和寧夏對親本K12、PH6WC、KW4M044、KW4M029、PH4CV、昌7-2、黃早4、Mo17、寧121、京66和KW7M129的使用率較高,利用這些優良自交系選育的品種數占新疆和寧夏總品種數的12.36%。近年來,玉米育種技術的創新加快了種質遺傳改良的進程,以常規育種技術結合單倍體育種、全基因組選擇、分子標記輔助選擇、基因編輯技術、分子設計育種等技術,使得玉米品種的選育有了突破性進步。對玉米育種手段、效率和未來育種發展方向帶來深遠影響[20,28-30]。

4 結 論

在品種更替過程中,株高、雄穗分枝數、生育期、產量及產量構成因子等性狀是新疆和寧夏品種改良相對較快的性狀,而品質性狀的變化趨勢新疆和寧夏存在差異。2000～2020年新疆和寧夏審定普通玉米品種的株高和產量隨年份呈增加趨勢,變異系數分別為10.01%和11.42%,而雄穗分枝數、生育期和穗長呈下降趨勢,品質性狀變化趨勢兩省存在較大差異。兩省科研院所的育種效率均位居前列,平均為3.55,品種審定數量上種業公司排名第一,數量占比71.22%。近年來新命名的親本自交系數量迅速增加,年均增加10個左右。