野鴉椿與圓齒野鴉椿對NaCl和NaHCO3耐受性的比較

吳慧平　黃運騰　姜雪茹　涂淑萍

摘要：比較野鴉椿和圓齒野鴉椿的抗鹽性，為野鴉椿及圓齒野鴉椿的引種、栽培、養護和管理提供科學依據。以3年生盆栽野鴉椿和圓齒野鴉椿為材料，采用不同質量濃度的NaCl（澆施2.920、5.256、7.008 g/盆）和NaHCO₃（澆施4.200、7.560、10.080 g/盆）進行單鹽脅迫處理，并以澆施去離子水為對照（CK），比較不同處理下2個樹種葉片PSⅡ最大光化學效率（F_v/F_m）、PSⅡ實際光化學效率［Y（Ⅱ）］、光化學淬滅系數（qP）、非光化學淬滅系數（NPQ）、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性蛋白（SP）含量和可溶性糖（SS）含量的變化。利用皮爾遜相關性分析法對野鴉椿和圓齒野鴉椿2個樹種不同鹽濃度與上述各生理生化指標進行相關性分析，在此基礎上，運用隸屬函數法進行2個樹種對2種鹽的耐受能力的綜合性評價。結果表明，當NaCl溶液澆施濃度≥5.256 g/盆時，野鴉椿葉片PSⅡ最大光化學效率、實際光化學效率以及光化學淬滅系數均顯著低于CK，而非光化學淬滅系數則高于CK；澆施不同質量濃度的NaHCO₃處理下野鴉椿上述4個指標與CK處理無顯著差異。圓齒野鴉椿在以上2種鹽不同質量濃度脅迫處理下上述4個指標與CK均無顯著差異。隨著NaCl和NaHCO₃濃度的升高，葉片丙二醛含量表現為：野鴉椿呈先升后降趨勢，而圓齒野鴉椿則呈持續上升趨勢；葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量表現為：2個樹種均呈先下降后上升趨勢，且葉片可溶性蛋白含量表現為：野鴉椿均高于圓齒野鴉椿，葉片可溶性糖含量則表現為：野鴉椿均低于圓齒野鴉椿。隸屬函數分析結果表明，野鴉椿對NaCl和NaHCO₃的耐受性均比圓齒野鴉椿強。

關鍵詞：圓齒野鴉椿；野鴉椿；生理生化特性；鹽脅迫；耐鹽性

中圖分類號：S718.43文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2023）11-0160-07

收稿日期：2022-09-03

基金項目：江西省自然科學基金面上青年項目（編號：20212BAB215014）；江西省林業局科技創新專項資金項目（編號：201812）；江西省教育廳青年項目（編號：GJJ200446）。

作者簡介：吳慧平（1997—），女，河南新蔡人，碩士研究生，主要從事園林植物繁育與栽培研究。E-mail：1286151012@qq.com。

通信作者：涂淑萍，教授，主要從事園林植物繁育與栽培研究。E-mail：jxtsping@163.com。土壤鹽堿化是一個世界性的環境和生態問題，同時也是土地退化的形式之一［1］。土壤鹽堿化嚴重抑制了植物的正常生長和發育，甚至引起植物死亡［2-3］。我國鹽堿化土地面廣量大，在東北西部、華北、西北和濱海地區均有分布［4］。因此，培育耐鹽堿的優良觀賞樹種的需求也日益迫切［5］。野鴉椿［Euscaphis japonica （Thumb.） Dippel］和圓齒野鴉椿（E. konishii Hayata）隸屬于省沽油科（Taphyleaceae）野鴉椿屬（Euscaphis）的2種藥賞兼用植物［6］。前者為落葉樹種，后者為常綠樹種。野鴉椿屬植物觀賞價值高，開發利用前景十分廣闊，探究其對鹽堿脅迫抗性對于其向海濱鹽堿城市引種推廣以及日常栽培養護具有重要意義。目前，有關野鴉椿和圓齒野鴉椿的抗逆性研究多見于水分協迫和溫度協迫等方面。有研究表明，在干旱脅迫條件下不同家系的圓齒野鴉椿耐旱性不同，并篩選了2種優良抗旱家系［7］。圓齒野鴉椿具有一定的抗澇性［8］，屬中度抗寒植物［9］。劉福輝探究了高溫脅迫下圓齒野鴉椿幼苗生理代謝的變化，發現高溫會影響其碳同化及光合作用等［10］。此外，在圓齒野鴉椿苗木生長期噴施多效唑、噴施寶、圓豐素等植物生長調節劑有利于提高其抗性［11-13］，但尚未見野鴉椿和圓齒野鴉椿的耐鹽堿性研究以及兩者之間耐鹽性強弱的研究報道。本試驗以3年生野鴉椿和圓齒野鴉椿苗為試驗材料，比較這2個樹種分別在中性鹽（NaCl）和堿性鹽（NaHCO₃）脅迫下生理生化指標的變化，旨在探究二者抗鹽堿性的強弱，為野鴉椿和圓齒野鴉椿的栽培養護管理以及在鹽堿地區的引種推廣提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗地概況

本研究地點位于江西農業大學花卉基地（28°46′N、115°55′E，海拔 50 m）［14］，年平均氣溫為17.5 ℃，年日照時長為 1 903.9 h，年降水量為 1 596.4 mm。

1.2試驗材料

以生長狀況基本一致的野鴉椿和圓齒野鴉椿3年生盆栽苗各63株為試驗材料。2021年3月將試驗用野鴉椿及圓齒野鴉椿苗木移栽至口徑16 cm、高17.5 cm的1加侖盆中，栽培基質為園土 ∶泥炭 ∶蛭石 ∶有機肥=2 ∶1 ∶1 ∶0.5。日常管理措施基本保持一致。于2021年8月進行澆鹽處理。盆底墊托盤收集滲出液，以避免處理溶液鹽分流失。

試驗所用藥劑為NaCl和 NaHCO₃均為西隴科學股份有限公司生產的分析純。

1.3試驗方法

1.3.1試驗設計本試驗根據NaCl和NaHCO₃澆施質量的不同各設置3個處理，以澆施去離子水為對照（CK），共7個處理。施用方法采用土壤澆灌法，于17：00左右澆施1次/d，澆灌量為200 mL/次，澆施5次鹽溶液后，各處理植株均澆施200 mL/d去離子水，詳見表1。每個處理3盆，每盆1株，重復3次。以完成第5次澆施鹽溶液處理的時間記為脅迫處理后0 d，于脅迫處理后10 d進行葉片葉綠素熒光參數測定，于處理后17 d分別采集各處理植株頂芽下第3、第4枚復葉，用于生理生化指標的測定。

1.3.2測定指標及方法葉綠素熒光參數采用德國PAM-2500葉綠素熒光儀進行測定［15］；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸顯色法進行測定［16］；超氧化物歧化酶活性（SOD）采用試劑盒 WST-8 法測定；可溶性蛋白（SP）含量采用BCA法蛋白定量試劑盒測定；可溶性糖（SS）含量采用植物可溶性糖含量檢測試劑盒測定。上述試劑盒均由蘇州科銘公司生產。

1.4統計分析

采用Excel 2020、SPSS 22.0軟件進行數據的方差分析、多重比較（Duncans）和皮爾遜（Pearson）相關性分析。利用Origin 2018進行圖表繪制，并利用隸屬函數法綜合評價2個樹種苗木對NaCl和NaHCO₃耐受性。隸屬函數值的計算公式［15］為：

X_u=（X-X_min）/（X_max-X_min）。（1）

當所測定指標與樹種抗鹽性呈負相關時，則利用反隸屬函數計算。

X_u反=1-（X-X_min）/（X_max-X_min）。（2）

式中：X為各處理某一指標測定值；X_min為所有處理中該指標的最小值；X_max為所有處理中該指標的最大值。

2結果與分析

2.1不同處理對野鴉椿和圓齒野鴉椿葉綠素熒光參數的影響

由表2可知，在不同質量濃度NaCl脅迫處理（處理Ⅰ～處理Ⅲ）下，野鴉椿葉片光系統Ⅱ的最大光化學效率（F_v/F_m）、實際光化學效率［Y（Ⅱ）］以及光化學淬滅系數（qP）3個指標均以CK最大，與處理Ⅰ（NaCl施用量2.920 g/盆）差異均不顯著，與處理Ⅱ（NaCl施用量5.256 g/盆）和處理Ⅲ（NaCl施用量7.008 g/盆）差異均達顯著水平；而在不同質量濃度NaHCO₃脅迫處理（處理Ⅳ～處理Ⅵ）下，上述3個指標各脅迫處理與CK之間差異均不顯著。而各脅迫處理非光化學淬滅系數（NPQ）與CK之間差異均不顯著。

由表3可知，不同處理之間圓齒野鴉椿葉片最大光化學效率、實際光化學效率以及光化學淬滅系數3個指標差異均不顯著；非光化學淬滅系數以處理Ⅵ（NaHCO₃施用量10.080 g/盆）最小，為0.88，除與CK和處理Ⅴ（NaHCO₃施用量7.560 g/盆）差異不顯著外，與其他處理差異均達顯著水平。

2.2不同處理對野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片丙二醛含量的影響

由圖1可知，野鴉椿葉片丙二醛含量在不同質量濃度NaCl處理（處理Ⅰ～處理Ⅲ）與CK之間差異均不顯著；而圓齒野鴉椿葉片丙二醛含量，以處理Ⅲ（NaCl施用量7.008 g/盆）最高，顯著高于CK和其他2個質量濃度處理。在不同質量濃度NaHCO₃脅迫處理下，2個樹種葉片丙二醛含量均以處理Ⅵ（NaHCO₃施用量10.080 g/盆）最高，且各處理間無顯著差異。

2.3不同處理對野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性的影響

由圖2可知，在不同質量濃度NaCl和NaHCO₃脅迫處理下，野鴉椿與圓齒野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性均隨著鹽濃度升高而呈先升高后降低的變化趨勢。在不同質量濃度NaCl脅迫處理（處理Ⅰ～處理Ⅲ）下，野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性以處理Ⅲ（NaCl施用量7.008 g/盆）最低，且與其他2個脅迫處理相比差異達顯著水平；而圓齒野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性在各處理之間差異不顯著。在不同質量濃度NaHCO₃脅迫處理（處理Ⅳ～處理Ⅵ）下，野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性在各處理之間差異不顯著；圓齒野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性以處理Ⅴ（NaHCO₃施用量7.560 g/盆）最高，除與處理Ⅵ（NaHCO₃施用量10.080 g/盆）差異不顯著外，與處理Ⅳ（NaHCO₃施用量4.200 g/盆）和CK差異均達顯著水平。

2.4不同處理對野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖3可知，在不同質量濃度NaCl脅迫處理（處理Ⅰ～處理Ⅲ）下，野鴉椿葉片可溶性蛋白含量以處理Ⅰ（NaCl施用量2.920 g/盆）最低，顯著低于CK及處理Ⅱ（NaCl施用量5.256 g/盆）和處理Ⅲ（NaCl施用量7.008 g/盆），圓齒野鴉椿葉片可溶性蛋白含量在各處理（處理Ⅰ～處理Ⅲ）間差異不顯著，但它們與CK均存在顯著差異。在不同質量濃度NaHCO₃脅迫處理（處理Ⅳ～處理Ⅵ）下，野鴉椿葉片可溶性蛋白含量以處理Ⅴ（NaHCO₃施用量7.560 g/盆）最低，顯著低于其他各處理，處理Ⅵ（NaHCO₃施用量10.080 g/盆）最高，顯著高于其他處理；圓齒野鴉椿葉片可溶性蛋白含量各處理間差異均不顯著。

2.5不同處理對野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片可溶性糖含量的影響

由圖4可知，在不同質量濃度脅迫處理下，各脅迫處理野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片可溶性糖含量與CK差異均不顯著；各脅迫處理之間，除圓齒野鴉椿葉片可溶性糖含量處理Ⅳ（NaHCO₃施用量 4.200 g/盆）顯著低于處理Ⅵ（NaHCO₃施用量 10.080 g/盆）之外，其他各處理間差異均不顯著。

2.6鹽濃度與野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片各生理生化指標的相關分析

由表4可知，NaCl質量濃度與野鴉椿葉片最大光化學效率（F_v/F_m）、實際光合效率［Y（Ⅱ）］、光化學淬滅系數（qP）之間呈極顯著負相關，相關系數分別為-0.78、-0.81和-0.74。NaHCO₃質量濃度與野鴉椿葉片各生理生化指標之間相關性均不顯著。

野鴉椿葉片各生理生化指標表現如下，葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性與丙二醛（MDA）含量呈顯著負相關（r=-0.49）；葉綠素熒光參數之間表現如下，最大光化學效率與實際光化學效率、光化學淬滅系數呈極顯著正相關，相關系數分別為0.82和0.75，與非光化學淬滅系數（NPQ）呈顯著負相關（r=-0.50）。實際光化學效率與光化學淬滅系數呈極顯著正相關（r=0.98），與非光化學淬滅系數呈極顯著負相關（r=-0.81）；光化學淬滅系數與非光化學淬滅系數呈極顯著負相關（r=-0.74）。

由表5可知，NaCl質量濃度與圓齒野鴉椿葉片可溶性蛋白（SP）含量呈極顯著正相關（r=0.68），與葉片丙二醛含量呈極顯著負相關（r=-0.81）。NaHCO₃質量濃度與圓齒野鴉椿葉片可溶性糖（SS）含量呈顯著正相關（r=0.60）。

圓齒野鴉椿葉片可溶性蛋白含量與葉片PSⅡ實際光化學效率呈極顯著負相關（r=-0.62），與光化學淬滅系數呈顯著負相關（r=-0.55），與非光化學淬滅系數呈顯著正相關；葉片葉綠素實際光化學效率與光化學淬滅系數呈極顯著正相關（r=0.98），與非光化學淬滅系數呈顯著負相關（r=-0.81）；非光化學淬滅系數與光化學淬滅系數呈極顯著負相關（r=-0.81），與最大光化學效率呈顯著正相關（r=0.47）。

2.7野鴉椿與圓齒野鴉椿對NaCl和NaHCO₃耐受性的綜合評價

利用模糊數學中隸屬函數法，對各處理野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量、可溶可溶性蛋白含量和可溶性糖含量，以及實際光化學效率、光化學淬滅系數、非光化學淬滅系數、最大光化學效率等8個指標進行綜合分析，綜合評價野鴉椿與圓齒野鴉椿對NaCl和NaHCO₃的耐受性。

由表4可知，野鴉椿葉片丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、實際光化學效率、光化學淬滅、最大光化學效率這5個指標與NaCl質量濃度呈負相關，故野鴉椿在NaCl脅迫下的這5個指標則求其反隸屬函數值；野鴉椿葉片丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、可溶性糖含量、非光化學淬滅系數、最大光化學效率這5個指標與NaHCO₃質量濃度呈負相關，故野鴉椿在NaHCO₃脅迫下的這5個指標則求其反隸屬函數值。

由表5可知，圓齒野鴉椿葉片丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、最大光化學效率、光化學淬滅系數這4個指標與NaCl質量濃度呈負相關，故圓齒野鴉椿在NaCl脅迫下的這4個指標則求其反隸屬函數值；圓齒野鴉椿葉片丙二醛含量、可溶性蛋白含量、非光化學淬滅系數、最大光化學效率等4個指標與NaHCO₃質量濃度呈負相關，故圓齒野鴉椿在NaHCO₃脅迫下的上述4個指標求其反隸屬函數值。

將每個處理各項指標的隸屬函數值（Xu）累加，求平均值，平均隸屬函數值越大，則抗性越強。由表6和表7可知，野鴉椿對中性鹽（NaCl）和堿性鹽（NaHCO₃）的耐受性均強于圓齒野鴉椿。

3討論

3.1不同鹽脅迫對野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片葉綠素熒光參數的影響

葉片葉綠素熒光參數的變化能直接或者間接反映出植物葉片光合作用的原初反應和電子同化過程，常被用來研究植物體的光合作用與其作用環境之間的關系［17］。孫云飛等研究發現，茅蒼爾（Atractylodes lancea）葉片中葉綠素含量、葉片PSⅡ最大光化學效率等隨著鹽濃度的增加呈逐漸下降的趨勢［18］；包穎等研究發現，隨著鹽濃度的升高，金娃娃萱草（Hemerocallis fulva ‘Golden Doll）葉片最大光化學效率、實際光化學效率等均呈下降趨勢［19］。本研究中在NaCl和NaHCO₃脅迫下，野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片最大光化學效率、實際光化學效率等均隨脅迫濃度的增加而降低，這與大多數研究結果相符。

3.2不同鹽脅迫對野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片丙二醛含量的影響

當植物處于逆境或者遭受脅迫時，細胞膜首先會受到損傷，細胞膜的破壞程度可以反映出植物受鹽害程度，而丙二醛作為膜脂過氧化的最終產物，是衡量細胞膜損傷的常用指標之一［20］。研究表明，植物體內的丙二醛含量會隨著脅迫時間的延長、脅迫程度的加深表現出持續變高的趨勢［21-23］。本研究中，野鴉椿葉片丙二醛含量隨著NaCl和NaHCO₃脅迫濃度的增加而升高，這與大多數研究結果相符。圓齒野鴉椿葉片丙二醛含量隨著NaCl濃度的升高呈現出先升高后降低再升高的趨勢，這與繆珊等對狼尾草（Pennisetum alopecuroides）的研究結果［24］相近，在鹽脅迫濃度較低時，植物細胞膜對土壤含鹽量的變化較為敏感，當細胞膜受到損傷時，丙二醛含量上升；隨著土壤含鹽量的進一步增加，細胞內抗氧化保護酶系統在鹽脅迫誘導下活性增強，并對質膜進行修復，葉片丙二醛含量降低，但當土壤含鹽量進一步上升，超過抗氧化保護酶系統耐受閾值時，細胞膜防御系統再次受到損壞，使其丙二醛含量再度升高。

3.3不同鹽脅迫對野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性的影響

植物遭受鹽脅迫時，細胞內氧化還原平衡被破壞，促使超氧化物歧化酶產生，超氧化物歧化酶活性在一定程度上可以反映植物的抗逆性［25］。多數研究表明，隨著鹽脅迫程度的加深，植物體內超氧化物歧化酶的活性呈現出先上升后下降趨勢［26-27］。在本研究中，野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片超氧化物歧化酶活性隨著NaCl和NaHCO₃質量濃度的增高，均呈先升高后降低的變化趨勢，這與前人研究結果相一致。

3.4不同鹽脅迫對野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片可溶性蛋白含量的影響

植物體內的可溶性蛋白含量可以衡量植物在遭受脅迫時的代謝強度。同時，通過可溶性蛋白的累積來降低植物體內滲透勢，緩解鹽害［28］。羅燕杰等研究發現，在NaCl脅迫下元寶楓（Acer truncatum）葉片中的可溶性蛋白含量隨著鹽濃度的升高呈現出先升高后下降的變化趨勢［29］；田曉艷等對牧草的研究發現，葉片可溶性蛋白含量與鹽脅迫處理濃度呈顯著正相關［30］。在本研究中，隨著NaCl質量濃度的增高，圓齒野鴉椿葉片的可溶性蛋白含量呈先升高后降低趨勢，這與大多數研究相符。而野鴉椿葉片可溶性蛋白含量隨著NaCl和NaHCO₃質量濃度升高呈先下降后上升趨勢，其原因可能是野鴉椿對于鹽脅迫更敏感，脅迫初期細胞膜系統受到損傷，使得可溶性蛋白含量下降，但經過一段時間的適應，植物體為抵御脅迫和緩解傷害，使可溶性蛋白含量上升。

3.5不同鹽脅迫對野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片可溶性糖含量的影響

可溶性糖是光合作用最終產物之一，是植物合成有機物碳架的能量來源，可以維持植物蛋白質穩定和參與糖類合成運輸的功能，其含量也可以反映鹽脅迫強度［31-33］。楊宏偉等在對藜麥（Chenopodium quinoa）的鹽脅迫處理中發現，隨著鹽濃度的升高，藜麥幼苗可溶性糖含量呈升高趨勢［32］。張林平等研究發現，甘草（Glycyrrhiza uralensis）在NaCl脅迫下，根、葉中可溶性糖含量隨著鹽濃度的增加呈上升趨勢［34］。在本研究中，在NaCl和NaHCO₃脅迫下，野鴉椿和圓齒野鴉椿葉片可溶性糖含量均表現為隨著鹽濃度升高呈先下降再升高的趨勢，這與李雅男的研究結果［35］相近。由于鹽脅迫的存在，使得酶活性受到抑制，糖的合成受到抑制，而后野鴉椿對鹽脅迫的適應性增強，可溶性糖的合成并參與滲透調節，以緩解鹽害。

4結論

本研究結果顯示，在NaCl和NaHCO₃等2種不同鹽質量濃度的脅迫下，野鴉椿和圓齒野鴉椿受鹽害損傷程度均隨著基質含鹽量的升高而加深，且野鴉椿對中性鹽（NaCl）和堿性鹽（NaHCO₃）的耐受性均強于圓齒野鴉椿。

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