澇漬脅迫對不同作物根系及土壤酶活性的影響

張雯葉，趙親文，劉園園，楊 星，侯 苗

（1. 江蘇省水利科學研究院，江蘇 南京 210017； 2. 南京市溧水區水務局，江蘇 南京 211299；3. 南京市高淳區河道管理所，江蘇 南京 211399）

0 引 言

澇漬脅迫是指地表長期滯水或遭受地下水浸漬，影響作物生長而產生的一種災害現象，是農業生產的主要限制因子之一［1］。作物受到澇漬脅迫后形態會發生明顯變化，包括生長受到限制、生物量累積減少［2］。根系是作物的重要組成部分，不僅是接收與輸送養分的基本通道，還能改善土壤理化特性［3］。澇漬脅迫引起的缺氧或無氧現象對作物根系影響最直接，這是因為在缺氧和無氧條件下，作物根系有氧呼吸受阻，其生長發育環境遭受破壞，發生受到抑制。眾多研究中，澇漬脅迫會影響根系形態發育，降低干物質積累量［4，5］。但也有少量研究顯示，澇漬脅迫可以加速棉花［6］、絲瓜［7］等作物根系生長。棉花和絲瓜均為直根系作物，主根發達，入土較深。澇漬脅迫對不同根系作物的影響少有研究。

土壤酶是作物根系、微生物活動及動植物殘體腐解的過程中產生的分泌物，是一類具有生物催化活性的蛋白質，其活性大小對土壤生化反應過程有明顯作用［8，9］。蔗糖酶活性對易溶性營養物質起著重要的作用，脲酶活性與和尿素氮肥水解密切相關。土壤酶直接影響土壤養分儲量［10］，間接影響根系生長，而不同根系對土壤的作用也不相同［11］。

近年來，江蘇地區夏季降雨集中、降雨量偏多，澇漬災害現象頻發，對作物生長及產量造成影響。本文從根系角度出發，開展澇漬脅迫研究，分析澇漬脅迫下須根系、直根系作物根系干重與土壤蔗糖酶、脲酶活性變化規律及相關關系，探索澇漬脅迫對不同根系作物的促進作用，為構建不同根系作物澇漬排水體系提供基礎，對保障作物穩產具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

須根系作物選擇夏玉米，采用“國審鄭丹985”；直根系作物選擇夏大豆，采用“徐豆22號”。這兩種作物是夏季主要種植作物，易受澇漬災害影響。供試土壤為潮土類，土壤質地黏重密實，能托水托肥，但通透性較差。0～60 cm 土層（風干樣）養分含量為有機質14.5 g/kg，速效氮81.6 mg/kg，速效磷7.8 mg/kg，速效鉀75.3 mg/kg。

試驗采用筒栽法進行，測筒引用專利“一種澇漬綜合排水指標試驗裝置”（CN201910461218.X）［12］（見圖1），測筒為0.8 m×0.8 m×1.4 m 的鐵質圓柱形裝置，底部為反濾層，分別連接排水口A、豎向玻璃管B 和水箱C。土壤填至測筒頂部20 cm 處，鋪平。排水口A 用以澇漬解除后快速排水，豎向玻璃管B 用于讀取地下水位，水箱C 用以供水保證淹水深度。頂部設置溢流口D，用以排出高于處理水位的水量。測筒外壁張貼刻度尺，正對豎向玻璃管B，零刻度線與土壤層齊平，用以讀取地下水位。此次試驗共制作42個測筒。

圖1 試驗裝置（測筒）Fig.1 Test device （measuring cylinder）

1.2 試驗處理

作物于6 月22 日播種，于9 月20 日收獲。在一半測筒中各播種4 粒“國審鄭丹985”種子，待出苗期后各測筒保留2 株植株；在另外一半測筒中各播種12～14 粒“徐豆22 號”種子，待出苗期后保留10株植株。保留的植株為生長狀態相近的植株，以控制因作物生長速率不同導致的試驗誤差。

試驗以淹水深度和淹水歷時作為試驗控制因子，設計在暴雨高發期（玉米抽雄期、大豆開花期）進行淹水處理。淹水深度設計為5、10和15 cm，淹水歷時控制在2 d和4 d。試驗共設置7個處理，包含對照試驗（CK），每個處理重復3 次，全生育期不澇不漬作為對照CK。澇脅迫結束后，打開排水口，排除地表積水，進行降漬處理，分5 d 將地下水埋深降至田面下80 cm。淹水試驗期間，CK 的土壤含水率保持在田間持水率的70%～80%之間。澇漬脅迫前后，作物按照當地正常生長模式種植，各處理的土壤含水率同樣保持在田間持水率的70%～80%之間，以預防其他因素造成試驗干擾。

1.3 漬脅迫量化指標

1964 年荷蘭人Sieben 首次提出以地下水動態過程的超標準地下水位累積值SEWX來反映農田受漬程度［13］。1999 年，沈榮開［14］等在Sieben 的基礎上將地面水深和地下水埋深一起統計，提出澇漬綜合累積水深SFEWX。為綜合討論澇漬脅迫對作物的影響，引用澇漬綜合累積水深SFEWX，以此表示澇漬脅迫程度。

式中:ht表示第t天測筒田面的淹水深度，cm；X為特定的地下水埋深，cm；Xt為測筒第t天地下水埋深，cm；t為作物生長階段受澇漬抑制的時間，一般為天數d；n為作物生長階段的總天數，d。

考慮到夏季旱作物生育期適宜的地下水位在田面下80 cm，故選取測筒設計地下水位X為80 cm。

1.4 測定項目與方法

干物質。在作物完熟期后，提取作物根、莖、葉、果實等部位，在105 ℃下殺青20 min，80 ℃下烘干至恒重，稱量干重，進行干物質測定。

根冠比。采用作物地下部分與地上部分干物質質量的比值，計算得出作物根冠比。

土壤酶活性。此次研究分別于澇漬脅迫結束后1、7、21 d取樣，對土壤蔗糖酶、脲酶活性進行測定。采用取土錐取0～80 cm 的土樣混合，并將土樣風干。測定方法根據《土壤酶及其研究法》［15］的記載，取5 g風干土，配置相應試劑，采用比色法測定。

表1 澇漬綜合累積水深（SFEW80）Tab.1 Accumulated waterlogging depth （SFEW80）

2 結果與分析

2.1 澇漬脅迫對根干重的影響

由圖2 可知，澇漬脅迫下，玉米根干重較CK 下降3.98%～29.41%，不同處理間根干重存在差異。D15R4處理下根干重降幅最大，D5R2處理降幅最小。大豆根干重在淹水處理后均呈上升趨 勢，D15R4和D15R2漲 幅 明 顯，分 別 較CK 增 長76.98% 和53.26%；D5R2與CK 相近，僅較CK 增長1.77%。結果表明，淹水處理阻礙須根系作物根系生長，加速直根系作物根系干物質積累。

圖2 澇漬脅迫對根干重的影響Fig.2 Effects of waterlogging stress on root dry weight

2.2 澇漬脅迫對根冠比的影響

由表2 可知，玉米根冠比分布于0.157～0.165 之間，各處理間結果相近，D10R2、D10R4和D5R2處理下均較CK 下降1.82%。大豆根冠比分布于0.102～0.215 之間，D15R2、D15R4的根冠比遠高于CK。結果表明，須根系作物根冠比與脅迫程度無明顯差異，總干物質量與根干重變化規律較為一致；直根系作物根冠比變化趨勢與根干重一致，澇漬脅迫并未促進直根系作物整體生長，僅使得根系等部位過度生長。

表2 澇漬脅迫對作物根冠比的影響Tab.2 Effects of waterlogging stress on root-shoot ratio of crops

2.3 澇漬脅迫對土壤蔗糖酶活性的影響

圖3 顯示，澇漬脅迫對土壤蔗糖酶活性存在抑制作用。相較CK，玉米蔗糖酶活性在淹水處理后降低1.06%～44.08%，受澇漬脅迫影響顯著（p＜0.05）。D15R4處理降幅最大，淹水深度是影響蔗糖酶活性的主要因素。大豆受澇漬脅迫的影響較小，蔗糖酶活性較CK 降低5.47%～15.65%。21 d 后，玉米D15R4處理下蔗糖酶活性由4.68 g/（g·d）升至6.57 g/（g·d），除D15R2和D15R4處理，其他處理與CK 相近，甚至略高于對照處理；大豆各處理下蔗糖酶活性雖有所上升，但降幅仍高于5%。由此可見，須根系作物土壤酶活性在淹水脅迫下迅速下降，但其恢復速度較快；直根系作物在澇漬脅迫短期內并未受較大影響，但其恢復能力差，土壤酶活性長期保持受澇狀態。

圖3 澇漬脅迫對土壤蔗糖酶活性的影響Fig.3 Effects of waterlogging stress on soil invertase activity

2.4 澇漬脅迫對土壤脲酶活性的影響

圖4 顯示，澇漬脅迫對脲酶活性同樣存在抑制作用。淹水處理結束后1 d，玉米各處理間土壤脲酶活性較CK 降低6.21%～24.45%，D15R4處理降幅最大；7 d 后，各淹水處理下的脲酶活性均有所回升；21 d 后，各淹水處理下的脲酶活性再次上升，D5R2處理下脲酶活性略高于CK 處理，D15R2和D15R4處理下活性無法恢復至正常狀態。大豆脲酶活性受澇漬脅迫影響較小，淹水處理結束后1 d，各處理的脲酶活性較CK 降低0.13%～12.95%；7 d 后，各處理下的脲酶活性未出現明顯回升；21 d 后，脲酶活性仍降低0.24%～12.43%，未隨時間推移有所上升。

圖4 澇漬脅迫對土壤脲酶活性的影響Fig.4 Effects of waterlogging stress on soil urease activity

2.5 澇漬脅迫與根干重、土壤酶活性的相關性分析

圖5 顯示，澇漬綜合累積水深與根干重、蔗糖酶活性、脲酶活性均呈現較強的相關性。玉米SFEW80與根干重呈顯著負相關（p＜0.05），相關系數為-0.933 5；大豆SFEW80與根干重呈顯著正相關（p＜0.05），相關系數為0.922 5。SFEW80與土壤酶活性的相關系數分布于-0.813 2～-0.876 0 之間，回歸方程的擬合度較高。

圖5 根干重、土壤酶活性和SFEW80相關關系圖Fig.5 Correlation between root dry weight， soil enzyme activity and SFEW80

2.6 根干重與土壤酶活性的相關性分析

圖6顯示，根干重和土壤酶活性之間均存在較強的相關性。玉米蔗糖酶、脲酶活性與根干重相關系數分別為0.927 6 和0.853 8，回歸方程的擬合度較高。大豆蔗糖酶、脲酶活性與根干重相關系數分別為-0.836 5和-0.861 7，擬合度也較高。

圖6 土壤酶活性和根干重相關關系圖Fig.6 Correlation between soil enzyme activity and root dry weight

3 討 論

本研究顯示，作物根系、土壤酶活性受澇漬脅迫影響，且變化幅度與脅迫程度存在相關性。澇漬脅迫下，須根系作物根系干重大幅下降，地上部干重同比下降，作物整體生長受阻；直根系作物根系干重明顯增長，地上部干重不漲反降，作物整體未出現補償效應，僅根部徒長。須根系作物根系主體為不定根，淹水下土壤缺氧嚴重，根系送氧能力無法滿足不定根生長與代謝需要，致使根系干物質積累大幅下降。和Huang［16］、魏和平［17］的研究結果類似。直根系作物主根發達，入土較深，為適應淹水環境、增加其呼吸能力，根系開始膨脹并繁殖不定根，導致根系干物質增加。

不同根系作物的土壤酶活性在澇漬脅迫下存在差異。澇漬脅迫后，須根系作物酶活性較對照處理下降明顯，并在一段時間后出現回升；直根系作物酶活性降幅較小，一段時間后未能回升。土壤酶活性能有效反映土壤中部分因子情況。蔗糖酶活性與土壤有機碳分解能力有關，脲酶對尿素分解起到重要作用［18］。澇漬脅迫抑制有機碳與尿素分解，降低土壤中有機碳及尿素氮肥利用率，致使根系吸收的營養物質減少，影響作物生長。須根系常分布于土壤淺層，而直根系垂直深入下層土壤，其對深層土壤肥力的固存能力優于須根系。但須根系增強土壤生物活性的能力高于直根系，這解釋了須根系作物土壤酶活性在后期上升而直根系沒有。這與姜巖［19］的“玉米根系使土壤生物活性增強的能力高于大豆根系”結論類似。

上述討論表明，不同根系作物在澇漬脅迫下的生長機制不同，需采取不同方法促進生長。須根系作物可施用有機肥、尿素氮肥提高蔗糖酶、脲酶活性，增強根系對土壤養分的吸收利用［19］。直根系作物出現過度生長時，可在澇漬脅迫后施加腐殖質及鉀肥并減施氮肥，減少根系干物質積累［21，22］。

4 結 論

本文為研究澇漬脅迫下不同根系作物土壤酶活性變化規律及其相關關系，以須根系作物（夏玉米）和直根系作物（夏大豆）為試驗對象，基于測筒模擬淹水試驗。試驗結果顯示:澇漬脅迫對不同根系作物根系干重及土壤酶活性影響顯著；澇漬脅迫下，須根系作物根系生長受阻，D15R4處理下根干重較CK下降29.41%；直根系作物根系徒長，D15R4處理下根干重較CK 上漲76.98%；不同根系作物土壤酶活性均呈現下降趨勢；須根系作物淹水處理下的土壤酶活性顯著低于CK，最大降幅為44.08%，但后期出現回升；直根系作物土壤酶活性受澇漬脅迫影響較小，最大降幅為15.65%，但后期無明顯回升；兩種根系作物的根系干重、土壤酶活性與澇漬綜合累積水深之間均存在較強的相關性，相關系數絕對值均高于0.8。