我國食用菌品種權保護及育種研究現狀與展望

張輝 孔維麗 聞亞美 黨帥 王奇 王敬文 黃桃閣 張玉亭

摘 ? ?要： 食用菌是營養的重要來源之一，具有很高的營養價值和經濟價值。我國食用菌產量占全球總產的85%以上，產業規模位居世界第一，但食用菌品種權保護和育種研究滯后于生產需求。利用國家種業大數據和中國知網，對食用菌品種權保護情況和育種研究現狀進行了分析和總結，指出食用菌授權品種數量較少，品種保護目錄不夠全面，研發力量薄弱，育種技術和基礎研究滯后等問題，并對研究前景進行了展望，以期為食用菌品種權保護和育種研究提供參考，助推我國食用菌產業高質量發展。

關鍵詞： 食用菌； 品種權； 育種； 進展； 展望

中圖分類號： S646 文獻標志碼： B 文章編號： 1673-2871（2023）06-135-07

Development status and perspective of new varieties protection and breeding of edible mushroom in China

ZHANG Hui1， KONG Weili2， WEN Yamei1， DANG Shuai1， WANG Qi1， WANG Jingwen1， HUANG Taoge1， ZHANG Yuting2

（1. Zhoukou Academy of Agricultural Sciences， Zhoukou 466000， Henan， China; 2. Institute of Plant Nutrition， Agricultural Resources and Environmental Sciences， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： Edible mushrooms are popular food items containing highly nutritious， and have high nutritional and economic value. Currently， China is the largest mushroom producer in the world. The annual mushroom production in China accounts for 85% of the world. And the edible mushrooms industry ranked first in the world， but the edible mushrooms new variety protection and breeding behind the production demand. To investigate the development status and perspective of new varieties protection and breeding of edible mushrooms in China. This paper used the national seed industry data and CNKI， and analyzed the research status of mushroom breeding and new varieties protection research directions and trends in the further. It was pointed out that there were some problems in research， varieties protection of edible mushroom were lacked， the protected directory was incomplete， research and development strength was weak， breeding technology and theory lags， etc. Strategies for mushroom breeding techniques and new varieties in the future are also discussed in this review paper. To provide theoretical support and reference for the research of edible fungus breeding and new varieties protection. It would contribute to the high-quality development of edible mushroom industry in China.

Key words： Edible mushrooms; Plant variety rights; Breeding; Progress; Prospect

食用菌是一種高等真菌，營養豐富、經濟和生態價值高。食用菌中蛋白含量遠高于其他農產品，脂肪含量低、纖維含量高，含有人體必需的氨基酸和鈣、鉀、鎂等礦物質[1-2]。同時，食用菌含有維生素D和活性物質，具有抗癌、抗病毒、降血糖、降血壓、保肝、保腎等藥用特性[2-5]。我國作為食用菌主產區，種植歷史悠久，種類豐富，是全球食用菌食用和生產種類最多的國家，有60多種被用于生產[6-7]，但食用菌種業的發展滯后于生產需求，已成為制約我國食用菌產業高質量發展的關鍵因素[8]。

食用菌種業高質量發展，品種權保護和菌種是保障。我國食用菌育種研究起步較晚，主栽品種中國產食用菌品種占比較低，工廠化生產中對國外菌種依賴度非常高。近年來，我國食用菌產業飛速發展，也創制出一批自主知識產權新品種，但遠不能滿足食用菌產業發展需要。同時，食用菌菌種品種權保護較為困難，維權成本高，致使食用菌育種研究積極性不高，研發投入較少，食用菌育種相對還是一門較新的學科[9]。目前，隨著分子生物學技術、基因工程技術等新技術的應用，食用菌育種研究被國內外學者普遍關注，食用菌遺傳學有許多科學問題亟需探索[10]，相關理論與實踐的科學支撐還未形成，已成為食用菌產業發展中的瓶頸問題。為此，筆者對我國食用菌品種權保護情況、育種研究現狀進行了分析，以期為食用菌品種權保護和育種研究提供參考，促進我國食用菌產業的高質量發展。

1 我國食用菌在全球的產業地位

食用菌營養豐富，生產和消費日益增加。據估算，全球食用菌產量年增長率超過8%[11-12]。聯合國糧食與農業組織（FAO）最新統計數據顯示（圖1），2010—2020年全球食用菌產量逐年增加，由2010年的2 497.70萬t增加到2020年4 279.29萬t，增幅達71.33%。我國食用菌產量由2 201.97萬t增加到4 000.46萬t，增幅達81.68%，占全球食用菌總產量的比重由2010年88.16%升高到2020年的93.48%，升高5.32個百分點，較以往有很大的提升，表明我國食用菌產業在全球食用菌產業中的地位舉足輕重，對全球食用菌生產有決定性的影響。

2 我國食用菌主栽品種及產量占比

據中國食用菌協會統計（圖2），2019年我國食用菌產量超過100萬t的品種依次是：香菇、黑木耳、平菇、金針菇、雙孢蘑菇、杏鮑菇和毛木耳，產量占比分別為33%、21%、20%、8%、7%、6%和5%。產量低于100萬t的品種依次是茶樹菇、滑菇、銀耳、秀珍菇、真姬菇等5個品種，排在前7位的食用菌品種總產量占全國食用菌總產量的85%，是我國食用菌生產中的主栽品種。但在主栽品種中，我國選育的食用菌品種占比很低[13]。

3 我國食用菌品種權保護現狀

我國食用菌菌種2001年納入《種子法》管理，2005年白靈側耳首次進入植物新品種保護目錄，2006年農業部出臺了《全國食用菌菌種管理辦法》。現今，有15個種屬列入保護名錄。中國種業大數據平臺統計顯示，截至2022年，我國食用菌品種權申請總量239件，有39件獲得植物新品種授權。

3.1 食用菌品種權申請和授權變化情況

由圖3可知，我國食用菌新品種保護申請變化趨勢大致分為兩個階段。2005—2006年，僅有3個品種申請，此階段申請較少的主要原因是國家正在制定食用菌菌種管理辦法。2017—2022年植物新品種權申請呈先快速增加后逐步減少的趨勢，2019年增長量最大，申請量達到66件，此階段申請數量增多的主要原因是新《種子法》實施后，食用菌不再進行品種認定，鼓勵申請植物新品種權。從品種授權變化趨勢可以看出（圖3），食用菌品種權授權數量遠低于申請數量，在2015年、2016年、2019年度均無品種獲得授權，其余年份授權量占申請量比重很低，主要原因是食用菌品種進入保護名錄較晚，食用菌新品種特異性鑒別技術不成熟，DUS測試指南和測試標準還處于研究探索階段。

3.2 食用菌品種權主體和申請地區分布情況

由圖4可知，食用菌新品種申請主體有4類，分別為科研院所、企業、大學、個人。23家科研院所申請148件，24家企業申請75件（包含7家外資企業申請26件），1家大學申請14件，2名個人申請2件，分別占申請總量的61.92%、31.38%、5.86%、0.84%。從申請分布地區來看（圖4），我國有14個省份申請食用菌新品種權保護，申請數量多的地區多為傳統食用菌種植大省（市），排名前5名的為河南、上海、福建、山東、四川等省（市），總占比超過72.38%，而授權總量以福建、四川、上海最多，占比71.79%。由授權品種信息（表1）可知，科研院所和企業共有13家單位獲得39個品種權，其中有1家為日本企業。品種授權數量排名前5的單位分別為福建省農科院（11件）、上海農科院（7件）、四川省農科院（8件）、吉林黑尊生物科技股份有限公司（3件）、峨眉山國芝堂生物科技有限公司和河南省農科院資環所（3件）。授權單位中科研單位有8家，授權數量32件；企業有4家，授權數量7件，分別占申請數量的13.39%、2.93%，占授權數量的82.05%、17.95%。主要原因是我國食用菌專業育種機構較少，“小而散”的育種研發居多，研發力量相對薄弱，科研院所仍是食用菌新品種培育的主體，食用菌生產企業與科研院所、高等院校構建的聯合攻關技術研發平臺尚未建立，以市場為導向、利益共享、風險共擔的產學研相結合的種業技術創新體系還未形成。

3.3 食用菌品種權授權情況

由表2知，我國食用菌新品種申請保護總計239件，獲得植物新品種權僅有39件，占比不到1/6。截至目前，我國獲得品種權的食用菌種類有8種。從申請數量來看，排名前5的為香菇、平菇、真姬菇、金針菇、毛木耳等主栽暢銷品種。從授權數量來看，雙孢蘑菇、羊肚菌屬、黑木耳等3個種類獲得比達50%以上，而靈芝屬、毛木耳、香菇、白靈側耳、平菇等5個種類獲得比低于25%。真姬菇、金針菇、猴頭菌、秀珍菇等4個種類尚無授權品種。對食用菌品種權獲得授權所需時間進行統計分析（表1），不同種類的食用菌獲得授權歷經時間差異較大。其中，5個羊肚菌品種在1年內獲得授權，黑木耳、靈芝等5個品種1～2年內授權，毛木耳、平菇等6個品種2～3年內授權，雙孢蘑菇、香菇、黑木耳等20個品種3～4年內授權，2個品種4～5年內授權。中農1號（白靈側耳）最早獲得品種權，但獲得授權歷經的時間達到98個月，用時最長。羊肚菌獲得授權的時間最短，為7個月。總體來說，食用菌新品種權授權所需的審查時間較長，且不穩定，大多與DUS測試進度有關。

4 我國食用菌育種研究現狀及熱點分析

食用菌育種主要圍繞高產、優質、多抗、適應性強等性狀，以及節約生產成本的要求進行新菌株選育[14]。近年來，食用菌產業高速發展，亟需選育出高產、抗病性強、貨架期長、適合工廠化周年栽培的食用菌新品種[15]。傳統育種方法主要有自然選擇法、雜交育種法、誘變育種法、原生質體融合技術等方法。進入21世紀以來，分子生物學、基因組學技術的興起，組學技術、CRISPER/Cas9基因編輯技術、轉基因技術、分子標記技術等現代分子育種手段被學者關注并逐步應用于生產實踐中。

為了解我國學者在食用菌育種方面的研究現狀及熱點，基于中國知網（CNKI）數據庫，文獻檢索時間設定為1982—2022，截止時間為2022年2月，檢索主題為“食用菌、育種”，共計檢索到期刊論文文獻498篇，去除無作者、不相關文獻、廣告、資訊等文獻，篩選出有效文獻190篇，利用VOSviewer進行研究關鍵詞共現分析、作者共現分析，圖中圓圈越大代表研究的焦點越集中于該領域，與大圓相連接的小圓圈代表該研究領域的分支[16]。從關鍵詞共現分析可知（圖5），我國學者最早在1982年開始食用菌育種的研究。我國食用菌育種方法在雜交育種、原生質體融合技術方面研究報道較多，其次是誘變育種、分子標記、單核體技術。在分子標記輔助選擇育種方面也開始了一些研究和關注，但相關文獻報道較少。研究對象以金針菇、雙孢蘑菇、香菇等較多，對毛木耳、平菇、杏鮑菇、秀珍菇等品種也做了相關的研究，但公開文獻報道數量較少。從研究學者來看（圖6），以陳明杰、尚曉冬、宋春燕、譚琦等學者在食用菌育種方面從事的研究較多，李玉、鮑大鵬等知名學者也開展了食用菌育種的研究。從研究機構文獻被引數據來看（表3），上海市農業科學院食用菌研究所是研究文獻被引最高的研究機構，其次是福建農林大學、吉林農業大學、新疆大學、華中農業大學等高校，從機構文獻被引次數情況可知我國從事食用菌育種研究機構較少，且集中在少數幾個高校和科研院所，育種形式大多是課題組式，育種隊伍少，現代育種技術應用滯后，育種技術和基礎理論研究還有待進一步深入。

5 結 語

我國是食用菌資源大國，但不是資源強國，出口以初級產品為主，大宗食用菌菌種被國外“卡脖子”的問題十分突出[17]。香菇、金針菇、雙孢菇、杏鮑菇等商業化栽培品種被日本和歐美控制，全國日產200噸以上的食用菌工廠，菌種大多來自國外[18]。解決食用菌品種權保護和育種“卡脖子”問題，實現食用菌種源自主可控，是保障我國食用菌產業高質量發展的基礎。

5.1 完善菌種保護制度，加強食用菌品種權保護

新《種子法》實施后，食用菌有15個種屬被列入保護名錄，品種權申請量有較大增幅，但由于食用菌專業DUS測試機構少，DUS測試指南尚不完善，測試性狀易受環境因素影響，新品種的特異性鑒別非常困難，品種維權成本較高、耗時長、收效低等問題，因此食用菌新品種申請和授權數量相對較少，現今僅有39個品種獲得授權，且集中在雙孢蘑菇、香菇、黑木耳、羊肚菌等8個主栽品種，真姬菇等一些品種尚未有授權品種。為有效地解決這些問題，建議開展以下幾個方面的工作：一是增加并完善食用菌登記品種目錄，擴大保護范圍；二是加大食用菌DUS測試指南研發力度，開展食用菌品種鑒定MNP標記技術研究攻關；三是借助分子生物學等技術明確測試指標和參數，建立科學的新品種測試評價體系，加快新品種授權進度；四是建立食用菌標準樣品庫和食用菌品種DNA數據庫，為快速維權打好基礎；五是完善食用菌菌種管理辦法，開展菌種執法問題研究，不斷提升食用菌執法保護水平。

5.2 提升育種水平，加強食用菌育種基礎研究

食用菌生產中，用種雜亂、質量參差不齊、菌種老化變異退化嚴重、假冒偽劣導致的菌種事故時有發生，嚴重影響經濟效益。與主要農作物相比，食用菌遺傳基礎狹窄，表型特征比植物少，受栽培環境影響大，不同的食用菌名稱可能具有相同的基因型。食用菌育種要根據菌株的遺傳信息選擇合適的育種手段。傳統育種手段大多耗時長、誘變效率低，隨機性強。現代育種的核心是基因型、表型信息的重組表達，但表型信息獲取和分析是食用菌育種的障礙。因此，利用分子生物學等現代技術對食用菌基因組學進行深入挖掘，通過改變基因型進行育種對食用菌產業發展具有重要意義。未來，重點關注的研究方向有：一是加強食用菌種質資源的調查、收集、評價與鑒定、開發與利用，建立健全食用菌種質資源數據庫；二是對不同種類的食用菌種質資源遺傳學和分子生物學信息進行測序，明確菌株和功能基因背景信息，開發基因標記編輯育種CRISPR/Cas9系統；三是開展重要農藝性狀遺傳規律研究和關鍵基因QTL定位、GWAS分析、性狀連鎖分子標記開發等研究，探索產量、抗病性等重要性狀形成的遺傳規律，初步建立全基因組輔助育種技術體系；四是利用基因工程改造選育抗病性強的菌株和耐蟲害菌株；五是將基因組學與現代誘變技術、雜交技術、原生質體融合技術等多學科、不同技術融合，運用智能分析工具，克服表型信息獲取和分析障礙，精準選育出高產、抗病性強和品質優的優異菌株，提高育種基礎研究水平。

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