極小種群云南梧桐的群落特征研究

茶武婧石 明杜 凡王 粵戴 蓉

（1. 西南林業(yè)大學林學院，云南 昆明 650233；2. 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所，江蘇 南京 210042）

云南梧桐（Firmiana major）是梧桐科（Sterculiaceae）梧桐屬（Firmiana）喬木，國家Ⅱ級重點保護野生植物與極小種群物種[1-2]，分布于金沙江流域上游至中游河谷。1991 年出版的《中國植物紅皮書》[3]中記載，由于云南中部地區(qū)持續(xù)不斷的開發(fā)造成其生境被破壞，云南梧桐的野生植株幾乎絕跡。1998 年被IUCN 確定為野外滅絕。2001 年后在云南的麗江、元謀、武定、祿勸、華坪、香格里拉及四川攀枝花均零星發(fā)現(xiàn)云南梧桐分布點[4-5]。

目前對云南梧桐的研究依然很少，僅有云南梧桐種群[4,6-7]、葉片結(jié)構(gòu)[8]、葉綠體基因[9-10]和人工繁育[11]等少量文獻。本研究根據(jù)近期發(fā)現(xiàn)于香格里拉的原生云南梧桐群落的調(diào)查數(shù)據(jù)，綜合多年來各地的調(diào)查、相關(guān)文獻和對標本的考證，歸納和分析了云南梧桐的地理分布、群落結(jié)構(gòu)、區(qū)系成分、種群特征和瀕危原因，為深入研究和有效保護云南梧桐提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

2020 年5 月，在香格里拉洛吉鄉(xiāng)東南部的尼汝峽谷發(fā)現(xiàn)了目前個體數(shù)量最多的云南梧桐種群。該區(qū)位于滇西北與川西交界處，地處北緯27°47′49.48″，東經(jīng)100°19′11.33″，海拔1 798～2 050 m。峽谷呈西北—東南走向，緯度接近28°，谷深超過400 m，為深切的U 型谷，兩側(cè)山坡陡峭，谷底狹窄，河水湍急。在此環(huán)境下太陽正午才能短暫照進峽谷內(nèi)，所以峽谷內(nèi)具有日照短、蒸發(fā)量小而濕潤環(huán)境。這里地處藏區(qū)人煙稀少，加之陡峭地形的限制，云南梧桐群落基本無人為干擾。云南梧桐集中分布于峽谷左岸，沿河谷分布長度約3.5 km，從河谷邊沿懸崖上升約200 m，其株行距為2～10 m，估算群落面積約0.7 km2，云南梧桐個體數(shù)量超過10 000 株（圖1）。

圖 1 香格里拉尼汝峽谷云南梧桐生長情況Fig. 1 Growth of F. majorin Niru Valley of Shangri-La

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置與調(diào)查

調(diào)查時間為2020 年5—6 月，共調(diào)查2 次。受陡峻懸崖生境的限制僅能選取3 個15 m ×15 m 相對平緩且可達的樣方進行調(diào)查。記錄樣方環(huán)境因子、群落特征、云南梧桐種群特征及其開花、結(jié)實、更新情況、干擾因素，采用相機和無人機進行輔助調(diào)查。

2.2 重要值分析[12]

2.3 標本查閱

查閱CVH 中國數(shù)字植物標本（http://www.cvh.org.cn/）、NSII 國家標本資源共享平臺和Global Plants （http://plants.jstor.org/）網(wǎng)絡(luò)資源。結(jié)果表明，云南梧桐標本收藏于國內(nèi)外5 個標本館,共17 號：昆明植物所（KUN）存7 號，北京植物所（PE）存6 號，華南植物園（IBSC）存1 號，西雙版納熱帶植物園（HITBC）存1 號，北京自然博物館（BJM）存1 號，英國愛丁堡皇家植物園（BM）[13]存1 號為模式標本（G.Frest10820，1913 年8 月，中國長江流域）。除模式標本外其他標本多采集自路邊、公園、廟內(nèi)等生境，部分標本采集生境不詳。

3 結(jié)果與分析

3.1 地理分布特征

表 1 云南梧桐分布點Table 1 Distribution of F. major

3.2 群落區(qū)系組成與地理成分

香格里拉云南梧桐群落的物種較少，3 個樣方共記錄維管植物39 科70 屬80 種，其中蕨類植物6 科8 屬11 種；被子植物33 科62 屬69 種。屬的地理成分具有明顯的熱帶性質(zhì)，熱帶成分占58.06%，溫帶成分占40.32%。種地理成分則具有明顯的溫帶性質(zhì)，溫帶成分61 種，占88.41%。但從種的分布區(qū)類型看，植物區(qū)系受古地中海退卻后的影響較大，該群落中的熱帶殘遺分布類型中國—喜馬拉雅分布、中亞至喜馬拉雅和華西南分布的物種分別占群落種數(shù)的15.94%和1.45%。

3.2.1 屬的數(shù)量和分布區(qū)類型分析

群落樣方記錄種子植物62 屬，含2 種以上（包括2 種）的屬計5 屬含12 種，出現(xiàn)1 種的屬有58 屬，占群落全部屬數(shù)的93.55%，全部種數(shù)的84.06%。說明出現(xiàn)1 種的單種屬構(gòu)成了本群落植物區(qū)系多樣性的主體成分。

依照《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[17]，62 屬可劃分為13 個分布區(qū)類型和6 個變型，69種可劃分為13 個分布區(qū)類型和8 個變型（表2）。

世界廣布屬1 屬，占總屬數(shù)的1.61%，為鐵線蓮屬（Clematis）；熱帶屬36 屬，占總屬數(shù)的58.06%；溫帶屬25 屬，占總屬數(shù)的40.32%。從屬級水平看，群落與熱帶植物區(qū)系的聯(lián)系以泛熱帶成分為主，與溫帶植物區(qū)系的聯(lián)系以北溫帶成分為主。其中古地中海退卻后的殘遺屬[17]計12 屬，除梧桐屬（Firmiana）外，有香薷屬（Elsholtzia）、萱草屬（Hemerocallis）、鵝絨藤屬（Cynanchum ）、 櫟 屬（Quercus ）、 桑 屬（Morus ）、 葡 萄 屬（Vitis ）、 鹽 膚 木 屬（Rhus）、風鈴草屬（Campanula）、風輪菜屬（Clinopodium）、黃精屬（Polygonatum）、天南星屬（Arisaema）。

表 2 香格里拉云南梧桐群落種子植物屬和種的分布區(qū)類型Table 2 The distribution types of genera and species of seed plants in F. majorcommunity in Shangri-La

3.2.2 種的分布區(qū)類型

1）群落無世界廣布種。熱帶種8 種，占群落種數(shù)的11.59%。以熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布較多，共4 種，為莖花苧麻（Boehmeria clidemioides）、雞矢藤（Paederia scandens）、假杜鵑（Barleria cristata）、尼泊爾芒（Miscanthus nepalensis）。其余為熱帶亞洲至熱帶非洲分布、泛熱帶分布變型和熱帶亞洲分布變型，即臭靈丹（Laggera pterodonta）、長穗小草（Microchloa indicavar. kunthii）、心葉秋海棠（Begonia labordei）、茶條木（Delavaya yunnanensis）。

2）溫帶種61 種，占群落種數(shù)的88.41%。以中國特有分布及其變型最多，計39 種。其中正型23 種， 如 掃 把 竹（Drepanostachyumfractiflexum）、毛葉柿（Diospyrosmollifolia）、雅致霧水葛（Pouzolziaelegans）、鐵橡櫟（Quercus cocciferoides）、紅麩楊（Rhuspunjabensisvar.sinica）、麗 江 鐵 莧 菜（Acalyphaschneideriana）、齒唇鈴子香（Chelonopsisodontochila）、西南鐵線蓮（Clematispseudopogonandra）、西南木藍（Indigoferamairei）等；變型金沙江流域特有種12 種，即云南梧桐（Firmiana major）、云南金合歡（Acacia yunnanensis）、麗江羊蹄甲（Bauhinia bohniana）、滇 欖 仁（Terminaliafranchetii）、銀葉鐵線蓮（Clematisdelavayi）、光柱旱地木槿（Hibiscusaridicolavar.glabratus）、灰 巖 木 藍（Indigoferacalcicola）、滇 荊（Vitexyunnanensis）、云南龍眼獨活（Araliayunnanensis）、干生鈴子香（Chelonopsissiccanea）、小葉鵝絨藤（Cynanchumanthonyanum）、 丁 茜（Trailliaedoxagracilis）；另一變型滇西北特有種4 種，即網(wǎng)脈唐松草（Thalictrum reticulatum）、云南巴豆（Croton yunnanensis）、西南杭子梢（Campylotropis delavayi）白毛野丁香（Leptodermis rehderiana）。

利用角色動畫表現(xiàn)這樣一種引領(lǐng)式的交互方式將設(shè)計理念中重要的部分呈現(xiàn)出來，當進入到室內(nèi)環(huán)境中，角色的任務(wù)也就此完成，從而讓用戶成為唯一的角色。

東亞分布及其變型計20 種，占溫帶種的32.79%，以中國—喜馬拉雅分布的種占多數(shù)，計11 種，如繡球藤（Clematis montana）、海漆（Excoecaria acerifolia）、西南葉下珠（Phyllanthus tsarongensis）、毛葉合歡（Albizia mollis）、飛蛾藤（Porana racemosa）、印緬石蝴蝶（Petrocosmea parryorum）、長毛香薷（Elsholtzia pilosa）、旱茅（Schizachyrium delavayi）等；正型東亞分布6 種，即葉底珠（Flueggea suffruticosa）、黑彈樹（Celtis bungeana）、蒙桑（Morus mongolica）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、匍匐風輪菜（Clinopodium repens）、薯蕷（Dioscorea opposita）；中國—日本分布變型3 種，即蕕（Caryopteris divaricata）、天南星（Arisaema heterophyllum）、三毛草（Trisetum bifidum）（表1）。群落中北溫帶分布和中亞至喜馬拉雅-華西南分布各1 種，分別為黃茅（Heteropogoncontortus）和西南風鈴草（Campanula pallida）。

群落熱帶屬的分布區(qū)類型比熱帶種的分布區(qū)類型多，說明群落物種區(qū)系深受古地中海退卻、喜馬拉雅抬升的影響而保留較多熱帶屬的殘遺。

3.3 群落特征

調(diào)查的群落分布于峽谷兩側(cè)陡峭的石灰?guī)r峭壁，巖石裸露度達90%以上，坡度大于45°。群落沒有喬木層，灌木層蓋度35%～45%，高1～5 m，種類37 種，優(yōu)勢種為掃把竹（Drepanostachyum fractiflexum）和云南梧桐（Firmiana major），其重要值分別為7.45 和5.06。云南梧桐多為叢狀，樹干彎曲。其他重要值較大的是滇欖仁（Terminalia franchetii）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、麗江羊蹄甲（Bauhinia bohniana）。草本層蓋度20%～25%，高0.1～1 m，種類30 種，以禾本科的黃茅（Heteropogon contortus）為優(yōu)勢，其重要值為4.57。其他重要值較大的草本植物是印緬石蝴蝶（Petrocosmea parryorum）、粉背蕨（Aleuritopteris pseudofarinosa）、三毛草（Trisetum bifidum）、 緣 毛 卷 柏（Selaginella compta）。層間層種類13 種，高0.1～2 m，以繡球藤（Clematismontana）占優(yōu)勢，其重要值為1.59。其他重要值較大的是紅素馨（Jasminum beesianum）、云南粘山藥（Dioscorea yunnanensis）、鈍萼鐵線蓮（Clematis peterae）、崖爬藤（Tetrastigma obtectum）。表3 為香格里拉云南梧桐群落中各層重要值較大的前5 種物種。

表 3 香格里拉云南梧桐群落物種重要值Table 3 Species importance of F. majorcommunity in Shangri-La

3.4 種群開花結(jié)實狀況

云南梧桐野生種群開花結(jié)實量少，自然更新率極低。野外調(diào)查表明，云南梧桐5 月開花、6 月結(jié)實。云南梧桐為離生雌蕊，每個雌蕊有5 個離生心皮，每心皮有5～6 個胚珠，但最終僅有1～3 粒發(fā)育成種子，其果實為典型的蓇葖果，成熟時沿腹縫線開裂；每100 株云南梧桐植株有1～2 株開花。開花植株中每株有花枝1～2 枝，每花枝著花約50 朵，每株50～100 朵，每花枝最終結(jié)果3～4 個，每株結(jié)果3～8 個，每花最終形成1～3 個蓇葖果，每株最終有3～24 個蓇葖果，每個蓇葖果中約有1～3 粒成熟種子，每株約有3～72 粒種子；每100 株云南梧桐開花約200 朵，結(jié)果16 個，座果率為8%，每100 株云南梧桐最終有48 個蓇葖果，每個蓇葖果中有1～3 粒成熟種子，最終每100 株云南梧桐產(chǎn)生144 粒種子，結(jié)實率為1.44%。其種子球形，直徑6～7 mm，主要靠重力散布。調(diào)查中仔細檢查群落下方區(qū)域均未發(fā)現(xiàn)掉落的云南梧桐種子和實生苗。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

本研究綜合作者多年調(diào)查、標本記錄、《云南植物志》[14]《Flora of China》[15]《中國植物志》[16]、Li 等[4]、王大紹[5]及中國科學院昆明分院官網(wǎng)等報道，得出云南梧桐零星分布于25°68′18″～27°78′6.83″N 和100°19′11.33″～102°44′E 之間，從東向西分布縣域依次為祿勸、武定、西昌、會理、元謀、攀枝花、永仁、大姚、華坪、寧蒗、香格里拉、木里。同時根據(jù)對云南梧桐種群特征的研究得出：云南梧桐在群落中重要值最大達5.06，為該群落的優(yōu)勢樹種。但云南梧桐野生種群座果率為8%，結(jié)實率僅1.44%，種群表現(xiàn)出自然更新率低的特點。因此，云南梧桐種群表現(xiàn)出自然更新率低且在金沙江流域內(nèi)呈零星分布的特點。

4.2 討論

基于云南梧桐自然更新率低和在金沙江流域內(nèi)呈零星分布的特點，其瀕危原因討論如下。

1）云南梧桐特殊的殘遺性是造成其在流域內(nèi)分布區(qū)域零星分布的主要原因。梧桐屬為白堊—老第三紀古熱帶的山地亞熱帶孑遺[18]，第三紀古青藏高原隆起后，原來旱生的地中海成分隨著青藏高原的隆升分化形成了中亞成分、地中海—西亞—中亞成分、舊世界溫帶成分、北溫帶成分、中國喜馬拉雅成分等，并形成了間斷、殘遺現(xiàn)象[19-20]。群落中的繡球藤、海漆、毛葉合歡、飛蛾藤、印緬石蝴蝶、旱茅等中國—喜馬拉雅成分占比達15.94%，且位居第二，也說明該群落起源古老為地中海的殘遺類型。青藏高原的隆升起到了屏障作用，使其受第四紀冰川的影響較小，促使云南梧桐在流域內(nèi)適宜生境得以保存下來。

2）云南梧桐開花結(jié)實量少加之嚙齒動物取食是使其種群自然更新率低的原因，同時也是其瀕危原因之一。云南梧桐種子產(chǎn)量少，座果率為8%，結(jié)實率僅1.44%。其次，云南梧桐種子成分與梧桐相似，富含蛋白質(zhì)、油脂等而被松鼠、老鼠等嚙齒動物取食[7]。種子圓球型，豌豆大小，靠重力傳播，散布范圍有限。調(diào)查中在群落下方和周邊開闊地帶均未發(fā)現(xiàn)種子和實生苗。分析原因可能是滾落散布到平坦開闊地帶的種子均被動物撿食，僅少數(shù)落入石縫中、動物取食不了的種子才有機會萌發(fā)更新。這是在云南梧桐成年植株下方和周邊未能發(fā)現(xiàn)其種子和實生苗的主要原因，也是云南梧桐主要生存于石縫中的原因。同時遺傳多樣性下降、授粉成功率不足導致的生殖力下降，種子質(zhì)量差、種子損失導致的種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率低也是造成云南梧桐自然更新率低的原因之一[7]。在雷徹虹等[7]對攀枝花蘇鐵保護區(qū)的云南梧桐種群研究中發(fā)現(xiàn)，保護區(qū)的野生云南梧桐幾乎均為萌蘗后的植株，且無性繁殖已成為該種群現(xiàn)階段保存和延續(xù)的重要方式。但作者此次調(diào)查中在香格里拉云南梧桐種群中未發(fā)現(xiàn)萌蘗后的植株，香格里拉云南梧桐種群是否存在無性繁殖現(xiàn)象，在后續(xù)研究中需完善補充。

3）云南梧桐的適宜生境在金沙江流域內(nèi)較少，其生長及分布受生境限制。有關(guān)研究[6，11]雖然云南梧桐幼苗具有胡蘿卜狀的肉質(zhì)根便于其短期對應(yīng)巖石生境的干旱[7]，但云南梧桐葉還不具備耐旱特征。同時許云蕾等[8]對云南梧桐葉片結(jié)構(gòu)進行解剖，研究結(jié)果顯示云南梧桐葉片長寬達30 cm，葉呈現(xiàn)出上表皮較厚，柵欄組織排列整齊，海綿組織排列疏松，氣孔分布于下表皮的特點，所以從葉片結(jié)構(gòu)來看云南梧桐為中生性植物而非典型的旱生性植物。此外，云南梧桐分布的金沙流域隨著喜馬拉雅的抬升使金沙江河谷不斷深陷，焚風效應(yīng)加強、干旱逐漸加劇，流域內(nèi)濕潤生境逐漸減少。目前金沙江流域年降雨量700～800 mm，而蒸發(fā)量是降水量的3～6 倍，在高溫干旱季節(jié)可達10～27 倍[21]，生境以干熱河谷為主。所以流域內(nèi)普遍的干熱河谷并非云南梧桐生長的適宜生境，其僅能退縮于生境濕潤的局部區(qū)域。

4）人類活動加劇了云南梧桐種群瀕危。目前除香格里拉群落外其他種群均有一定的人為影響。現(xiàn)存的云南梧桐均為殘存種群，延續(xù)至今的人類活動是造成云南梧桐生境進一步破壞、種群進一步減少的原因之一[3]。作者于2020 年9 月在元謀彎腰樹水庫發(fā)現(xiàn)的云南梧桐因其陡峭的地勢，無法開荒耕種，在周圍均是耕地的情況下保留了面積不足1 畝，約84 株，為殘存次生群落片段；其次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)該樣地及周邊存在放牧現(xiàn)象，懷疑在放牧中羊群取食其種子，對云南梧桐更新有一定影響。放牧取食種子還是嚙齒動物取食

綜上，云南梧桐為古地中海退卻喜馬拉雅抬升、青藏高原隆起后形成的金沙江河谷的殘遺種[18]，主要生存于巖石夾縫中。因為自身繁殖能力差、種子數(shù)量少，種子質(zhì)量差等多重因素，加之嚙齒動物對其種子取食，使其更新困難，是造成云南梧桐種群數(shù)量少且瀕危的主要原因。同時因適應(yīng)生境的限制和人類活動對其生境的破壞加劇了其種群瀕危，現(xiàn)今云南梧桐在金沙江流域內(nèi)屬于夾縫中生存，生存現(xiàn)狀十分擔憂。

4.3 建議

云南梧桐是我國珍稀瀕危保護植物，需加強對云南梧桐種群和種質(zhì)資源的研究與保護。香格里拉云南梧桐種群的野外調(diào)查表明，其開花結(jié)實量少且自然更新率極低，同時在金沙江流域呈零星分布。因此，需要采取合理的保護策略，云南梧桐的種群數(shù)量和種群規(guī)模才有望得到恢復。

云南梧桐地理分布呈零星碎片化，且種群數(shù)量少。這與其所需生境有很大關(guān)系，云南梧桐主要分于金沙江流域內(nèi)相對濕潤的生境中，而金沙江流域絕大部分為干熱河谷生境。所以對云南梧桐的保護更有效的是保護云南梧桐原有的生境和種群。保存其原有的生態(tài)面貌，是解決云南梧桐保護的首要任務(wù)。因此，對云南梧桐的保護必須從單一的物種保護轉(zhuǎn)移到物種棲息地及生態(tài)系統(tǒng)的保護。

優(yōu)先就地保護云南梧桐現(xiàn)有種群，重點關(guān)注沒有出現(xiàn)在自然保護區(qū)中的保護空白地區(qū)，優(yōu)先處理好這些地區(qū)經(jīng)濟與環(huán)境的關(guān)系，加大這些自然保留種群的管理力度。如本次調(diào)查的香格里拉云南梧桐種群是目前發(fā)現(xiàn)數(shù)量最多、面積最大、保存完整且無人影響的群落，具有重要的研究和保護價值。建議當?shù)卣跋嚓P(guān)部門可以建立保護小區(qū)，加大宣傳和保護力度，并給予一定的專項資金支持。

加強科研，鼓勵科研人員對云南梧桐開花傳粉的研究，掌握云南梧桐繁殖過程。目前余志祥等[11]已對云南梧桐進行了人工繁育，并取得了一定的成果。接下來還可以進一步加大對云南梧桐的人工繁育，在流域內(nèi)適宜生境開展種群回歸，最大限度的保護云南梧桐種質(zhì)資源。