增溫、增雨對荒漠草原植物和土壤總氮及穩(wěn)定氮同位素的影響

呂廣一,賀夢婷,徐學(xué)寶,王成杰

草地資源教育部重點實驗室/內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010011

隨著全球氣候持續(xù)變暖,極端降水事件也向中高緯度地區(qū)轉(zhuǎn)移[1],這導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)發(fā)生了改變[2—3]。植物、土壤氮儲備在很大程度上限制著草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能和初級生產(chǎn)力[4]。因此,監(jiān)測植物與土壤間氮循環(huán)對探究草地生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對氣候變化尤為重要[5—6]。植物和土壤總氮(Total nitrogen,TN)與穩(wěn)定氮同位素(Stable nitrogen isotopes,δ15N)參與草地生態(tài)系統(tǒng)生物化學(xué)反應(yīng)過程,并在一定時空上反應(yīng)了生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)特征[7—10],能為生態(tài)系統(tǒng)中氮循環(huán)研究提供關(guān)鍵的理論依據(jù)[11—12]。例如,植物葉片TN和草地植被生物量之間存在很大相關(guān)性[13];植株葉片δ15N可以用來指示環(huán)境變化所引起的生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)速率的變化情況[14]。因此,有必要觀察和監(jiān)測植物和土壤TN和δ15N,為深入了解區(qū)域性氮循環(huán)模式,探究氣候變化影響下草地植物群落的演替趨勢提供有效信息[12]。

大量研究證實,增溫對植物和土壤氮含量影響因取樣時間而異[15—16]。劉美等人[15]研究表明,模擬增溫會降低青藏高原植物生長季末期土壤無機(jī)氮含量;宗寧等人[16]也發(fā)現(xiàn)增溫會使土壤無機(jī)氮在植物生長季的中期增加,而在植物生長季末期降低。此外,溫度對植物和土壤的δ15N值也有顯著的影響[17—19]。例如,劉曉宏等人[17]在東非大裂谷的研究表明,年均溫度每增加1℃,植物葉片δ15N就會偏正0.5‰;Amundson等人[18]總結(jié)以往的研究成果,發(fā)現(xiàn)植物葉片δ15N隨年均溫度的降低而系統(tǒng)性減小;而劉賢趙等人[19]在北京東靈山研究發(fā)現(xiàn),植物葉片δ15N值與年均溫度呈現(xiàn)二次曲線關(guān)系,即當(dāng)年均溫度低于3.5℃時,植物葉片δ15N值隨年均溫度的增加而偏負(fù);當(dāng)年均溫度高于3.5℃時,植物葉片δ15N值隨年均溫度的增加而升高。另外,降水對植物和土壤氮含量的影響也不容忽視。梁曉謙等人[20]研究表明,增加降水量會促進(jìn)寧夏荒漠草原植物和土壤氮儲備;而宋一凡等人[21]在內(nèi)蒙古荒漠草原3個雨量帶的研究表明,隨著自然降水的減少,土壤氮含量呈遞減趨勢。因此,降水對植物和土壤氮含量的影響也因研究地點而異。大多數(shù)研究認(rèn)為植物葉片的δ15N值隨年均降雨的增加而降低。例如,劉艷杰等人[22]發(fā)現(xiàn),內(nèi)蒙古常見的C3和C4植物葉片δ15N值隨年均降雨的增加而顯著降低;而Craine[23]研究發(fā)現(xiàn),只有不能生物固氮的植物葉片δ15N值會隨著年均降雨的增加而降低,而具有固氮能力的植物葉片δ15N值與年均降雨量不相關(guān)。然而,以往大多研究是集中在高寒草原[24—25]和山地草原[26],荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)卻少有報道。

內(nèi)蒙古荒漠草原因其植被物種豐富度遠(yuǎn)低于其他草原類型,被認(rèn)為是脆弱的草原生態(tài)系統(tǒng)[27],有可能面臨沙漠化的危險[28]。有模型研究表明,在未來年均溫度和總降水量升高的條件下,內(nèi)蒙古荒漠草原的面積將持續(xù)增加[29]。因此,本研究收集了增溫和增雨處理下荒漠草原優(yōu)勢物種和土壤樣品,通過測定葉片和土壤的總氮、有效氮以及穩(wěn)定氮同位素值,分析了增溫和增雨后荒漠草原植物和土壤氮含量的差異和變化規(guī)律,探究了荒漠草原植物—土壤間氮循環(huán)的主要調(diào)控因子,為預(yù)測氣候變化背景下荒漠草原的植物群落演替及其限制因素提供了理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點概況

研究樣地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)四子王旗的荒漠草原(41°47′10″N,111°53′48″E),主要的土壤類型為栗鈣土。其植被覆蓋率較低,建群種為短花針茅(Stipabreviflora),優(yōu)勢種為冷蒿(Artemisiafrigida)、蒙古蔥(Alliummongolicum)和櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)等,伴生種有阿爾泰狗娃花(Asteraltaicus)和銀灰旋花(Convolvulusammannii)等。研究地點處于溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),2020和2021年植物生長季(5—10月份)平均溫度分別為18.43℃和19.68℃,植物生長季的總降雨量分別為225.29mm和180.67mm(圖1)。

圖1 2020和2021年植物生長季的溫度和降水量Fig.1 The temperature and precipitation of the plant growing season in 2020 and 2021

1.2 實驗設(shè)計

增溫和增雨的析因?qū)嶒炇加?014年,由中國科學(xué)院植物研究所和中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草業(yè)研究中心合作設(shè)計完成。實驗主要設(shè)置了模擬增溫和增加降水兩個主要的操控因子,模擬增溫有3個梯度,分別為環(huán)境溫度(T0)、增溫2℃(T1)和增溫4℃(T2),通過開頂式氣室(open top chamber,OTC,圖2)實現(xiàn)模擬增溫效果。每個OTC的基底是邊長為1.5m的正六邊形,高分別為0.1m(T0),1m(T1)和2.3m(T2);OTC的地上部分由透光率超過90%的玻璃鑲嵌而成,并設(shè)有通風(fēng)扇及人員進(jìn)出的玻璃門。降水強(qiáng)度增加也有3個梯度,分別為自然降水(W0)、降水量增加25%(W1)以及降水量增加50%(W2)。降水量增加效果通過雨水?dāng)r截裝置實現(xiàn)(圖2),兩種雨水?dāng)r截裝置的面積分別為OTC基底面積的25%和50%。在實驗地發(fā)生自然降水時,不同面積的雨水?dāng)r截裝置會將降水收集到相應(yīng)的水桶中。在降水過后,樣地的工人會將收集的降水均勻的澆灑到OTC內(nèi)部,在不改變降水頻度的前提下,達(dá)到實時梯度增加降水的效果。樣地采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,設(shè)置9個處理(T0W0、T0W1、T0W2、T1W0、T1W1、T1W2、T2W0、T2W1和T2W2),每個處理4個重復(fù),共計36個OTC(圖2)。

圖2 實驗平臺與增溫、增雨裝置Fig.2 Study site and the equipment of increasing temperature and precipitationT0:環(huán)境溫度;T1:增溫2℃;T2:增溫4℃;W0:自然降水;W1:降水量增加25%;W2:降水量增加50%

1.3 試驗樣品采集和測定

樣品采集于2020年和2021年的8月中旬,我們選擇研究區(qū)的4個建群種或優(yōu)勢種,即短花針茅、冷蒿、蒙古蔥和櫛葉蒿(長期實驗處理后不存在物種丟失現(xiàn)象,在其它研究中也被作為主要的研究物種[7,20—21],并且4個物種屬于不同的功能群類型,更能體現(xiàn)出植物群落氮儲備的整體變化情況)。在36個OTC中央的1m × 1m永久樣方框內(nèi),摘取4個物種葉片,摘取時選擇陽生、生長發(fā)育成熟的多株葉片,混合后放入標(biāo)記的信封袋。在植物葉片采集完成后,我們使用直徑3cm的土鉆鉆取土壤樣品。土壤樣品分兩層采取(0—10cm和10—20cm),在36個1m × 1m永久樣方框的外部鉆取土壤樣品3次,將相同土層的土壤混合后放入標(biāo)記的塑封袋。將采集的植物和土壤樣品帶回實驗室,經(jīng)清洗、烘干、研磨后放入德國Elementar公司生產(chǎn)的Isoprime100穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀連接元素分析儀(Vario Isotope Select)中,測定得到植物葉片和土壤總氮含量以及穩(wěn)定氮同位素值(δ15N)。δ15N是一個相對比值,用公式解釋為:δ15N =(R樣品/R標(biāo)準(zhǔn)-1)× 1000‰,式中R樣品和R標(biāo)準(zhǔn)分別表示樣品和標(biāo)準(zhǔn)物(空氣)15N/14N的值。另外,我們還利用堿性水解擴(kuò)散法獲得了兩層土壤的有效氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

首先,通過SPSS 22中的線性混合模型,分析了增溫和增水的主效應(yīng)以及交互作用對植物和土壤氮含量的影響。其次,單因素方差分析被用作對比9個處理間植物和土壤氮含量的差異。最后,我們通過皮爾森相關(guān)性分析探究了植物和土壤氮含量的相關(guān)關(guān)系。線性混合模型的表達(dá)式為:y=T+W+T×W+I,式中y是植物和土壤氮含量指標(biāo),T是增溫,W是增水,×是交互作用,I是截距。此外,我們利用AMOS 21.0構(gòu)建了氣候因素、植物和土壤氮含量的結(jié)構(gòu)方程模型。首先,基于線性混合模型、單因素方差分析和相關(guān)性分析,我們收集了生長季溫度和降水量、增加溫度和降水以及植物和土壤氮含量之間的因果關(guān)系,并假設(shè)了一個包含所有指標(biāo)和假定關(guān)系的結(jié)構(gòu)方程模型。其次,我們采用最大似然估計方法獲得模型的路徑系數(shù),依次刪除不重要的指標(biāo)和路徑,直到獲得最終的結(jié)構(gòu)方程模型。卡方、自由度、P值和均方根近似誤差被用作評估模型的擬合優(yōu)度。在本文中,所有的數(shù)據(jù)均在SPSS 22中分析,所有的圖形均在Origin Pro 2022b中繪制,所有的表格均在Microsoft Excel 2019中制作。P<0.05、P<0.01和P<0.001表示統(tǒng)計分析中的顯著性,較強(qiáng)顯著性和極強(qiáng)顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片的總氮和穩(wěn)定氮同位素

線性混合模型結(jié)果表明,增溫、增雨及其交互作用對短花針茅、冷蒿和蒙古蔥的葉片總氮有顯著影響(P<0.05),而對櫛葉蒿葉片總氮的影響并不顯著(P>0.05)。單因素方差分析結(jié)果表明,單獨增水(T0W0、T0W1和T0W2)顯著降低了4種植物的葉片氮含量(P<0.05);單獨增溫(T0W0、T1W0和T2W0)先增加后降低了櫛葉蒿的葉片總氮,而顯著降低了冷蒿和蒙古蔥的葉片總氮(P<0.05)。與對照處理相比(T0W0),同時增加溫度和降水(T1W1、T1W2、T2W1和T2W2)顯著降低了4種植物葉片的總氮(P<0.05)。與葉片總氮相比,葉片穩(wěn)定氮同位素對溫度和降水的變化更加敏感。增溫、增水及其交互作用對4種植物葉片穩(wěn)定氮同位素有顯著影響(P<0.05)。單因素方差分析結(jié)果表明,單獨增水顯著降低了4種植物葉片穩(wěn)定氮同位素(P<0.05);單獨增溫顯著降低了冷蒿葉片穩(wěn)定氮同位素,而顯著增加了櫛葉蒿葉片穩(wěn)定氮同位素(P<0.05)。與對照處理相比,同時增加溫度和降水顯著增加了4種植物葉片穩(wěn)定氮同位素(P<0.05)(圖3)。

圖3 增溫、增水對植物葉片總氮和穩(wěn)定氮同位素的影響Fig.3 Effects of increasing temperature (T) and water (W) on the total nitrogen (TN) and stable nitrogen isotopes (δ15N) in leavesT代表溫度,W代表降水,T×W代表溫度和降水的交互作用;不同小寫字母表示處理間顯著差異(P<0.05)

2.2 土壤的總氮、有效氮和穩(wěn)定氮同位素

線性混合模型結(jié)果表明,增溫、增水及其交互作用對土壤總氮、有效氮和穩(wěn)定氮同位素影響并不顯著(P>0.05)。單因素方差結(jié)果表明,單獨或同時的增加溫度和降水對0—10cm和10—20cm的土壤總氮均無顯著影響(P>0.05);單獨增溫和同時增溫增水顯著增加了0—10cm和10—20cm土壤穩(wěn)定氮同位素(P<0.05);單獨增水以及同時增溫增水顯著降低了0—10cm和10—20cm土壤有效氮含量(P<0.05),而單獨增溫增加了0—10cm和10—20cm土壤有效氮含量,但結(jié)果并不顯著(P>0.05)(圖4)。

圖4 增溫、增水對土壤總氮、有效氮和穩(wěn)定氮同位素的影響Fig.4 Effects of increased temperature and water on the total nitrogen,available nitrogen and stable nitrogen isotope in soil

2.3 植物和土壤氮含量的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析的結(jié)果表明,土壤總氮含量與土壤有效氮含量和葉片穩(wěn)定氮同位素值有顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05);土壤有效氮含量與葉片總氮和穩(wěn)定氮同位素有顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。此外,土壤穩(wěn)定氮同位素值與葉片穩(wěn)定氮同位素值有顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(表1)。

表1 植物和土壤氮含量的相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis of the nitrogen content in plant and soil

2.4 氣候因素、植物和土壤氮素的結(jié)構(gòu)方程模型

結(jié)構(gòu)方程模型的結(jié)果表明,生長季的降水量對土壤的總氮含量、有效氮含量和穩(wěn)定氮同位素值有顯著影響(P<0.05)。增加溫度對土壤穩(wěn)定氮同位素有顯著的積極影響(P<0.05),增加降水對土壤的有效氮含量有顯著的消極影響(P<0.05)。與土壤總氮含量相比,土壤有效氮含量對植物總氮含量有顯著的積極影響(P<0.05)。此外,增加溫度和土壤穩(wěn)定氮同位素值對植物穩(wěn)定氮同位素值有顯著的積極影響(P<0.05)(圖5)。

圖5 氣候因子對植物和土壤氮含量的直接和間接影響Fig.5 The direct and indirect effects of climatic factors on nitrogen content in plants and soil實線和虛線分別表示正面和負(fù)面影響,粗線表示有顯著影響的路徑。數(shù)字是路徑系數(shù);*、**和***分別表示在P<0.05、P<0.01和P<0.001時有顯著影響;χ2:卡方;RMSEA:均方根近似誤差;土壤的總氮、有效氮和穩(wěn)定氮同位值為同一處理下兩層土壤(0—10cm和10—20cm)的平均值;植物的總氮和穩(wěn)定氮同位素值為同一處理下4種植物(短花針茅、冷蒿、蒙古蔥和櫛葉蒿)的平均值

3 討論

3.1 增溫、增雨對植物與土壤氮含量的影響

研究結(jié)果表明,內(nèi)蒙古荒漠草原植物葉片總氮對增溫和增雨的響應(yīng)因物種而異,這與國內(nèi)的其他研究結(jié)果一致。任海燕等人[30]認(rèn)為增水會降低針茅對硝態(tài)氮的吸收,而增加冰草對硝態(tài)氮的吸收在內(nèi)蒙古的典型草原。此外,鄧建明等人[25]研究結(jié)果表明,增水顯著的改變了不同物種的氮吸收能力,并認(rèn)為物種的根冠比是調(diào)節(jié)氮吸收的關(guān)鍵指標(biāo)。本研究表明,單獨增溫會增加短花針茅和櫛葉蒿的葉片氮含量,而降低冷蒿和蒙古蔥的葉片氮含量(圖3)。首先,OTC模擬增溫會使近地表溫度和表層土壤溫度升高,從而改變植物群落地上和地下的生存環(huán)境;與自然環(huán)境條件相比,增溫和增雨會改變土壤中硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的占比[31—32],從而影響不同物種的氮吸收策略。其次,與優(yōu)勢物種冷蒿和蒙古蔥相比,短花針茅作為內(nèi)蒙古荒漠草原的建群種,其自身具有較強(qiáng)的抗干旱能力,對外界溫度的變化具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,并且其須根發(fā)達(dá)細(xì)長,能有效的吸收土壤中的養(yǎng)分含量[33]。最后,短花針茅屬于資源保守型物種,更加適合生長在資源貧乏的環(huán)境中;而蒙古蔥屬于資源獲取型物種,具有生長發(fā)育快和養(yǎng)分吸收效率高等特點,更加適合生長在資源富集的環(huán)境中[30]。因此,不同物種葉片氮含量在增溫后的變化具有差異性。在本的研究中,單獨增雨降低了短花針茅、冷蒿和蒙古蔥的葉片氮含量(圖3),我們認(rèn)為這是由于增水顯著降低了土壤有效氮含量(圖4),導(dǎo)致植物群落氮吸收效率降低,這與其他草原類型的研究結(jié)果一致[33—34]。武倩等人[34]在內(nèi)蒙古荒漠草原的研究表明,土壤有效氮含量受年均降水量調(diào)控,并對植物群落生物量有顯著影響;陳琳等人[35]對全球降水趨勢對土壤氮循環(huán)的綜述表明,增加降水會加速土壤氮的礦化速率,從而降低土壤有效氮含量。此外,研究表明長期的增加降水會促進(jìn)土壤氮的淋溶,加劇了內(nèi)蒙古典型草原的氮限制[36]。綜上所述,本研究認(rèn)為增溫會增加內(nèi)蒙古荒漠草原建群種短花針茅和土壤的氮儲備,而長期的增水降低了植物群落和土壤的氮含量,并且植物群落的氮吸收效率受土壤有效氮含量調(diào)控。

3.2 增溫、增雨對植物與土壤穩(wěn)定氮同位素的影響

研究結(jié)果表明,增溫對內(nèi)蒙古荒漠草原植物葉片的穩(wěn)定氮同位素值有積極影響,增水對植物葉片的穩(wěn)定氮同位素值有消極影響(圖3),而土壤的穩(wěn)定氮同位素主要受到植物生長季的降水量和增溫的調(diào)控(圖5)。劉賢趙等人[37]綜述表明,無論是在全球尺度上還是在區(qū)域尺度上,植物的穩(wěn)定氮同位素值與年均溫度呈正相關(guān)關(guān)系,與年降水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。較高的土壤溫度會增加土壤硝化細(xì)菌的活性,促進(jìn)土壤的硝化速率,增強(qiáng)土壤無機(jī)氮的有效性,從而使土壤的15N富集[38];植物的穩(wěn)定氮同位素值與土壤的穩(wěn)定氮同位素值有很強(qiáng)的相關(guān)性[39],從而使植物的穩(wěn)定氮同位素值升高[40]。降水的增加會加劇土壤氮的淋溶,導(dǎo)致土壤氮的流失,而植物穩(wěn)定氮同位素的主要來源是對土壤無機(jī)氮的吸收和利用;增加降水也會影響土壤無機(jī)氮的組成,改變土壤中硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的占比,從而影響植物的穩(wěn)定氮同位素值[23,30]。趙艷艷等人[24]在高寒矮嵩草草甸草原的研究表明,增溫對不同物種的穩(wěn)定氮同位素值的影響有差異,并且溫度升高會使建群種矮嵩草的穩(wěn)定氮同位素值增加,這與我們的研究結(jié)果一致,增溫會改善建群種的穩(wěn)定氮同位素值。在我們的研究中,除了增溫、增雨和土壤穩(wěn)定氮同位素值對植物穩(wěn)定氮同位素值有顯著影響以外,植物的總氮含量與植物的穩(wěn)定氮同位素也顯著相關(guān),這與其他研究地點的結(jié)果一致。吳田鄉(xiāng)等人[41]在內(nèi)蒙古典型草原的研究表明,植物葉片的總氮與穩(wěn)定氮同位素值呈顯著正相關(guān)關(guān)系,并認(rèn)為這種相關(guān)關(guān)系是由于菌根在吸收氮素時產(chǎn)生的分餾效應(yīng)所引起的。此外,Kitayama等人[26]在8個不同海拔序列樣地中的研究也證實了這一結(jié)論。因此,本研究認(rèn)為長期的模擬增溫通過改變土壤無機(jī)氮含量使內(nèi)蒙古荒漠草原土壤的穩(wěn)定氮同位素值富集,而長期的增加降水通過加速土壤氮的淋溶使土壤的穩(wěn)定氮同位素值貧化;內(nèi)蒙古荒漠草原植物葉片的穩(wěn)定氮同位素值則受到增溫、增雨、土壤穩(wěn)定氮同位素值和植物總氮含量的共同調(diào)節(jié)。

4 結(jié)論

增加溫度和降水量對荒漠草原植物—土壤氮循環(huán)有重要影響。其中,增溫、增雨及其交互作用對荒漠草原植物葉片氮含量的影響因物種而異;葉片的穩(wěn)定氮同位素受溫度、降水、土壤穩(wěn)定氮同位素和葉片氮含量的共同調(diào)節(jié)。此外,荒漠草原植物—土壤氮循環(huán)主要受降水量調(diào)控,頻發(fā)的降水事件可能會加劇荒漠草原的氮限制。