天山高寒草原土壤團聚體結構與養分含量對模擬氮磷沉降的響應

梁元也,張玲雪,周小龍,范連連,毛潔菲,李耀明

1 中國科學院新疆生態與地理研究所,烏魯木齊 830011

2 新疆大學生態與環境學院,烏魯木齊 830046

3 新疆大學綠洲生態教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046

4 中國科學院中亞生態與環境研究中心,烏魯木齊 830011

5 中國科學院巴音布魯克草原生態系統研究站,巴音布魯克 841314

6 中國科學院大學,北京 100049

草地是陸地生態系統的重要組成部分,具有涵養水源、保持水土、固碳、維持生物多樣性和生態系統穩定等重要生態功能,草地土壤在生態系統功能和動態中起著主導作用[1—3]。土壤團聚體是土壤顆粒在有機與無機膠結物質作用下形成的聚合體[4],目前通常以<0.053 mm、0.053—0.25 mm、0.25—2 mm和>2 mm作為土壤團聚體常用粒徑分區[5]。土壤團聚體作為土壤結構的基本單元[6],其穩定性在一定程度上反映了土壤的孔隙度、滲透性、持水性、抗侵蝕能力等物理性質[7—8]。土壤團聚體還可以改變不同土壤組分間的養分分布,主導土壤養分積累的變化,尤其是作為土壤固碳功能的載體而影響土壤肥力[7—8]。因此,土壤團聚體的穩定性是土壤質量的重要評價標準之一,提高土壤團聚體的含量和穩定性是改善土壤結構和肥力的關鍵途徑[6]。

近幾十年來,全球人口的增長和工業化的發展等一系列問題極大增加了大氣氮、磷沉降[9]。在全球范圍內,自20世紀初至今大氣氮沉降使陸地生態系統氮素增加了3到5倍[10],而2000年的磷沉積是其自然本底值的2.5到5倍[11]。其中,中國的氮磷沉降增長幅度最大[9]。土壤團聚體的結構和穩定性受到氣候因素、土壤碳含量、土壤關鍵營養元素可利用性、土壤微生物、植物根系等因素的共同影響[12]。氮磷沉降通過改變土壤理化性質、土壤微生物群落結構、植物群落特征與植物功能性狀以及全球氣候來影響土壤團聚體的結構和養分承載能力,進而影響土壤質量[12—14]。

國內外已廣泛開展有關氮磷添加對草地生態系統土壤團聚體影響的研究,然而關于氮添加對土壤團聚體影響的研究結果并不一致[15]。有研究發現氮添加顯著提高了>0.25 mm團聚體比例與穩定性及其有機碳含量[12,16—17];也有研究表明氮添加并未顯著影響草地土壤團聚體結構或土壤碳庫[18—19]。有關磷添加和氮磷交互添加對草地土壤團聚體影響的研究與氮添加相比相對較少,研究表明磷添加和氮磷交互添加也會對草地土壤團聚體產生積極[20]、消極[12]或中性[15]的影響。相比于農田生態系統和森林生態系統[21—23],氮磷添加對草地生態系統土壤團聚體影響的研究相對較少。在農田或氮素限制的生態系統中,氮添加對有機碳的促進作用主要通過植物生產力的增加;而在森林和草地生態系統中,微生物對有機質的分解作用以及植物輸入是調節土壤碳庫發生改變的主要因素[15]。關于氮磷添加對草地土壤團聚體的研究目前主要集中在典型草原[17,20]、荒漠草原[24]兩種草地類型,對高寒草原的研究較少。因此,氮磷添加對高寒草原土壤團聚體的結構、穩定性與養分含量有何影響有待于進一步開展相關研究。

巴音布魯克草原位于新疆天山南麓,是中國著名的亞高山高寒草原[25]。它是全疆尤其是南疆的重要生態屏障,承載著重要的生態功能,也是新疆最大的畜牧業基地,決定著當地的經濟發展[26]。同時,又因特殊的地理位置與高寒的氣候條件,巴音布魯克草原是生態脆弱區和全球變化的敏感區[27]。氮磷沉降導致的植物、土壤、微生物以及氣候變化對巴音布魯克草原土壤團聚體的影響尚不明確。因此,本實驗以巴音布魯克高寒草原為研究對象,以全球營養網絡(https://nutnet.org/)為實驗設計的基礎,研究短期(4年)氮磷添加對不同土壤層團聚體結構及其養分含量的影響,為預測未來草地生態系統的生產力、承載力、土壤質量等的變化趨勢提供數據支持與理論基礎,以期實現草地可持續利用。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于新疆巴音郭楞蒙古自治州和靜縣內的中國科學院巴音布魯克草原生態系統研究站(42°52′—42°53′ N,83°42′—83°43′ E)(圖1),研究地點海拔約2470 m,年平均氣溫約-4.8 ℃,年平均降水量約260 mm,年蒸發量1022—1247 mm,全年積雪天數150—180 d,屬典型的高寒氣候,主要土壤類型為栗鈣土。研究地點是以羊茅(Festucaovina)為優勢種的高寒草原,其他主要伴生物種為冰草(Agropyroncristatum)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)等。

圖1 研究區位置圖Fig.1 Location map of the study area

1.2 研究方法

1.2.1實驗設計

本研究依托全球營養網絡在巴音布魯克站點的實驗開展。于2018年選擇常年禁牧、生境均勻和植被長勢良好的高寒草地進行圍封作為研究對象,通過使用尿素[CO(NH2)2]、磷酸二氫鈣[Ca(H2PO4)2],換算為實際氮、磷含量,以10 g m-2a-1為養分添加量單位進行添加。共設置4個處理,分別為對照(CK),N添加、P添加、NP交互添加處理,每個處理設置3次重復,共計12個樣方。實驗布局采用隨機區組的實驗設計方法,共設有3個面積為25 m2(5 m×5 m)的處理樣區,每個樣區包含4個面積為4 m2(2 m×2 m)的樣方,樣方間留有1 m間隔。于每年5月中旬,選擇在陰雨天氣,將預先稱好的顆粒狀肥料一次性均勻灑在樣方內。該地區2013年N的平均沉降量為0.8 g N m-2a-1,P的平均沉降量為0.01 g P m-2a-1[9]。

1.2.2植物樣品采集、處理與測定

2021年8月初在植物生長旺盛期采集植物地上部分樣品。在每個樣方內隨機設置一個0.4 m×0.4 m的小樣方,采集小樣方內所有植物的地上部分,裝入信封帶回實驗室于105 ℃烘箱中殺青30 min,然后將溫度調至65 ℃烘干至恒重,用精度為0.001 g的天平稱重獲取植物干重,通過換算獲取植物地上生物量(Aboveground biomass,AGB),單位為g/m2。

1.2.3土壤樣品采集、處理與測定

采集植物樣品的同時獲取土壤樣品。在每個2 m×2 m樣方內按“S”型隨機取樣法選取3個點,用直徑為10 cm的土鉆采集0—10 cm土層與10—20 cm土層的土壤樣品,并將每層土壤的三個樣品混勻為一個混合土樣。隨后去除土壤樣品中的根、石塊等雜質,把每個混合土樣分為3份保存:1份保存于4 ℃的冰箱中用于后續土壤微生物量碳、氮的測定;1份自然風干后過篩,用于測定土壤化學性質;1份自然風干后,用于土壤團聚體篩分。

土壤團聚體的測定采用濕篩法[28]:稱取約50 g的風干土放置于土壤團聚體濕篩分析儀套篩(從上到下依次為2 mm、0.25 mm和0.053 mm孔徑)的最上層,水浸15 min后震蕩15 min(振幅為5 cm,頻率為每分鐘30次),以實現團聚體的分級。震蕩結束后將每個篩上保留的水穩定性團聚體沖洗到容器中,靜置2 h,小心去掉上清液后將其放置于60 ℃烘箱中烘干至恒重。烘干后用精度為0.001 g的天平稱重,以獲取<0.053 mm、0.053—0.25 mm、0.25—2 mm和>2 mm四個粒級的團聚體重量。稱重完成后測定0.053—0.25 mm、0.25—2 mm、>2 mm三個粒級土壤團聚體有機碳(Soil organic carbon,SOC)、總氮(Total nitrogen,TN)、總磷(Total phosphorus,TP)、速效氮(Available nitrogen,AN)、速效磷(Available phosphorus,AP)含量。

土壤pH采用電極法測定,SOC采用重鉻酸鉀-外加熱法測定,土壤TN采用凱氏定氮法測定,土壤TP采用高氯酸-硫酸-鉬銻抗比色法測定,土壤AN采用堿解擴散法測定,土壤AP采用碳酸氫鈉-鉬銻抗比色法測定[29]。土壤微生物量碳(Microbial biomass carbon,MBC)與土壤微生物量氮(Microbial biomass nitrogen,MBN)采用氯仿熏蒸法測定[30]。

1.3 數據處理與分析

1.3.1數據處理

各粒級土壤團聚體百分比含量(Wi)計算方法為公式(1)[31];土壤團聚體的穩定性用平均重量直徑(Mean weight diameter,MWD)來表示,計算方法為公式(2)[32]:

(1)

(2)

N有效率和P有效率計算方法分別為公式(3)和公式(4)[33]:

(3)

(4)

1.3.2數據分析

利用單因素方差分析及多重比較(LSD)研究氮磷添加對土壤全土理化性質、土壤團聚體結構及其養分含量的影響。利用Pearson相關分析來研究AGB與團聚體AN、AP含量間的相關性以及氮磷添加背景下團聚體養分含量與其N、P有效率間的相關性。本研究運用IBM Statistics SPSS 25.0以及Origin 2022軟件進行統計分析,使用Origin 2022軟件作圖。所有數值采用平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 氮磷添加對土壤理化性質和地上生物量的影響

通過圖2可知,連續4年氮磷添加后,巴音布魯克高寒草原土壤理化性質發生了顯著變化。0—10 cm土壤層SOC濃度范圍為28.53—63.54 g/kg,TN為3.62—4.52 g/kg,TP為0.71—0.92 g/kg;10—20 cm土壤層SOC濃度范圍為19.70—42.15 g/kg,TN為2.38—4.03 g/kg,TP為0.63—0.80 g/kg。氮磷添加對兩土壤層SOC、TN、TP及AN含量影響整體上不顯著。與對照相比,10—20 cm土壤層N添加處理下土壤SOC含量顯著降低31.60%(P<0.05);P添加和NP交互添加顯著提高了0—10 cm土壤層AP含量,P添加顯著提高了10—20 cm土壤層AP含量(P<0.05)。氮磷添加沒有顯著改變兩土壤層pH值。

圖2 氮磷添加處理對土壤理化性質、土壤微生物量以及植物地上生物量的影響Fig.2 Effects of N and P addition on soil physical and chemical properties,soil microbial biomass and aboveground biomassCK:對照處理;N:氮添加;P:磷添加;NP:氮磷交互添加;不同小寫字母表示同一土層不同處理間差異顯著(P<0.05)

氮磷添加對土壤微生物量碳、氮含量有顯著影響(P<0.05)。在0—10 cm土壤層,與對照相比,P添加顯著降低了土壤MBC含量(P<0.05);在10—20 cm土壤層,P添加和NP交互添加處理下土壤MBC含量均顯著高于對照(P<0.05)。與對照相比,氮磷添加處理降低了兩土壤層MBN含量。N添加處理下植物AGB高于對照,但在統計學上并不顯著。

2.2 氮磷添加對土壤團聚體粒級組成及穩定性的影響

通過圖3可知,氮磷添加顯著影響土壤團聚體粒級組成(P<0.05)。0—10 cm與10—20 cm土壤層團聚體粒級組成相似,兩土層各粒級團聚體比例平均值從低到高依次為:0.053—0.25 mm(9.23%)、<0.053 mm(14.24%)、0.25—2 mm(15.76%)和>2 mm(60.75%)。在0—10 cm土壤層中,N添加處理下>2 mm團聚體比例顯著低于對照和其他處理,其中P添加處理下>2 mm團聚體比例比N添加高36.7%(P<0.05)。在10—20 cm土壤層中,P添加處理下>2 mm團聚體比例顯著低于對照和其他處理(P<0.05)。

圖3 土壤團聚體組成及其穩定性對氮磷添加的響應Fig.3 The response of soil aggregate structure and stability to N and P addition

圖3表明,氮磷添加顯著影響土壤團聚體穩定性(P<0.05)。相比于對照,N添加處理下0—10 cm土壤層團聚體MWD顯著降低;P添加處理下10—20 cm土壤層團聚體MWD顯著降低(P<0.05)。

2.3 氮磷添加對土壤團聚體養分含量與氮、磷有效率的影響

通過圖4可知,氮磷添加處理顯著影響土壤團聚體養分含量(P<0.05)。相比于對照,0—10 cm土壤層中,N添加使>2 mm、0.25—2 mm與0.053—0.25 mm粒級團聚體SOC含量分別提高了19.33%、19.77%和11.69%,P添加和NP交互添加降低了SOC含量,但在統計學上并不顯著。10—20 cm土壤層各粒級團聚體SOC含量顯著低于0—10 cm土壤層(P<0.05)。氮磷添加對0—10 cm土壤層團聚體TN含量沒有顯著影響;相比于對照,N添加、P添加顯著提高了10—20 cm土壤層團聚體TN含量,NP處理顯著降低了10—20 cm土壤層團聚體TN含量(P<0.05)。氮磷添加對團聚體TP影響總體上不顯著。與對照相比,N添加顯著提高了0—10 cm土壤層各粒級團聚體AN含量,降低了AP含量(P<0.05)。

圖4 氮磷添加處理對土壤團聚體有機碳、總氮、總磷、速效氮、速效磷的影響Fig.4 Effects of N and P addition on aggregate-associated organic carbon,total nitrogen,total phosphorus,available nitrogen and available phosphorus不同大寫字母表示同一處理不同土層間差異顯著(P<0.05)

通過表1可知,0—10 cm土壤層N添加處理下各粒級團聚體N有效率顯著高于對照和其他處理(P<0.05);兩土層中N添加處理下各粒級團聚體P有效率均低于對照;NP交互添加處理下10—20 cm土壤層各粒級團聚體P有效率顯著低于對照(P<0.05)。

表1 氮磷添加處理對土壤團聚體氮、磷有效率的影響Table 1 Effects of N and P addition on percentage of available N and P in total N and P of soil aggregates

2.4 土壤團聚體養分及其氮、磷有效率、地上生物量間的相關性

0—10 cm土壤層中,0.25—2 mm和0.053—0.25 mm粒級團聚體AN含量與AGB均顯著正相關(圖5)。由直線斜率可知,隨著AGB的增加,>2 mm團聚體的AN含量增量最大。然而0—10 cm土壤層各粒級團聚體AP含量與AGB沒有顯著的相關性。

圖5 0—10 cm土層不同粒級土壤團聚體速效氮、速效磷含量與地上生物量的相關關系Fig.5 Correlation between aggregate-associated available nitrogen,available phosphorus in the soil layer of 0—10 cm and aboveground biomass NS:不顯著;*:顯著性水平P<0.05;**:顯著性水平P<0.01;***:顯著性水平P<0.001

通過圖6 可知,連續4年氮磷添加背景下兩土層團聚體內養分與N、P有效率間有顯著的相關性。0—10 cm土壤層中團聚體SOC含量與AN含量、N有效率顯著正相關,與AP含量、P有效率顯著負相關;AN含量與AP含量、P有效率顯著負相關;AN含量與N有效率顯著正相關,相關系數為0.526;AP含量與P有效率顯著正相關,相關系數為0.963;AP含量與N有效率顯著負相關(P<0.05)。10—20 cm土壤層中,SOC與P有效率顯著正相關;TN含量與N有效率顯著負相關;TP含量、AN含量、AP含量、N有效率、P有效率之間分別顯著正相關(P<0.05)。

圖6 土壤團聚體養分及其N、P有效率間的相關分析Fig.6 Correlation analysis between aggregate-associated nutrients and percentage of available N and P in total N and P SOC:土壤有機碳;TN:全氮;TP:全磷;AN:速效氮;AP:速效磷

3 討論

3.1 氮磷添加對不同土壤層團聚體粒級組成與穩定性的影響

作為土壤結構的基本單元,土壤團聚體的粒級組成可以直接影響土壤的孔隙結構,改變土壤的通氣性和滲透性,決定土壤對水分和養分的吸收,并影響土壤生產力[8]。而團聚體的穩定性代表著土壤的固碳和抗侵蝕能力[3]。MWD是評估土壤團聚體穩定性的關鍵指標,MWD值越大,土壤平均粒徑的團聚度越高,穩定性越好,土壤抗侵蝕能力越強[8]。

巴音布魯克高寒草原0—10 cm和10—20 cm土壤層均以>2 mm團聚體占主導,該結果與馬盼盼等[34]的研究結果相類似。土壤中>2 mm團聚體比例越高,越利于維持土壤結構的穩定性[8]。但是,N添加卻顯著降低了0—10 cm土層中>2 mm團聚體比例及團聚體MWD(圖3),這些結果與郭虎波等[35]、Huang等[23]的研究結果一致。之所以出現這種結果,主要與土壤中SOC的動態平衡有關[15]。SOC被視為土壤團聚體的主要膠結物質,可以通過吸附在有機或無機粘土表面形成土壤團聚體[12]。高N添加會加速SOC礦化分解,不利于SOC的積累,進而阻礙土壤團聚體的形成和穩定[17]。而N添加處理下AGB的提高會增加凋落物質量,進而提高土壤SOC含量,可以在一定程度上抵消高N添加引起的SOC加速礦化分解[15],所以全土和各粒級團聚體SOC含量未發生顯著變化。N添加對>2 mm團聚體比例和團聚體穩定性的影響主要集中在0—10 cm土壤層,對10—20 cm土壤層沒有顯著影響。

本研究發現,10—20 cm土層中,相比于對照,P添加顯著降低了>2 mm團聚體比例以及團聚體MWD(圖3)。這與Huang等[23]和Du等[36]的研究結果一致,即P添加會促進大團聚體分解為微團聚體。Huang等[23]的研究表明P添加會改變植物的養分獲取策略,減少植物對地下養分獲取的投資,導致根系生物量較少,從而降低土壤碳含量。本研究中,0—10 cm土壤層P添加處理下各粒級團聚體SOC濃度低于對照,可能是P添加導致根系生物量與根系分泌物的減少,從而降低了表土中有機質含量向深處輸入,不利于土壤顆粒的團聚。另外,根據微生物N挖掘理論[37],在N有限的情況下,有些微生物通過分解土壤中難降解有機質來滿足其對N的需求。基于這一理論,P添加會刺激微生物生長,增加微生物對N的需求,增加微生物的采N量,這可能會造成對>0.25 mm團聚體的破壞[38]。本研究中,0—10 cm土壤層P添加處理下土壤MBC含量顯著高于對照(圖2),說明P添加增加了土壤微生物生物量,刺激了微生物生長,進而有可能增加微生物對N的需求,導致大粒級團聚體比例的下降。然而具體的解釋還需要量化氮磷添加下土壤團聚體形成、穩定和分解的轉化過程,并深入研究微生物活性的變化。

3.2 氮磷添加對不同土壤層團聚體養分分布的影響

作為土壤結構的基本單元,土壤團聚體主導著土壤養分積累的變化[8]。土壤團聚體與SOC存在反饋調節機制:一方面,SOC可以作為膠結物質促進土壤團聚體的形成和穩定;另一方面,團聚體可以作為SOC的物理屏障,減少微生物降解和干擾[12]。

本研究結果表明0—10 cm與10—20 cm土壤層團聚體SOC含量存在顯著差異(圖4)。0—10 cm土壤層水熱條件好,有較高的凋落物輸入與植物根系,且微生物生物量高[12]。因此,0—10 cm土壤層各粒級團聚體SOC含量明顯高于10—20 cm土壤層,這與凌小莉等[12]的研究結果相同。本研究發現,與對照相比,N添加處理下0—10 cm土層各粒級團聚體SOC含量有一定程度提高,但在統計學上并不顯著(圖4)。我們推測N添加處理下土壤團聚體SOC含量取決于初級生產力對SOC的輸入和微生物對SOC的分解礦化作用之間的相對平衡[15]。本研究中,0—10 cm土壤層N處理下各粒級團聚體AN含量及N有效率顯著高于對照,說明N添加提高了土壤N有效性。而團聚體AN含量與AGB呈顯著正相關關系(圖5),說明N添加通過提高AGB增加了團聚體AN含量[39]。植物的生長和凋落物的積累會導致土壤團聚體SOC輸入的增加[40]。然而過高濃度的N添加會加速SOC的礦化,導致土壤中積累的SOC總量減少,抵消了植物生產力增加帶來的SOC含量的提高,最終使土壤中SOC含量沒有顯著變化[17]。

0—10 cm土壤層P添加處理和NP交互添加下各粒級團聚體SOC含量低于對照(圖4)。Li等[41]將P添加下SOC含量的降低歸因于植物細根生物量的減少,其研究認為,在施肥條件下植物會減少對地下養分獲取的投入[42],導致根系生物量及根系分泌物的減少。0—10 cm土層P添加處理下MBC顯著低于對照,說明P添加改變了土壤微環境,降低了土壤微生物量。P元素添加導致的0—10 cm土壤層團聚體SOC和全土MBC含量的下降都表明P添加不利于土壤碳含量的提高[43]。本研究還發現,0—10 cm土壤層團聚體SOC含量對氮磷添加的響應相比于10—20 cm土壤層更強烈。

氮磷添加未顯著改變0—10 cm土壤層各粒級團聚體TN含量(圖4),這可能是因為氮磷添加增加了植物和微生物對無機N的吸收利用,使得土壤團聚體TN沒有顯著變化[44]。但在10—20 cm土壤層,相比于對照,N添加和P添加顯著提高了各粒級團聚體TN含量(圖4)。這可能是因為,相比于0—10 cm土壤層,10—20 cm土壤層植物根系少且土壤微生物量較低,植物和土壤微生物對無機N的吸收利用程度更小,使氮素在10—20 cm土壤層得以積累[44]。團聚體中TP含量比較穩定(圖4),對氮磷添加的響應很小,這與Yang等[45]的研究結果一致。這是因為土壤TP含量主要受土壤母質的影響,而受外界影響較小[46]。

本研究還發現,相比于對照,N添加顯著降低了各粒級團聚體AP含量與P有效率(圖4,表1),這一作用也表現在圖6中0—10 cm土壤層團聚體AN與AP,AN與P有效率,AP與N有效率,N有效率與P有效率的負相關關系中;且由于團聚體SOC含量與AN、N有效率呈顯著正相關,所以SOC與P有效性也呈顯著負相關關系。這是因為高濃度N添加增加了土壤團聚體AN的含量,促進了植物生產力的提高,土壤所提供的P不足以平衡增加的N,植物需要吸收更多的P才能達到養分平衡[47]。N添加對團聚體P有效性的削弱還可能與土壤酶活性、土壤微生物、植物根系分泌物等因素有關,具體原因有待進一步研究。

4 結論

本研究依托全球營養網絡中國科學院巴音布魯克草原生態系統研究站,開展短期(4年)氮磷添加對高寒草原土壤團聚體結構及其養分含量的影響研究,得出以下結論:巴音布魯克高寒草原土壤水穩定性團聚體整體以>2 mm粒級占主導,有利于維持土壤結構的穩定;氮磷添加對土壤團聚體粒級組成和穩定性影響不同,N添加主要作用于0—10 cm土壤層,而P添加則主要作用于10—20 cm土壤層;0—10 cm土壤層各粒級團聚體SOC含量顯著高于10—20 cm土壤層;N添加加速了SOC礦化分解,降低了0—10 cm土壤層>2 mm團聚體比例和團聚體穩定性,但增加了植物生物量,導致SOC含量沒有顯著變化;N添加驅動了土壤N元素和P元素的再分配,分別顯著提高和降低了土壤團聚體AN和AP的含量,P添加總體上對團聚體養分影響不顯著。