不同等級石漠化生境下石生苔蘚葉綠素含量和葉綠素熒光參數研究

張恒彬,吳嬌嬌,余春婭,趙 鑫,江 洪,李曉娜,*

1 貴州師范大學喀斯特研究院,貴陽 550001

2 國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心,貴陽 550001

3 貴州中醫藥大學藥學院,貴陽 550025

喀斯特生態系統的內在脆弱性疊加不合理的人類活動,導致水土流失、土地生產力退化、基巖大面積裸露,地表出現類似荒漠化景觀的退化過程,即石漠化[1]。貴州省是全國石漠化面積最大、等級最齊、程度最深且危害最重的省份,石漠化嚴重制約著當地社會經濟的發展,保護和恢復喀斯特石漠化區的生態環境是當前亟需解決的重要問題[2]。為了有效遏制石漠化,當地政府實施了一系列生態治理工程[3],雖然目前已初見成效,但也逐漸暴露出一系列新的問題,如治理技術措施單一,缺乏因地制宜的治理模式和可持續調控;忽視了自然演替規律,尤其在水土流失嚴重的重度石漠化地區,盲目的人工造林種草導致生態系統結構簡單、穩定性差、易退化等[3]。因此,為了探索和完善基于可持續性的生態修復和民生改善的石漠化防治對策,現階段亟需加強石漠化生態系統結構和運行規律方面的研究[4]。

作為先鋒物種,苔蘚植物在植被演替中具有不可替代的作用[5—6]。石漠化區的石生苔蘚可以通過假根機械破碎和分泌有機酸來加速碳酸鹽巖的風化,形成原始土壤;還可以吸附大氣沉降(如降水、降塵、揚塵、樹冠淋溶等)及巖石表面的營養物質,使貧瘠的土壤變得肥沃;苔蘚的吸附攔截功能對巖石表面起到固土保水的作用,進一步為維管植物的定植提供了有利的條件。目前國內對喀斯特石生苔蘚植物的研究主要集中在物種多樣性與區系特征[7—8]、固土保水作用[9—10]、溶蝕作用[11—12]等方面,對于因石漠化生境異質性而造成苔蘚光合特征差異性的研究尚未見報道。相對葉綠素含量(SPAD值)是衡量植物光合能力和生理代謝水平的重要指標,其變化可以反映出植物生理狀態與環境的相互關系[13]。目前,SPAD值在維管植物生理生態監測和健康狀況評價等相關研究中取得了較為顯著的成果[13]。已有研究證明SPAD值也可用來表征苔蘚葉綠素相對含量,一定條件下可用來進行苔蘚植物生長環境和健康水平的評估[14]。葉綠素熒光參數反映環境因子的變化對植物光合作用的影響規律,在抗逆性生理[15—17]、光合作用機理[18—19]等研究中取得了重要成果。以苔蘚植物為研究對象的葉綠素熒光特性研究較少,主要集中在紫外輻射[20]、溫度[21]和水分脅迫[22]等對參數的影響,石漠化地區的相關研究鮮有報道。因此,本研究通過分析不同等級石漠化生境下石生苔蘚的SPAD值和葉綠素熒光參數的差異,探討石生苔蘚適應不同等級石漠化生境的機制,為石漠化生態系統及其植被恢復機理研究提供一定的數據支撐和理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

畢節撒拉溪石漠化治理示范區位于貴州省西北部,屬畢節市七星關區六沖河流域,地理位置為105°01′11.79″—105°08′38.34″E,27°11′09.09″—27°11′27.88″N。冬季寒冷干旱,夏季溫暖濕潤,屬于亞熱帶季風氣候,年平均氣溫13 ℃左右,年平均降雨量為1000 mm左右,全年日照約1200 h。研究區屬于喀斯特高原山地生態環境,海拔1500—2100 m,喀斯特面積6402.40 hm2;無石漠化(NRD)、潛在石漠化(PRD)、輕度石漠化(LRD)、中度石漠化(MRD)、重度石漠化(SRD)面積分別占喀斯特面積的26.04%、16.91%、34.81%、19.54%、2.70%[22]。基巖主要以石灰巖為主,少部分為白云巖,土壤主要以石灰土和黃壤為主。主要喬木有馬尾松(Pinusmassoniana)、火棘(Pyracanthafortuneana)、白櫟(Quercusfabri)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、圓果化香樹(Platycaryalongipes)、花椒(Zanthoxylumbungeanum)等。

1.2 樣地設置和樣品采集

采樣時間為2021年12月。在無、潛在、輕度石漠化生境各設置6個,中度和重度各設置5個20 m ×20 m的樣地,共28個,樣地基本信息記錄如表1所示。每個樣地選擇3塊具有代表性的裸巖,每塊裸巖上設2個面積20 cm × 20 cm的苔蘚小樣方,共168個。對樣方進行編號后,用網格法測定苔蘚蓋度并進行拍照;同時記錄采樣點的海拔、經緯度、坡向、坡度、坡位、巖石朝向、溫濕度、樣地優勢維管植物種類、郁閉度等環境因子數據。在小樣方內刮取少量典型(最能代表小樣方苔蘚群落組成)的苔蘚群落(或種群),現場測量SPAD值;另刮取一份典型群落(或種群)作為苔蘚標本,放置于敞口的透明袋中。帶回實驗室后,將其分成兩份,一份用于進行葉綠素熒光參數的測定實驗,另一份用于物種鑒定和標本留存。

表1 研究區樣地的基本情況Table 1 Basic information of sample plots

1.3 苔蘚物種鑒定

利用Olympus SZX-16體式解剖鏡(Olympus公司,日本)、Olympus BX53光學顯微鏡(Olympus公司,日本),參考《中國苔蘚志》(中、英文版)[23—31]、《貴州苔蘚植物志》[32]、《中國生物物種名錄:苔蘚植物》[33]及其他苔蘚志和期刊論文等,采用經典形態學分類方法,進行苔蘚物種鑒定。計算各苔蘚物種的重要值,重要值大于0.2的苔蘚物種被定為該研究區的優勢種。

1.4 指標測定方案及方法

1.4.1SPAD值

野外采樣時,隨機選取一株苔蘚植物,使用葉綠素測定儀(SPAD-502Plus,Konica Minolta,日本)測定其蘚冠部分的SPAD值,并記錄;每份標本測10株,每株重復3次。標本SPAD值為所測所有SPAD數據的平均值。

1.4.2葉綠素熒光參數

在實驗室內,黑暗環境下對單個植株進行復水和30 min暗適應,后用弱光(小于0.1 μmol m-2s-1)照射,使用基礎型調制葉綠素熒光儀(JUNIOR-PAM,上海澤泉科技股份有限公司,中國)測定單個苔蘚植株葉片的初始熒光(Fo)。然后照射飽和脈沖光(10000 μmol m-2s-1)0.8 s,測定暗適應最大熒光(Fm)。在250 μmol m-2s-1的光照強度下充分光適應30 min后測定穩態熒光(Fs)。再照射飽和脈沖光(10000 μmol m-2s-1)0.8 s,測量光適應最大熒光(Fm′)。關閉作用光后,立即打開遠紅光,5 s后測最小熒光(Fo′)。每份標本測3株,每株重復測3次,取平均值。

通過計算得出,PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm,光化學淬滅系數qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′),非光化學淬滅系數NPQ=Fm/Fm′-1,PSⅡ實際光化學效率ФPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′,非調節性能量耗散ФNO=1/(NPQ+1+(qP·Fo′/Fs′)·(Fm/Fo-1))。

1.4.3坡位、巖石朝向和坡向

坡位用數字等級表示,上坡位為1,中坡位為2,下坡位為3。巖石朝向用數字0、1表示,0代表巖石的陰面,1代表巖石的陽面。

坡向采用將指南針上的0°—360°的方位角轉換為0—1的TRASP指數,其值越小說明坡向越偏向陰坡,反之越向陽坡(0代表北偏東30°,1代表南偏西30°)[34]。公式如下:

式中,TRASP為坡向指數,aspect為方位角度。

1.5 數據統計與分析

使用Excel 2016統計各個樣地的物種并計算其重要值,從而篩選出優勢物種。分別用Canoco 5.0軟件和SPSS 26.0軟件對168份苔蘚的SPAD值和葉綠素熒光參數與環境因子之間進行冗余分析和Pearson相關性分析;再用SPSS 26.0軟件分別對不同等級石漠化生境下168份苔蘚和優勢物種數據進行描述統計、獨立樣本t檢驗和多因素方差分析;最后用Origin 2021軟件分別繪圖。

2 結果與分析

2.1 石生苔蘚SPAD值和葉綠素熒光參數的影響因素

經鑒定,所采集的168份石生苔蘚植物標本,隸屬于13科18屬21種,均為蘚類植物;其中,密毛細羽蘚(Cyrto-hypnumgratum)、圓枝粗枝蘚(Gollaniatereticaulis)、穗枝赤齒蘚(Erythrodontiumjulaceum)為優勢種。

將所有石生苔蘚樣本的SPAD值、葉綠素熒光參數與9個環境因子進行冗余分析和相關性分析,結果如圖1、圖2所示。冗余分析(圖1)第一、二排序軸分別解釋了總變異性的71.33%和12.86%的方差變化,前4軸累計解釋量為98.56%,排序效果好。沿排序軸1從左到右,石漠化程度加深、坡向由陰轉陽,郁閉度、大氣濕度降低,溫度升高,石生苔蘚SPAD值、Fo、Fm、Fv/Fm、ФPSⅡ和qP減小,NPQ 和ФNO增大。石漠化等級、大氣溫度、郁閉度、坡向對石生苔蘚SPAD值和葉綠素熒光參數的影響較大,其中石漠化等級的影響最大。受環境因子影響比較大的有Fo、Fm、Fv/Fm、ФPSⅡ、NPQ、ФNO和SPAD值,而qP受環境因素的影響改變較小。

圖1 石生苔蘚的SPAD值和葉綠素熒光參數與環境因子間的冗余分析Fig.1 Redundancy analysis of SPAD value and chlorophyll fluorescence parameters of epilithic mosses and environmental factors Fo:初始熒光;Fm:最大熒光;Fv/Fm:PSⅡ最大光化學效率;ФPSⅡ:PSⅡ實際光化學效率;qP:光化學淬滅系數;NPQ:非光化學淬滅系數;ФNO:非調節性能量耗散;SPAD值:相對葉綠素含量

圖2 石生苔蘚的SPAD值和葉綠素熒光參數與環境因子間的相關性Fig.2 Correlation between SPAD value and chlorophyll fluorescence parameters of epilithic mosses and environmental factors*:P<0.05;**:P<0.01

相關性分析(圖2)表明,SPAD值與郁閉度和海拔呈顯著正相關關系,與石漠化等級、坡向、坡度呈顯著負相關關系。Fo和Fm與巖石傾角和郁閉度呈顯著正相關關系,與石漠化等級、坡向呈顯著負相關關系。Fv/Fm和ФPSⅡ與海拔、郁閉度和大氣濕度呈顯著正相關關系,與石漠化等級、坡向、坡度和大氣溫度呈顯著負相關關系。NPQ與石漠化等級、大氣溫度和坡向呈顯著正相關關系,與郁閉度、大氣濕度和巖石傾角呈顯著負相關關系。ФNO與石漠化等級、坡向、坡度和大氣溫度呈顯著正相關關系,與郁閉度、海拔、大氣濕度呈顯著負相關關系。

2.2 不同等級石漠化石生苔蘚的SPAD值和葉綠素熒光參數

在陽坡樣地中,石生苔蘚的SPAD值排序為PRD>NRD>MRD>LRD>SRD,PRD顯著高于其他石漠化(NRD除外),總體呈先上升后下降的趨勢(圖3)。在陰坡樣地中,石生苔蘚的SPAD值排序為MRD>NRD>LRD>PRD>SRD,MRD和NRD顯著高于PRD和SRD,總體呈先下降后上升再下降的趨勢。除PRD陰陽坡石生苔蘚植物的SPAD值沒有顯著差異外,其他等級石漠化都是陰坡顯著高于陽坡。

圖3 不同等級石漠化生境下石生苔蘚植物SPAD值和葉綠素熒光參數Fig.3 SPAD value and chlorophyll fluorescence parameters of epilithic mosses in habitats with different grades of rocky desertification大寫字母A、B表示同一石漠化生境不同坡向之間的差異(P<0.05);小寫字母a、b表示不同等級石漠化生境同一坡向之間的差異(P<0.05);NRD:無石漠化;PRD:潛在石漠化;LRD:輕度石漠化;MRD:中度石漠化;SRD:重度石漠化

在陽坡樣地中,不同石漠化生境下石生苔蘚的Fo和Fm差異不顯著(P>0.05);在陰坡樣地中,Fo和Fm均為NRD>PRD>LRD>MRD>SRD,隨石漠化程度的加深而顯著降低。NRD和PRD陰坡石生苔蘚植物的Fo和Fm顯著高于陽坡,SRD則是陽坡顯著高于陰坡,LRD和MRD陰陽坡沒有顯著差異。在陽坡樣地中,NRD石生苔蘚的Fv/Fm顯著高于LRD和SRD;在陰坡樣地中則為NRD和PRD顯著高于MRD和SRD。無論陰坡還是陽坡,Fv/Fm均呈隨石漠化程度加深而減小的趨勢。PRD陰坡石生苔蘚的Fv/Fm顯著高于陽坡;MRD和SRD陽坡顯著高于陰坡;NRD和LRD陰陽坡沒有顯著差異。

在陽坡樣地中,石生苔蘚的qP為PRD顯著高于其它等級石漠化;在陰坡樣地中,MRD顯著高于其它等級石漠化。無論陰坡還是陽坡,qP均隨石漠化程度的加深先上升后下降。PRD石生苔蘚的qP為陽坡顯著高于陰坡,MRD則相反;其他石漠化地區陰陽坡沒有顯著差異。石生苔蘚的NPQ隨石漠化程度的加深而下降,NRD和PRD顯著低于LRD、MRD和SRD,陰陽坡間差異不顯著。

在陽坡樣地中,不同等級石漠化石生苔蘚的ФPSⅡ和ФNO差異不顯著;在陰坡樣地中,ФPSⅡ隨石漠化程度的加深而下降,ФNO則上升。PRD陰坡的石生苔蘚ФPSⅡ顯著高于陽坡,SRD為陽坡顯著高于陰坡;而ФNO在PRD和SRD中則與ФPSⅡ相反。ФPSⅡ和ФNO在其他等級石漠化的陰陽坡間均沒有顯著差異。

2.3 優勢石生苔蘚的SPAD值和葉綠素熒光參數

3種優勢石生苔蘚的SPAD值和ФPSⅡ分別為7.80—12.10和0.504—0.597,穗枝赤齒蘚顯著低于圓枝粗枝蘚和密毛細羽蘚(圖4)。Fo、Fm和NPQ介于148—316、503—952和0.17—0.46之間,3個優勢種之間沒有顯著差異。Fv/Fm為0.598—0.670,圓枝粗枝蘚顯著高于穗枝赤齒蘚,密毛細羽蘚則介于兩者之間但與兩者均無顯著差異。qP在0.861—0.910之間,密毛細羽蘚顯著高于穗枝赤齒蘚,圓枝粗枝蘚介于兩者之間但與兩者均無顯著差異。ФNO在0.396—0.484之間,穗枝赤齒蘚顯著高于其他兩種苔蘚。

圖4 不同等級石漠化生境中三種優勢石生苔蘚植物SPAD值和葉綠素熒光參數Fig.4 SPAD values and chlorophyll fluorescence parameters of three dominant epilithic mosses in habitats with different grades of rocky desertification大寫字母表示不同苔蘚之間的差異(P<0.05);小寫字母表示不同等級石漠化生境同種苔蘚之間的差異(P<0.05)

在不同石漠化生境下穗枝赤齒蘚的Fo、Fm、qP都沒有顯著差異(P>0.05);Fv/Fm和ФPSⅡ隨石漠化程度的加深呈先下降后上升的趨勢,均為NRD最高,PRD最低,ФNO則剛好相反;NPQ的排序為PRD0.05)。密毛細羽蘚的qP和ФPSⅡ在各等級石漠化生境下沒有顯著差異(P>0.05);Fo、Fm、Fv/Fm總體隨石漠化程度的加深而顯著降低,NRD顯著高于SRD;NPQ隨石漠化程度的加深呈上升趨勢,NRD和PRD顯著低于MRD、LRD和SRD;ФNO總體呈先下降后上升的趨勢,SRD顯著高于LRD。

3 討論

3.1 石漠化生境對石生苔蘚葉綠素含量及葉綠素熒光參數的影響

研究區石生苔蘚植物SPAD值隨著石漠化程度的加深呈現下降的趨勢,這與李玉杰等[14]的研究結果一致。與維管植物相比,大多數苔蘚植物光補償點和光飽和點低[35],在弱光下比強光下具有更高的光合色素含量[36—37]。中高等級石漠化生態系統氣候條件惡劣,光照遠遠超過苔蘚植物光合所需,強紫外輻射以及高溫干旱是主要的環境脅迫。該環境下生長的石生苔蘚細胞酶活性較低,葉綠素酸酯較少,葉綠素的合成受阻;另外,苔蘚葉綠體結構和功能被破壞,細胞形成大量自由態葉綠素,細胞必須快速將其降解,避免對細胞造成光氧化損傷[14]。苔蘚植物葉綠素含量減少,光合速率降低,光合產物的量也減少,不利于光合能力的提升。

Fo的高低與反應中心的狀態有關,升高說明PSⅡ反應中心受到嚴重破壞或失活,降低說明體內熱耗散增加,是一種光保護機制[38];Fm反映PSⅡ的電子傳遞能力,Fm降低說明光能向化學能的轉化減少[39];Fv/Fm反映植物的潛在最大光合能力,是植物發生光抑制最明顯的特征[18]。有研究表明不同的環境脅迫對苔蘚植物Fo、Fm、Fv/Fm的影響是不同的。隨著郁閉度的增大,泥炭蘚(Sphagnumpalustre)的Fo和Fm均顯著上升,Fv/Fm先降低后趨于穩定[40];低溫脅迫會使齒肋赤蘚(Syntrichiacaninervis)的Fo、Fm和Fv/Fm降低[41];干旱脅迫會使穗枝赤齒蘚、扭口蘚(Barbulaunguiculata)和真蘚(Bryumargenteum)的Fo升高,Fm、Fv/Fm降低[42]。本研究中隨著石漠化程度的加深,石生苔蘚的Fm和Fv/Fm降低,表明石漠化生境的惡化會影響捕光蛋白復合體和酶活性,致使PSⅡ反應中心活性受到影響,抑制光合色素將捕獲的光能轉換成化學能[43];而Fo也降低,表明PSⅡ反應中心沒有完全失活,更多的能量以熱量的形式耗散[18]。qP反映的是PSⅡ天線色素吸收光能用于光化學電子傳遞的份額,值越高表明電子傳遞活性越高[44];NPQ是衡量過剩激發能耗散的指標[45]。石生苔蘚的qP隨著石漠化程度的加深,總體呈現先上升后下降的趨勢,而NPQ隨石漠化程度的加深而升高。這表明在石漠化程度較低的生境中,石生苔蘚電子傳遞活性較大,但隨著石漠化生態系統的逆向演替,生境進一步惡化,PSⅡ反應中心的開放比例和參與光化學反應的能量會受到抑制,植物以熱的形式耗散過剩的光能,減少對光合結構的損害。另外,植物除了增加熱耗散等調節機制,還可以通過光呼吸、氮代謝等過程消耗過剩的光能,避免光合器官灼傷[46]。苔蘚植物對高溫、干旱、強紫外輻射的耗散能力對其能夠在石漠化區生存有著重要意義。ФPSⅡ與PSⅡ反應中心活性呈正相關[44],ФNO是植株的光損傷的重要指標[47]。在本研究中隨石漠化程度的加深,ФPSⅡ總體呈降低的趨勢,ФNO則呈升高趨勢。表明在石漠化生態系統逆向演替后期的中高等級石漠化生境下,石生苔蘚的光化學反應和熱耗散等保護性調節機制不足以將吸收的光能全部消耗掉,啟動非調節性機制進行自我保護。

3.2 其它環境因子對石生苔蘚葉綠素含量及熒光參數的影響

坡向影響植物的受光方向、光照時數、溫濕度、降水等環境因子的組合,從而間接影響了植物的生長狀況和光合能力[48]。對喀斯特石漠化地區維管植物來說,葉綠素含量和光合速率為陰坡顯著高于陽坡[49]。本研究發現石生苔蘚植物呈同樣的規律,陰坡生境的石生苔蘚植物SPAD值和Fo、Fm、Fv/Fm、qP、ФPSⅡ顯著高于陽坡。陽坡植被郁閉度更低、太陽輻射更強、空氣更干燥,導致苔蘚葉綠素含量和光合活性較低,光合作用受到抑制。此外,郁閉度、坡度、海拔對石生苔蘚SPAD值和葉綠素熒光參數也有較大的影響。隨郁閉度的增大,SPAD值、Fv/Fm、qP和ФPSⅡ顯著上升,而NPQ和ФNO顯著下降。遮陰生境為石生苔蘚提供了相對弱光、低輻射和濕潤的環境,更有利于石生苔蘚葉綠素的合成和光合作用的進行。隨坡度的增加,SPAD值、Fv/Fm和ФPSⅡ顯著下降。坡度從垂直結構上影響土壤水肥的空間分布,隨著坡度增大,水土流失越嚴重,石漠化的發生程度也逐漸上升,苔蘚葉綠素含量和光合活性越低。隨海拔的增加,SPAD值、Fv/Fm和ФPSⅡ顯著上升,可能是海拔升高,溫度降低,濕度增大,石生苔蘚受到的高溫、干旱等脅迫得到緩解。

3.3 不同苔蘚葉綠素含量和熒光參數對石漠化生境退化的適應機制

研究區內穗枝赤齒蘚的SPAD值顯著低于密毛細羽蘚和圓枝粗枝蘚,可能與其形態和生理調節特征有關。穗枝赤齒蘚通過減小葉片大小,降低葉綠素含量,提高類胡蘿卜素與葉綠素比值,更好地耗散多余光能[50]。密毛細羽蘚和圓枝粗枝蘚都具有中肋結構,和沒有中肋結構的穗枝赤齒蘚相比導水能力更強,水分通過中肋細胞迅速傳遞到葉片進行光合作用,有效抑制葉綠素的分解[13]。密毛細羽蘚葉片細胞具疣、葉片具更厚的細胞壁、更發達的中肋以及更長的毛尖,起到反射陽光、促進水分儲存和維持葉綠素含量的作用[35]。但3種優勢石生苔蘚SPAD值在不同等級石漠化生境的種內差異不顯著(圖4),與所有石生苔蘚植物的SPAD值結果不一致(圖3)。綜上表明,SPAD值在不同等級石漠化生境之間的顯著差異(圖3)可能是由于石漠化生境對石生苔蘚物種的選擇,而非同一物種的調節適應能力所導致的。此外,由于本研究中 3種苔蘚在不同等級石漠化生境的分布不均勻,在生態系統逆向演替后期的中高等級石漠化生境中采集的樣本較少,可能會造成種內差異顯著性統計結果的偏差(圖4)。因此,同一物種在不同等級石漠化生境下葉綠素含量是否具有顯著差異,尚需進一步研究驗證。

隨石漠化程度的加深,3種石生苔蘚植物的葉綠素熒光參數變化趨勢各不相同。穗枝赤齒蘚的Fv/Fm和ФPSⅡ先降低后升高,這可能是其在逆境下產生的一種“反映—適應”機制,在石漠化程度較低的生境下會降低光能轉換效率,在石漠化程度較高的生境下誘導體內的保護酶產生更強的活性,從而維持植物的正常生長。密毛細羽蘚的Fo、Fm和Fv/Fm均有下降,NPQ上升,其通過熱耗散消耗過剩的光能以及降低光能轉換效率來防止強輻射的損害。這與所有石生苔蘚的響應機制一致,可能是由于其與大部分石生苔蘚一樣,為抵抗生境脅迫在形態上形成了一定的共性:葉片較窄,呈披針形,先端漸尖,且葉細胞具疣、厚細胞壁和發達的中肋;莖表面粗糙,細胞壁不同程度向內凹陷,且細胞壁表面具細小顆粒。圓枝粗枝蘚的SPAD值和除NPQ以外的葉綠素熒光參數在不同石漠化生境下均相對較高且穩定。然而,不同等級石漠化生境下石生苔蘚的葉綠素熒光參數的種內差異仍需深入研究。

高葉綠素含量、Fv/Fm和ФPSⅡ已基本被認為是葉片高光合效率的重要依據[51—52],光合效率是決定植物生產力大小的重要因素之一[53]。在本研究中,圓枝粗枝蘚植株生物量大,在有的地區可大面積覆蓋巖表,葉綠素含量、Fv/Fm、ФPSⅡ高,有較強的光合能力且對高等級石漠化生境的適應性強,因此改善石漠化裸巖環境的潛力也可能更強[11,53]。是否可將圓枝粗枝蘚作為石漠化裸巖生態恢復的先鋒植物,仍需進一步研究驗證。

4 結論

石生苔蘚葉綠素含量和熒光參數受多種環境因子的綜合影響,其中石漠化等級、大氣溫度、郁閉度、坡向的影響較為顯著。較高等級的石漠化和陽坡生境使石生苔蘚葉綠素含量降低,PSⅡ反應中心活性受到影響,石生苔蘚通過增加熱耗散和啟動非調節性機制等方式來避免高溫、干旱、強光照對光合結構的損傷。3種優勢石生苔蘚的葉綠素含量在不同等級石漠化生境下均沒有顯著變化,表明石生苔蘚葉綠素含量的變化主要是通過物種選擇而非同一物種的調解適應來實現。隨石漠化程度的加深,3種優勢石生苔蘚的響應機制不同:穗枝赤齒蘚通過先降低后升高光能轉換效率,保護體內光合結構免受損害;密毛細羽蘚通過降低光能轉換效率、增加熱耗散來進行保護;圓枝粗枝蘚在不同等級石漠化生境中均有相對較高且穩定的光合能力。本研究結果可為石漠化生態系統及其植被恢復機理研究提供一定的數據支撐和理論依據。