珠江口咸淡水池塘浮游動物群落結構特征及其影響因素

魏南 陸堯 李國棟 孫凱峰

摘要 ［目的］研究河口浮游生物生態較少涉及的咸淡水池塘這一小型特殊生境。［方法］選取珠江口淇澳島紅樹林保護區內一人工池塘作為研究對象，通過4年的月季調查，分析其物種組成、生物多樣性、群落結構特征及其主要影響因素，為河口濕地生境的保護、恢復提供數據支撐。［結果］共發現浮游動物100種（不含浮游幼體），其中輪蟲為絕對優勢類群，具70種，平均豐度為467.3 個/L（17.0～1 924.0 個/L）；群落結構分析可聚類為4個類群，且各類群之間都差異極顯著（P<0.01），其差異主要由各類群的優勢物種在月份間的豐度差異造成；各生物多樣性指數［Margalef物種豐富度指數（D）、Pielou均勻度指數（J′）和ShannonWiener多樣性指數（H′）］在類群間的總體差異均極顯著（P<0.01）；BEST/BIOENV和典范對應分析（CCA）都得出沉水植物（清塘導致沉水植物消失）、鹽度、經濟魚類養殖活動等因素對浮游動物的群落結構影響顯著，其中沉水植物消失影響最大。［結論］人為因素對淇澳島咸淡水池塘生境的過度干擾，導致調查后期浮游動物物種多樣性銳減，優勢物種趨于單一化，群落結構已嚴重退化。

關鍵詞 浮游動物；群落結構；咸淡水池塘；輪蟲；沉水植物

中圖分類號 Q958? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2023）10-0053-11

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.10.013

Abstract ［Objective］ Researches on estuarine zooplankton mainly focused on pelagic area，few papers on littoral small water bodies，such as estuarine ponds.［Method］ In order to study this special habitat，an artificial brackishwater pond in the mangrove nature reserve on Qiao Island in the Pearl River Estuary was selected.The species composition，community structure characteristics and their main influencing factors were studied through four years of monthly sampling.［Result］100 species （excluding planktonic larva） were found in total，among which rotifer was the most dominant group，with 70 species recorded; the average total abundance was 467.3 ind./L，fluctuating between 17.0 ind./L and 1 924.0 ind/L.The zooplankton community was classified into four groups by the Nonparametric Multidimensional Scaling Analysis （NMDS），and the differences of structure between the groups were all significant （P<0.01）.It was mainly caused by the differences in the abundance of dominant species between months in each group.Margalefs species richness index （D），Pielous species evenness index （J′） and Shannon-Wiener diversity index （H′） were all significantly different between groups （P<0.01）.Both BEST/BIOENV and Canonical Correspondence Analysis （CCA） showed that submerged plants （the disappearance of submerged plants caused by mechanical cleaning of pond sediment），salinity，and economic fish aquaculture activities all had significant effects on zooplankton community structure，among which the disappearance of submerged plants had the greatest effect.［Conclusion］The excessive disturbance of the brackishwater pond on Qiao Island by human activities had led to a sharp decrease in zooplankton species diversity，the dominant species tended to be homogeneous and the community structure had been seriously degraded in the late stage of the survey.

Key words Zooplankton;Community structure;Brackishwater pond;Rotifer;Submerged plant

河口作為河流與海洋交匯區，受海、陸相互作用及人為干擾強烈，是環境變化的敏感區和生態系統的脆弱帶，一直以來都是生態學領域研究的焦點之一［1-4］。浮游動物作為河口生態系統的關鍵類群之一，其動態變化控制著初級生產力的節律、規模和歸宿，同時亦在水體營養鹽循環和再生方面起重要作用，在河口生態系統結構、物流和能流中扮演重要角色［5-7］。其種類組成、豐度及生物量的時空變化都對河口生態系統結構、功能運轉、漁業資源和環境產生影響［1，3-4］。因此，對河口浮游動物的生態學特征進行研究，具有十分重要的理論和實際意義。

珠江口是中國最具代表性的熱帶亞熱帶過渡性大型海岸帶河口生態系統［8］，其區域內的浮游動物調查已有相當積累，覆蓋珠江8大口門［9-10］、伶仃水道［11］、潮間帶［12］、河口及其近岸等區域［13-21］，相關的研究主要集中在河口區的開闊水域，對其沿岸的一些小型濕地生境鮮有涉及，同時調查頻次也較少，多為一年兩次（旱季、雨季），缺少長期的動態監測。為獲得河口區小型生境中浮游動物群落長期的調查數據，該研究選取珠江口珠海淇澳島紅樹林自然保護區內一咸淡水池塘作為調查對象，展開了長達4年的月季跟蹤調查。通過分析這一小型生境的浮游動物的群落結構組成及其動態變化，積累河口浮游生物群落的生態學數據，為河口濕地生態系統的保護、恢復提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區域及采樣點概況 淇澳島位于廣東省珠海市唐家鎮東北約2 km處，是珠江口西側的一個小島，海島面積約24 km2（圖1）。亞熱帶海洋季風氣候，年均溫23.1 ℃，溫度范圍12.6～32.0 ℃，年降水1 999.3 mm，雨季主要從4月到9月，潮汐屬不正規半日潮［22］。島上紅樹林保護區是珠海淇澳—擔桿島省級自然保護區的一部分，保護面積為5 103.77 hm2，其中紅樹林濕地面積419.03 hm2［22］，主要位于西北部的大圍灣內。淇澳島是目前珠江三角洲地區紅樹林分布最為集中、面積最大的地區［23］，有豐富的物種資源，具重大的保護價值和科研價值。

該研究涉及的咸淡水池塘（113° 37′51.73″E，22° 25′ 40.03″N）位于淇澳島的紅樹林保護區內，其形狀為三角形，水深不超過1.5 m，下埋管道與潮溝相連，并受人為控制其水體交換，外側潮溝水位亦由鄰近閘口控制，因而池塘與外部水體交換相對較少。具體位置見圖1。

調查前期咸淡水池塘受人為因素干擾相對較少，沿岸區域常年零星分布有狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）。2008年8月至12月，狐尾藻生長迅速、大量增殖。為進行經濟魚類養殖，于2008年12月底進行了機械清塘（包括清理底泥、構筑塘壩，同時清理了泛濫的狐尾藻），后投放了較低密度的魚類（主要為尼羅羅非魚Oreochromis niloticus）。

1.2 樣品采集與處理 浮游動物樣品采集于2007年1月至2010年12月間，每月下旬采集1次，持續4年。浮游動物定量樣品使用2.5 L有機玻璃在采樣點重復采集2次混合，裝入5 L的塑料桶，后立刻加入終濃度為4%的甲醛固定水樣，帶回實驗室靜置48 h后，去除水樣上清液，濃縮至50 mL倒入80 mL透明小瓶內待鏡檢計數。定性樣品使用25號浮游生物網（64 μm孔徑）以“∞”型來回拖網5 min，分樣2份，1份使用80 mL的透明小瓶收集，立刻用甲醛溶液固定，用于物種定性鑒定；1份不固定，使用500 mL的小瓶收集，加入適量原位樣點水，帶回實驗室活體觀察。

浮游動物鏡檢計數，首先將濃縮的固定樣品搖勻，后吸取1 mL樣品注入1 mL的Sedgewick-Rafter浮游生物計數框中，在光學顯微鏡（Nikon E800，日本）10倍鏡下觀察計數，重復計數至少2次，若2次計數結果偏差較大，增加計數次數，直至偏差控制在總個體數的±20%范圍之內。若樣品豐度較小，將樣品濃縮至合適豐度后再進行計數，每份樣品所計總個體數在200個以上，或者整個樣品都要計數［24］。

1.3 物種鑒定 各浮游動物類群中，單卵巢類輪蟲、浮游橈足類和枝角類鑒定到種水平，而固定后的蛭態類輪蟲標本縮為一團，丟失了分類學特征，因而只進行計數。其他類群如底棲猛水蚤和浮游幼蟲等也只鑒定到大類并計數。

橈足類物種鑒定主要參考《中國海洋浮游橈足類多樣性》［25］，枝角類鑒定主要參考《中國動物志 淡水枝角類》［26］，輪蟲鑒定主要參考《Rotatoria：Die Rdertiere Mitteleuropas》［27］。橈足類和枝腳類標本挑選和解剖在體視顯微鏡（舜宇SZ，寧波）下進行。

1.4 環境因子測定 現場環境指標水溫（temperature）和鹽度（salinity）測定與浮游動物采集同步進行，使用YSI 650水質分析儀測定。總氮（total nitrogen）和總磷（total phosphorus）水化學指標，采集500 mL表層水帶回實驗室分別測定。環境因子每2個月測定1次，具體采集和測定方法參考《海洋調查規范（GB/T 12763.4—2007）》［28］。

1.5 數據分析 該研究浮游動物群落生態數據使用PRIMER 6.1［29］和CANOCO 5.0［30］進行多元非參數統計分析。具體步驟為：豐度數據首先經log（x+1）對數轉化，利用Bray-Curtis相似性方法構建相似性矩陣，后使用非參數多維尺度分析（non-metric multi-dimensional scaling，NMDS）方法進行排序分析，并根據分析結果劃分類群，使用主坐標約束分析（constrained analysis of principal coordinates，CAP）對上述分組結果進行統計檢驗，并根據檢驗結果優化分組。利用相似性分析（analysis of similarity，ANOSIM）功能檢驗劃分類群間的差異性，相似性百分比（similarity percentage analysis，SIMPER）分析構成各類群之間差異顯著的主要物種及各物種的貢獻率。環境因子數據首先經log（x+1）正態化轉化并標準化處理，利用Euclidean距離方法構建相似性矩陣。使用REALTE功能檢驗群落結構數據矩陣與環境因子矩陣的相關性，后使用BEST/BIOENV進一步分析影響浮游動物群落結構最佳的環境因子組合，同時使用CANOCO 5.0的前向選擇（step forward selection）進一步驗證浮游動物群落結構與環境因子之間的關系，并使用典范對應分析（canonical correspondence analysis，CCA）序標分析可視化相關結果。優勢種根據種的Mcnaughton優勢度指數（Y）來確定［31］，Y≥0.02的種類視為優勢種。生物多樣性指數使用Margalef物種豐富度指數（D）、Pielou均勻度指數（J′）和Shannon-Wiener多樣性指數（H′）表示，并使用單因素方差分析（analysis of variance，ANOVA）檢驗各生物多樣性指數分組的總體差異及兩兩分組之間的差異性。浮游動物豐度與理化因子的關系使用Pearson相關性進行分析。

2 結果與分析

2.1 環境因子 珠江口淇澳島咸淡水池塘各環境因子的變化見圖2。鹽度、溫度、總氮和總磷的波動范圍分別為2.0‰～18.0‰、12.0～32.5 ℃、0.13～5.38 mg/L和0.02～0.60 mg/L，其平均值分別為8.7‰、25.0 ℃、1.08 mg/L和0.13 mg/L。鹽度和溫度變化較有規律，呈季節性周期性變化，其中鹽度冬季出現峰值，夏季出現最低值，而溫度的變化趨勢與鹽度大致相反，夏季出現峰值，冬季出現最低值。總氮和總磷濃度沒有明顯的變化規律，總氮濃度最低值出現在2007年7月，最高值出現在2007年5月，2009年11月之后的月份濃度總體上相對較高；總磷最低值出現在2008年7月，最高值出現在2007年9月，2010年5月之后的月份濃度總體上相對較高。

2.2 種類組成 珠江口淇澳島咸淡水池塘共鑒定到100種浮游動物和只能鑒定到大類的10類幼體或其他類群，分別為瓣鰓類幼蟲、腹足類幼蟲、多毛類幼蟲、蔓足類幼蟲、橈足幼體、魚仔、長尾類幼蟲、蛭態類、猛水蚤、水母。其中輪蟲物種數最多，為70種，占總物種數的70.0%；其次為橈足類23種，占總物種數的23.0%；枝角類最少，為7種，占總物種數的7.0%。具體物種名錄及其生態習性見表1。

4年浮游動物調查期間，各月份出現的物種數平均值為12種，物種數最多的月份為2008年的11月份，有28種；最少的為2009年9月，僅5種。總體來說，月份間物種數的變化沒有明顯規律，其中2007年1月、2008年8月、9月、10月、11月和2009年6月、7月和8月物種數相對較高，均大于16個物種，其他月份相對較低（圖3）。

2.3 豐度

珠江口淇澳島咸淡水池塘各浮游動物類群月份間豐度變化見圖3。4年的浮游動物平均豐度為467.3 個/L，其中豐度最大值為1 924.0 個/L，出現于2010年5月，最小值為17.0 個/L，出現于2010年1月。2007—2010年各年份的平均豐度大小順序為2007年550.9 個/L（77.5～1 475.0 個/L）>2008年523.2 個/L（52.0～1 785.0 個/L）>2010年448.5 個/L（17.0～1 924.0 個/L）>2009年335.6 個/L（34.5～860.0 個/L）。而從其各組成類群的平均豐度上來看，大小順序為橈足類（包括其幼體）244.7 個/L（7.0～1 786.0 個/L）>輪蟲191.9 個/L（0.5～1 106.0 個/L）>其他浮游幼體（除去橈足類幼體）30.4 個/L（1.5～270.0 個/L）>枝角類27.8 個/L（1.0～132.0 個/L）。

由各浮游動物類群豐度組成百分比（圖4）可知，橈足類為絕大多數月份樣品中的優勢類群，其豐度百分比的平均值為53.8%，其中比例最高的為2007年10月，高達95.8%；其次為輪蟲，其豐度百分比的平均值為37.1%，其中比例最高的為2010年8月，高達93.9%；豐度占比較少的為其他浮游幼體和枝角類，其豐度百分比的平均值分別為7.3%和1.8%。

通過計算咸淡水池塘浮游動物物種的優勢度（Y≥0.02），可知優勢物種有10種，分別為S.cf.kitina、圓型臂尾輪蟲B. rotundiformis、環頂六腕輪蟲Hexarthra fennica、角突臂尾輪蟲Brachionus angularis、愛德里亞狹甲輪蟲Colurella adriatica、披針紡錘水蚤A.southwelli、囊形腔輪蟲Lecane bulla、史氏腔輪蟲L.stenroosi、Synchaeta bicornis和奧貢中劍水蚤Mesocyclops ogunnus，具體優勢度見表2。

RELATE相關性檢驗各年份間豐度矩陣的相似性，分析得出2007與2008年之間具有最高的相似性（ρ=0.463，P<0.01），其次為2009與2010年之間（ρ=0.434，P<0.01），最低的為2008年與2009年之間（ρ=0.314，0.010.05）。

2.4 群落結構聚類分析 淇澳島咸淡水池塘浮游動物群落結構非參數多維尺度（NMDS）序標分析結果見圖5，并根據CAP檢驗進一步優化聚類結果。結果顯示，4年浮游動物群落樣品可聚類劃分為4個類群。根據聚類結果，使用SIMPER分析獲得各類群的主要物種，同樣通過計算各類群中物種的優勢度（Y≥0.02），得出各類群的優勢物種名錄（表2），結果與SIMPER分析基本一致，因此以其主要物種（對群落豐度貢獻度累加超過70%的物種）進行類群命名，具體結果如下：①類群a，斑紋腔輪蟲Lecane punctata-愛德里亞狹甲輪蟲-囊形腔輪蟲-奧貢中劍水蚤-史氏腔輪蟲-月形腔輪蟲L.luna-尖趾腔輪蟲L.closterocerca，該群落僅包括2008年的9、10、11和12月4個月份；②類群b，環頂六腕輪蟲-圓型臂尾輪蟲-角突臂尾輪蟲-S.cf.kitina，該類群主要包括2007年至2010年間主要的夏季月份（6、7、8、9月）；③類群c，披針紡錘水蚤-愛德里亞狹甲輪蟲-Notholca sp.n-矮小擬鏢劍水蚤Paracyclopina nana-壺狀臂尾輪蟲B. urceolaris，該類群主要包括除去類群a和類群b所含月份，2008年12月底咸淡水池塘清塘前，無水產養殖活動的月份；④類群d，S.cf.kitina-披針紡錘水蚤，該類群主要包括除去類群a和類群b所含月份，2008年12月底咸淡水池塘清塘后，進行經濟魚類養殖活動的月份。

ANOSIM（One-Way）檢驗咸淡水池塘浮游動物4個類群之間的差異性，結果表明各類群之間的總體差異較大（Global R=0.667，P<0.01），且兩兩類群之間的差異也都差異顯著，其中類群a與其余3個類群之間的差異最大（類群a與類群d的R=0.991，P<0.01；類群a與類群c的R=0.930，P<0.01；類群a與類群b的R=0.862，P<0.01），其次為類群b與類群c和d之間的差異（類群b與類群d的R=0.641，P<0.01；類群b與 類群c的R=0.604，P<0.01），最小的為類群c和類群d之間的差異（R=0.557，P<0.01）。SIMPER進一步分析造成各類群之間差異的原因，其差異多由各類群的優勢物種在月份間豐度的差異造成。如差異性最大的類群a和類群d，主要是類群a的優勢物種（斑紋腔輪蟲、愛德里亞狹甲輪蟲、囊形腔輪蟲、奧貢中劍水蚤、史氏腔輪蟲、月形腔輪蟲、尖趾腔輪蟲）在類群d的相應月份豐度較低，而類群d的優勢物種（S. cf.kitina、披針紡錘水蚤）在類群a的相應月份豐度較低。同理，差異性最小的類群c和類群d，主要由其相應類群的優勢物種在不同月份豐度的差異造成，具體見表3。

2.5 生物多樣性分析 ANOVA（One-Way）分析淇澳島咸淡水池塘浮游動物3種多樣性指數［Margalef物種豐富度指數（D）、Pielou均勻度指數（J′）和Shannon-Wiener多樣性指數（H′）］在4個類群間的差異可知，3種多樣性指數總體差異均顯著（D，F=4.800，P<0.01；J′，F=3.535，0.01類群b>類群c>類群d（圖6）。同樣方法分析3種多樣性指數在清塘養殖前后的差異，其差異均顯著（D，F=4.480，0.01

2.6 群落結構與環境因子的相關性 RELATE/BIO-ENV分析浮游動物豐度矩陣與環境因子矩陣的相關性，得出二者具有較高的相關性（ρ=0.522，P<0.01）。BEST進一步分析影響浮游動物群落結構動態變化最大的環境因子組合，得出沉水植物（R=0.522）為影響浮游動物群落結構最大的因素，其次為鹽度（R=0.182）和養殖活動（R=0.135），而其余因子的影響都相對較小（R<0.1）。同樣，使用典范對應分析（canonical correspondence analysis，CCA）前向選擇（step forward selection）的方法驗證環境因子與浮游動物群落結構之間的相關性，沉水植物也為影響浮游動物群落結構最大的因素（pseudo-F=2.9，P<0.01），其次為鹽度（pseudo-F=1.7，P<0.01）、總磷（pseudo-F=1.6，0.01

使用典范對應分析CCA重新分析浮游動物主要優勢物種與前向選擇的4個影響因子之間的相關性（pseudo-F=2.0，P<0.01），并構建序標圖（圖7），排序的所有特征值共解釋了主要優勢浮游動物群落結構變異程度的31.28%。由CCA序標圖可知，主要物種多分布于圖中3個區域，其中多數物種與沉水植物的爆發呈正相關，分布于圖的右側；一部分物種與鹽度正相關，分布于圖的左上方；另有少部分物種與養殖活動呈正相關，分布于圖的左下側（圖7）。

3 結論與討論

3.1 物種多樣性及其生態類群 該研究珠江口淇澳島咸淡水池塘共發現100種浮游動物，其中包括70種輪蟲、23種橈足類、7種枝角類，以及未鑒定的浮游幼體等類群，與珠江口歷史調查資料相比，輪蟲超過了一向為優勢類群的橈足類［4，9-20］，為該次浮游動物調查的優勢群體。主因珠江口海域浮游動物的研究多采用《海洋調查規范（GB/T 12763.6—2007）》［32］和《海洋監測規范（GB 17378.7—2007）》［33］所規定的具較大網孔的淺水Ⅰ型（網孔505 μm）或淺水Ⅱ型（網孔160 μm）網采集，導致體型相對較小的輪蟲（體長一般為50～1 000 μm［34］）多被大孔徑的濾網濾過，致使僅少數研究涉及輪蟲類群［9-10，12，15，21，35-36］，且物種多相對較少，除Wei等［36］在淇澳島另外區域開展的研究外，最高的為王慶等［35］對珠江口磨刀門浮游輪蟲的研究為56種。Wang等［37］研究指出，使用64 μm孔徑的浮游生物網過濾水樣會導致90%的小型輪蟲丟失，使用20 μm孔徑的網過濾水樣不會顯著降低輪蟲的豐度，采用直接沉淀法最能體現自然狀態下的輪蟲群落面貌，該研究采用直接沉淀的方法，能較為準確地反應咸淡水池塘浮游動物群落物種的組成。

根據浮游動物的生態習性和地理分布，珠江口區的浮游動物一般可劃分為淡水生態類群、河口低鹽生態類群、廣溫廣鹽生態類群、近岸暖水生態類群、外海暖水生態類群5個生態類群［13-14，17］。由于該研究采樣點僅為半封閉的咸淡水池塘，相較于其他大范圍開闊水域的調查，生態類別相對較少，主要為河口和淡水類群。調查到的23種橈足類和7種枝角類多為河口低鹽種，另有少數淡水種出現于咸淡水池塘鹽度較低的月份（表1）。

根據Fontaneto等［38-39］對全球生活在咸水生境中輪蟲物種的統計，河口和海洋中生存的輪蟲可分為咸水偶見種（haloxenous）、廣鹽種（euryhaline）和真正海水種（strictly haline）3個類群。該研究采集到的70種輪蟲，多為廣鹽種和咸水偶見種，同時發現了15種真正海洋物種（表1），遠高于該區域已有的相關研究［9-10，12，15，21，35］，同時與國外其他河口輪蟲的調查相比，真正海洋物種也相對較多，如Azémar等［40］對比利時Schelde河河口的調查，共發現52種輪蟲，其中51種為淡水種，僅有1種為真正海洋種；Rougier等［41］對法屬圭亞那的Kay河河口的輪蟲調查，108種輪蟲中只有4種為海洋種。

3.2 群落結構動態變化及其影響因素 由珠江口淇澳島咸淡水池塘浮游動物NMDS分析（圖5）和RELATE相關性檢驗各年份間豐度矩陣的相似性都可知，2008年12月底進行的機械清塘（沉水植物消失）及后續的經濟魚類養殖活動，嚴重影響了咸淡水池塘生態系統，其中人為因素導致的沉水植物消失是影響浮游動物群落結構的最大因素（R=0.522）。有較多的研究表明，沉水植物及其周叢生物是水生生態系統經典和碎食食物鏈的重要基礎，亦是浮游動物提供產卵、孵化、育幼棲息地和躲避捕食的庇護場所［42］，因而相較開闊水域，沉水植物區域更有利于形成較高生物多樣性和豐度的群落［43-44］。且周叢生物的物種豐富度和豐度通常與沉水植物的結構有關，更復雜的結構，可提供更多種類的棲息地，以及更多數量或種類的食物［44-45］。該研究淇澳島咸淡水池塘狐尾藻于2008年9月至12月期間大量存在，較高生物量的沉水植物孕育了相對較高物種多樣性（圖3、圖6）和豐度（圖3）的浮游動物群落（類群a），且其群落物種組成和群落結構顯著有別于具少量或無沉水植物的月份（類群b、c、d）（圖5）。類群a的主要物種（斑紋腔輪蟲、愛德里亞狹甲輪蟲、囊形腔輪蟲、奧貢中劍水蚤、史氏腔輪蟲、月形腔輪蟲、尖趾腔輪蟲）適應于沉水植物較多的生境（圖7），多為底棲-懸垂生活（benthic-periphytic）的物種（表1），而類群b、c、d（少量或無沉水植物的月份）的主要物種多為浮游的物種（圖7，表1），因而致使沉水植物為該研究最大的影響因素。

BEST和CCA分析都得出，另一人為因素——放養經濟魚類的養殖活動（R=0.135）亦為影響淇澳島咸淡水池塘浮游動物群落結構的重要因素。較多的研究表明，魚類可通過攝食直接影響其攝食生物的種群密度，并沿食物鏈下傳，影響食物鏈的各個環節［46］，也可通過自身代謝活動加速水體營養鹽的循環，從而對浮游生物群落結構產生影響［47］。該研究淇澳島咸淡水池塘清塘養殖經濟魚類后，優勢種由4種（包括2種橈足類，類群c）退化為2種（包括1種橈足類，類群d），且絕對優勢種轉變為體型較小的S.cf.kitina，群落結構嚴重退化，各多樣性指數顯著下降（圖6），這應該與魚類的養殖活動密切相關。咸淡水池塘放養的羅非魚，是以浮游生物為主的雜食性魚類［48］，其在幼魚開口階段以攝食小型浮游生物為主［49-50］，隨著幼體的發育逐漸具備視覺主動捕食能力，可捕食大型的枝角類和橈足類，而在發育階段后期，則轉為濾食為主的攝食方式［48，51］。由此可見，不同發育階段的羅非魚都可影響浮游動物的種類組成、體長分布等，從而表現在物種豐度、生物量及其群落結構的差異。

除了上述人為因素引起的影響之外，鹽度亦為影響咸淡水池塘浮游動物群落結構的主要因素。Pearson相關性分析表明，咸淡水池塘鹽度與浮游動物總豐度顯著負相關（R=-0.384，P<0.05），此結果與Yuan等［21］對珠江口浮游動物群落結構的研究類似，鹽度與輪蟲、枝角類和總豐度顯著負相關，為影響浮游動物多樣性和豐度的主要理化因子。CCA序標圖也得知，僅有少數主要物種與鹽度正相關分布于圖的左上方，大多數物種與鹽度相關性不大，與鹽度的垂線多接近于圓點（圖7），這應與該研究獲得的物種主要為河口種和淡水種有關，較高的鹽度不適宜多數河口和淡水種的生存。一般來說物種都能耐受一定的鹽度，但是不同的種類有其不同的鹽度適宜性［38-39］，從而限制了其時間與空間的分布。Egborge［52］研究了尼日利亞Lagos港口的Badagry小溪水體系統中的輪蟲，認為隨著鹽度的增加，輪蟲物種數逐漸降低，大多數種類出現在鹽度低于1‰的水體。Fontaneto等［38］也指出全球僅有13.97%的輪蟲物種可以生活于鹽度超過1‰的鹽水中。因此，鹽度的月季變化影響了不同浮游動物物種在咸淡水池塘中的時間分布，從而顯著影響了其群落結構的動態變化。

參考文獻

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