深海“叢林”：海底熱液口生物群落

沈越峰

自20世紀(jì)70年代海底熱液口被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，科學(xué)家對(duì)熱液口的生物群落、食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行了深入研究，不斷有新的發(fā)現(xiàn)。

生命起源的啟示

熱液口環(huán)境與生命史密切相關(guān)，其可能是生命起源的地方[1]。從生物棲息的角度來(lái)看，熱液口在整個(gè)地球歷史上都極為重要。

研究人員經(jīng)過(guò)對(duì)黑煙囪附近的生物群落進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，深海黑煙囪中噴出的硫化物流體中所含有的硫化氫、甲烷等氣體能夠被附近的嗜熱、嗜硫細(xì)菌所利用。這些古細(xì)菌和甲烷菌以化學(xué)無(wú)機(jī)自養(yǎng)作為獲取生命代謝能量的主要方式，合成了能夠被其他捕食者攝取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，構(gòu)成了海底食物鏈的基石。由于以黑煙囪為代表的深海熱液區(qū)的環(huán)境與地球早期高溫、高壓、缺氧、富硫的環(huán)境極為類似，考慮到地球早期活躍的火山活動(dòng)，黑煙囪在那個(gè)時(shí)期海洋底部的分布范圍之廣可能遠(yuǎn)超我們的想象，而深海環(huán)境又能夠有效隔絕來(lái)自太陽(yáng)的強(qiáng)烈紫外線，這給早期的嗜熱微生物提供了廣泛的生存與發(fā)展空間。

此外，組成黑煙囪的礦物質(zhì)也與常見(jiàn)的海底巖石、火山巖不同，來(lái)自地球深部的巖漿在接觸到冰冷的海水后形成了一種海綿狀的特殊結(jié)構(gòu)。這種巖石結(jié)構(gòu)的內(nèi)部孔隙的大小恰好能容納一個(gè)細(xì)胞，從而為生命提供生存空間。現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證明，位于礦物表面的化學(xué)物質(zhì)更容易彼此接觸、發(fā)生反應(yīng)，這樣的環(huán)境相比單純的海水條件更能創(chuàng)造出明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。此外，深海的海水偏酸性，而黑煙囪噴出的灼熱水流往往呈堿性，原本熱液與海水的激烈中和反應(yīng)被這些直徑100微米左右的石頭孔隙所約束，在這些小孔隙內(nèi)釋放出了足以被生物大分子所利用的“溫柔”且穩(wěn)定的化學(xué)能。

生命的誕生不僅需要一個(gè)較小且不易被外界惡劣環(huán)境影響的場(chǎng)所，也需要有機(jī)物作為物質(zhì)基礎(chǔ)，更需要有某種能源為生命過(guò)程提供必需的能量。黑煙囪巖壁中的縫隙和孔洞完美地為早期生命誕生提供了一個(gè)不大且穩(wěn)定的環(huán)境以及持續(xù)的物質(zhì)和能量來(lái)源。然后不知經(jīng)過(guò)多少萬(wàn)年的分子間碰撞整合，地質(zhì)歷史時(shí)期的某一天，在一處不知名的巖石孔隙中，幾個(gè)生物大分子突然形成了一種既能自我復(fù)制，又有催化作用的物質(zhì)——RNA。

根據(jù)古生物學(xué)家的研究，地球上包括人類在內(nèi)的所有生命都有一個(gè)共同的祖先，人們將其命名為露卡（LUCA）。蛋白質(zhì)是生命存在的形式，為了重建LUCA的微生物生態(tài)學(xué)，科學(xué)家們研究了610萬(wàn)個(gè)蛋白質(zhì)編碼。在286 514個(gè)蛋白質(zhì)簇中，研究人員鑒定了355個(gè)可追溯到LUCA的蛋白質(zhì)簇。據(jù)分析，LUCA居住在富含氫氣、二氧化碳和鐵的地球化學(xué)活躍環(huán)境中。這支持了在熱液環(huán)境中自養(yǎng)生命起源理論[2]。此發(fā)現(xiàn)有力地支持了這樣一種觀點(diǎn)：硫化亞鐵和過(guò)渡金屬是古代生命新陳代謝的遺跡，生命起源于熱液口。地殼中特殊熱力學(xué)條件下的巖石—水相互作用驅(qū)動(dòng)的自發(fā)化學(xué)過(guò)程支撐了生命的起源。

除了通過(guò)基因測(cè)序和分子生物鐘計(jì)算模擬外，2017年發(fā)表在《自然》雜志上的一項(xiàng)研究成果顯示[3]，37.7億年前的遠(yuǎn)古地球深海熱液口及其附近區(qū)域的確存在著微生物活動(dòng)的跡象。以人類目前掌握的證據(jù)來(lái)看，這極有可能代表著地球上最早期的生命形式。

地質(zhì)歷史時(shí)期的熱液口古生物群落

與常見(jiàn)沉積環(huán)境中的化石相比，熱液口化石相對(duì)罕見(jiàn)。盡管它們非常稀缺，但其對(duì)地球歷史上一些特殊環(huán)境中的生命活動(dòng)具有寶貴的指示意義。熱液口環(huán)境顯然在塑造地球上生命的進(jìn)化過(guò)程中發(fā)揮了重要作用，充當(dāng)了進(jìn)化創(chuàng)新的孵化器，促進(jìn)了深海動(dòng)物群對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)性，使其適應(yīng)在不穩(wěn)定化學(xué)和熱狀態(tài)下的環(huán)境中推動(dòng)生命繁衍[4]。生命在熱液口環(huán)境下的特殊存在，為保護(hù)現(xiàn)代熱液口生物群落和繼續(xù)探索其進(jìn)化歷史提供了有力的證據(jù)和理由。

據(jù)報(bào)道，經(jīng)歷過(guò)熱液活動(dòng)的古太古代到中太古代環(huán)境中都有生命活動(dòng)的跡象，這表明早期生命也能很好地適應(yīng)這種環(huán)境。熱液口可能是地球上早期生命的重要棲息地，前寒武紀(jì)的化石研究表明，它們很容易被微生物利用。因此，在高溫?zé)嵋嚎诩捌渫鈬h(huán)境中，微生物群落可能在動(dòng)物出現(xiàn)前的數(shù)十億年就已經(jīng)建立起來(lái)了。寒武紀(jì)塔利池化石動(dòng)物群表明，后生動(dòng)物可能在寒武紀(jì)開(kāi)始進(jìn)入熱液口環(huán)境，熱液噴口外圍形成的含金屬泥巖可能以微生物席的形式提供食物來(lái)源，并為早期動(dòng)物適應(yīng)煙囪附近的惡劣環(huán)境提供了條件。烏拉爾動(dòng)物群是古生代熱液口群落中保存最完好的，其中噴口環(huán)境和動(dòng)物群都存在非常詳細(xì)的化石證據(jù)。這些化石表明，到奧陶紀(jì)晚期或志留紀(jì)早期，某些動(dòng)物（如管狀蠕蟲）已經(jīng)有效地適應(yīng)了熱液口條件，能夠在活動(dòng)熱液口煙囪的壁上定居。因此，古生代熱液口動(dòng)物群似乎有效地利用了噴口生態(tài)位，而不是誤打誤撞進(jìn)入到噴口環(huán)境生活。這些古老的噴口動(dòng)物因?yàn)轶w積大、豐度高，可能也與進(jìn)行化學(xué)合成的微生物形成了共生體。石炭紀(jì)之后，含古代化石遺跡的熱液噴口數(shù)量迅速減少。這引發(fā)了一個(gè)新的問(wèn)題，這是否意味著根本不存在噴口動(dòng)物群呢？

雖然一些動(dòng)物類型，尤其是腕足類，似乎從古生代到中生代一直在噴口定居，但越來(lái)越清楚的是，現(xiàn)代噴口類群在中生代或新生代開(kāi)始才進(jìn)入噴口環(huán)境。這一模式從熱液噴口和冷泉環(huán)境的化石證據(jù)以及分子生物鐘的化石證據(jù)中都得以體現(xiàn)。二疊紀(jì)末的大滅絕可能對(duì)深海中的生命產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，從深海中恢復(fù)過(guò)來(lái)花了數(shù)百萬(wàn)年的時(shí)間，這可能引發(fā)了噴口動(dòng)物群的轉(zhuǎn)變。盡管中生代噴口群落包括不同的管蟲和軟體動(dòng)物類群，但在很大程度上反映了古生代噴口的多樣性。中生代噴口貌似沒(méi)有雙殼類動(dòng)物，這有點(diǎn)令人費(fèi)解，可能是噴口雙殼類占據(jù)了遠(yuǎn)離活躍礦化帶的棲息地。腹足類和可能的蛻皮管蟲似乎是侏羅紀(jì)時(shí)期最早在噴口定居的群落之一，其次是其他腹足類、噴口藤壺和無(wú)腸環(huán)節(jié)動(dòng)物。能夠在多種化學(xué)合成方式存在的腐蟲似乎最早進(jìn)化，這表明腐蟲可能是從甲烷滲漏處遷移到噴口的。腺泡動(dòng)物不占據(jù)其他化學(xué)合成環(huán)境，因此可能直接適應(yīng)了噴口條件。在整個(gè)中生代和新生代，以前不適應(yīng)噴口的各種后生動(dòng)物類群開(kāi)始定居于此，這表明高生產(chǎn)率的拉動(dòng)因素大大超過(guò)了適應(yīng)不穩(wěn)定的熱和化學(xué)狀態(tài)的機(jī)會(huì)成本。

熱液口新生物的不斷發(fā)現(xiàn)

1977年，極不尋常的動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn)震驚了第一批深海熱液口的探險(xiǎn)家，促使深海生物學(xué)成為一個(gè)全新的生物學(xué)分支。深海通常是一個(gè)資源貧乏的環(huán)境，由于表層水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不斷下沉，導(dǎo)致生產(chǎn)力低下，而海底生物則通常以沉積物為食，或以濾食性動(dòng)物為主。相比之下，熱液口生物群落通常數(shù)量多，但生物多樣性相對(duì)低。這些動(dòng)物群落通過(guò)化學(xué)合成來(lái)維持生命，化學(xué)合成是通過(guò)還原化合物來(lái)獲取能量和固定碳。深海熱液口的化學(xué)合成是一個(gè)由能夠化學(xué)給養(yǎng)的微生物新陳代謝的過(guò)程，其中變形桿菌和彎曲桿菌之類的細(xì)菌被證明在其中發(fā)揮了重要的作用[5，6]。這些細(xì)菌能夠利用熱液流體中豐富的化學(xué)還原物質(zhì)（比如硫化氫），將其作為電子供體，把二氧化碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)化合物。在現(xiàn)代熱液口環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的占優(yōu)勢(shì)的后生動(dòng)物主要與細(xì)菌形成共生關(guān)系，這些細(xì)菌可能被整合到動(dòng)物組織中（內(nèi)共生）或附著在動(dòng)物表面（外共生）。這種共生關(guān)系的建立被認(rèn)為是使后生動(dòng)物能夠在熱液口定居的決定性因素之一，這種密切的聯(lián)系對(duì)于熱液口特殊動(dòng)物類群在熱液口環(huán)境中維持高豐度的能力至關(guān)重要。

環(huán)節(jié)動(dòng)物管蟲門西伯加蟲（Siboglinidae）、深海貽貝、泡囊菌蛤、腹足類普羅瓦尼螺（Provannnidae）、阿爾文蝦（Alvinocarididae）、伊奧萊帕迪德藤壺（Eolepade）、基瓦蝦（Kiwa）和異尾蟹（Anomuran）是當(dāng)今熱液口環(huán)境中最主要的生物群落[7]。一些在熱液噴口環(huán)境中生活得非常成功的動(dòng)物也可以在其他非熱液區(qū)的深海環(huán)境中生活，比如冷泉和生物遺骸降落（如鯨落）環(huán)境，并且被認(rèn)為具有復(fù)雜的進(jìn)化軌跡，可能涉及幾種化學(xué)合成棲息地類型。

近年來(lái)，隨著對(duì)海底熱液口研究的逐漸深入，各種新生物類群也被不斷發(fā)現(xiàn)。這其中包括了不同類型的古菌、軟體動(dòng)物（如長(zhǎng)鱗片的螺）、甲殼動(dòng)物，還有各類海葵、海星、海蛇尾和章魚等。

熱液口生態(tài)群落面臨的挑戰(zhàn)

海底熱液口生態(tài)系統(tǒng)激發(fā)了科學(xué)家數(shù)十年的研究熱，研究人員有望開(kāi)發(fā)出滿足社會(huì)需求的礦產(chǎn)和遺傳基因資源。一些特殊生物類群只在熱液口環(huán)境中繁殖，噴口相關(guān)生物能夠適應(yīng)各種自然擾動(dòng)，從潮汐變化到地震和火山爆發(fā)。人類活動(dòng)對(duì)噴口的物理、化學(xué)和生物都會(huì)產(chǎn)生一定的影響[8]。這些活動(dòng)包括科學(xué)研究和礦產(chǎn)勘探工作、商業(yè)性勘探和開(kāi)采活動(dòng)（探險(xiǎn)旅游和紀(jì)實(shí)藝術(shù)、遺傳基因資源勘探開(kāi)采、能源和礦產(chǎn)開(kāi)發(fā)、礦物提取等）。此外，盡管全球氣候變化似乎對(duì)熱液噴口生態(tài)系統(tǒng)沒(méi)有直接影響，但全球變暖會(huì)導(dǎo)致海水中二氧化碳分壓和海水pH的改變，這會(huì)影響海洋中碳酸鈣的合成，而碳酸鈣恰恰是相當(dāng)一部分海洋生物（包括熱液口生物）殼體的主要化學(xué)成分。氣候變化對(duì)噴口生態(tài)系統(tǒng)影響還存在相當(dāng)大的不確定性，值得進(jìn)一步研究。

當(dāng)前，對(duì)熱液口產(chǎn)生最大影響的人類活動(dòng)是采礦行為。熱液口區(qū)含有富含銅和鋅的多金屬硫化物。一些噴口區(qū)的沉積物中也富含大量的金和銀。這些豐富的礦產(chǎn)資源促使人們思考是否可以在商業(yè)基礎(chǔ)上開(kāi)采活動(dòng)熱液噴口區(qū)。開(kāi)采活動(dòng)熱液噴口會(huì)破壞生活在那里的生物，其中許多是目前只在噴口區(qū)生活的稀有物種。這一行為可能嚴(yán)重改變它們的主要棲息地。生物多樣性的損失可能造成非常嚴(yán)重的后果。研究熱液噴口的知名科學(xué)家和其他相關(guān)專家均提出，要保護(hù)噴口區(qū)生物的活動(dòng)場(chǎng)所，使其永遠(yuǎn)不被開(kāi)采。國(guó)際海底管理局（ISA）認(rèn)為應(yīng)推遲對(duì)熱液噴口區(qū)礦產(chǎn)資源的開(kāi)采，直到有更多的研究證明開(kāi)采活動(dòng)的影響有限時(shí)方能進(jìn)行。活動(dòng)熱液噴口可以提供許多重要科學(xué)信息，并為自然和人類提供有用的商品。挖掘它們可能意味著放棄可能造福人類的新興科學(xué)信息和未來(lái)的潛在應(yīng)用。這表現(xiàn)在：①活動(dòng)噴口表明生態(tài)系統(tǒng)的生存能力在很大程度上獨(dú)立于光合作用。②對(duì)噴口的研究可以產(chǎn)生新的知識(shí)和新的產(chǎn)品。鱗足蝸牛的發(fā)現(xiàn)促進(jìn)了生物學(xué)應(yīng)用工程的發(fā)展，而通過(guò)對(duì)管狀蠕蟲的氧氣輸送系統(tǒng)進(jìn)行研究，研究人員發(fā)現(xiàn)這個(gè)過(guò)程對(duì)器官移植過(guò)程中的器官保存有極大的借鑒意義。③從噴口地區(qū)發(fā)現(xiàn)的海洋遺傳基因資源已經(jīng)帶來(lái)了新的醫(yī)療和工業(yè)應(yīng)用，在可預(yù)見(jiàn)的未來(lái)，相關(guān)應(yīng)用可能還會(huì)更加廣闊。④對(duì)噴口區(qū)域的調(diào)查改變了對(duì)地球生命起源的研究面貌，并可能有助于發(fā)現(xiàn)其他行星上的生命線索。⑤噴口處的微生物群落有助于碳、氮、硫和重金屬的全球循環(huán)。因此，近期行動(dòng)可以保護(hù)活動(dòng)的熱液噴口，并確保更好地保護(hù)海床。

ISA及其利益相關(guān)者團(tuán)體也提出了保護(hù)深海熱液口的一些措施，包括：①確定活動(dòng)噴口和非活動(dòng)噴口的劃定標(biāo)準(zhǔn)。②建立完善熱液噴口科學(xué)信息數(shù)據(jù)庫(kù)，識(shí)別和表征所有已知的噴口位置。③確保ISA決策者掌握有關(guān)活動(dòng)熱液噴口和棲息地破壞可能后果的足夠信息。④制定ISA管理措施，禁止在活動(dòng)熱液噴口處采礦，并確保熱液噴口不受ISA批準(zhǔn)的其他活動(dòng)的影響。⑤對(duì)正在考慮進(jìn)行商業(yè)開(kāi)采的其他深海環(huán)境采取類似的嚴(yán)格保護(hù)措施。

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關(guān)鍵詞：生命起源 古生物群落 深海生態(tài)系統(tǒng) 熱液口 ■