●闞寶忠(黑龍江省黑河市農業綜合行政執法支隊 黑龍江 黑河 164300)
種植老山芹是林下經濟的重要組成部分,頗受人們青睞。但是,老山芹種子具有休眠特性,自然繁殖量處于較低水平,限制了老山芹的大規模生產。層積是解除老山芹種子休眠狀態的有效方式之一。因此,探究不同成熟度種子對老山芹種子層積效果的影響,對采收老山芹種子具有重要意義。
在老山芹達到采收標準(種皮變褐色)后,采收正常生長勢頭老山芹植株中部果穗,陰干備用[1]。一般可以將老山芹種子劃分為高成熟度、中成熟度、低成熟度三個等級。高成熟度的老山芹種子重12.5 mg/粒,中成熟度的老山芹種子重9.5 mg/粒,低成熟度的老山芹種子重6.0 mg/粒。
層積處理(stratification)是一種幫助種子解除因種胚未完全發育、種皮障礙、種胚未完成后熟等原因導致休眠狀態的方法。一般需要在濕潤沙土中埋入種子,進行1~3 個月的低溫處理,促使種子抑制物質脫落酸含量下降,而細胞分裂素、赤霉素含量上升,為種子發芽提供依據[2]。老山芹種子層積處理期間,定期(每間隔5 d)檢查溫度(4℃)、相對濕度(含水量70%),每間隔10 d 清洗1 次,在天氣回暖時翻開拌和,避免下層老山芹種子發芽、發霉或腐爛。
選擇大小一致、籽粒飽滿的老山芹種子,利用75%酒精消毒30 s,消毒后在蒸餾水內浸泡6 h,浸泡期間撈出干癟種子、雜質。
將2 份老山芹種子與3 份濕潤沙土混合放入規格為19 cm×13 cm×11 cm 的塑料發芽盒內,盒上打孔,在4℃環境下進行層積處理。濕潤沙土為干凈河砂,需要先將老山芹種子裝入含河砂(110℃烘箱高溫3 h 處理)容器內,充分混合后,再在老山芹種子與河砂混合物表面覆蓋一層含水量為70%的濕砂(手握成團不滴水、一觸即散),表面覆蓋層厚度為6 cm 左右。
最后在表面覆蓋層插入標簽,注明層積日期、種子數量、種子成熟度,放入冬季無取暖設備的室內或室外背陰面干燥深溝(深60~100 cm)。
根據老山芹種子形態后熟特征,間隔0,15,30,45,60,75,90 d,將層積處理過程中不同成熟度的種子取出,洗凈后去除種被,利用游標卡尺測定胚乳長度最大值[3]。用75%酒精消毒過的解剖刀剝離老山芹種子種胚,制作臨時裝片,借助直線式測微尺進行胚長測定并進行顯微攝影。重復操作10 次,計算平均值。
在老山芹種子層積處理45 d 時出現種子萌發情況,此時,觀察后記錄已發芽種子數量,計算某一時期發芽種子數占層積處理種子總數的百分比,對比高成熟度、中成熟度及低成熟度老山芹種子在層積中萌芽率的差異。
層積中種胚形態,見表1。
由表1 可知,不同成熟度老山芹種子層積中種胚形態不同,表明種子成熟度差異對老山芹層積中種胚發育進程具有直接影響。層積處理前,高成熟度、中成熟度老山芹種子多數停留在心形胚后期,而低成熟度老山芹種子多數停留在心形胚中期。
層積處理15 d 時,高成熟度、中成熟度老山芹種子多數停留在魚雷形胚前期,且高成熟度老山芹種子胚明顯伸長,子葉原基基部則呈現內凹狀,低成熟度老山芹種子多數與高成熟度、中成熟度老山芹種胚發育形態類似,處于心形胚后期。
層積30 d 時,高成熟度、中成熟度老山芹種子胚多數進入魚雷形胚中期,高成熟度老山芹種子子葉原基基部呈現內凹狀,子葉原基向內大幅度彎曲,兩原基之間夾角增加,中成熟度老山芹種胚形態呈現內凹狀,低成熟度老山芹種子子葉原基尖端輕微向內彎曲。
層積45 d 時,高成熟度、中成熟度老山芹種子胚多數進入魚雷形胚后期,高成熟度老山芹種子子葉原基、胚軸寬度、長度延伸,形成子葉輪廓,中成熟度老山芹種子胚寬度與長度也增加,但子葉輪廓不明顯。而低成熟度老山芹種子則進入魚雷形胚中期,種胚形態變化顯著,子葉原基基部呈現顯著內凹狀。
層積60 d 時,高成熟度、中成熟度老山芹種胚發育時期多為子葉期胚前期,高成熟度種子子葉原基發育為主脈清晰的子葉,胚軸由橢圓形變為細長型,中成熟度老山芹種子初顯子葉輪廓,但無主脈。而低成熟度老山芹種子則進入魚雷形胚后期,種子子葉原基、胚軸顯著伸長;層積75 d 時,高成熟、中成熟度老山芹種子胚發育時期多為子葉期胚中期,高成熟度老山芹種子子葉長度、寬度顯著增加,兩子葉之間夾角增加,子葉網狀脈序初步形成,中成熟度老山芹種子兩子葉主脈初顯。而低成熟度老山芹種子則停留在魚雷形胚后期,胚軸、子葉原基基部進一步伸長。
層積90 d 時,高成熟度老山芹種子進入子葉期胚后期,完全進入形態后熟尾聲,子葉、胚軸的長度與寬度進一步增加,子葉上網狀脈序明顯。中成熟度老山芹種子仍然處于子葉期胚中期,胚軸長度、子葉間夾角增加,主脈清晰程度提升。低成熟度老山芹種子則進入子葉期胚前期,主脈不明顯。
層積中發芽率,見表2。

表2 不同成熟度種子層積中發芽率 單位:%
如表2 所示,層積處理期間高成熟度老山芹種子發芽率為18%~50%,中成熟度老山芹種子發芽率為8%~35%,低成熟度老山芹種子發芽率為3%~18%。不同成熟度種子在層積中發芽率存在顯著差異,表現為高成熟度老山芹種子發芽率>中成熟度老山芹種子發芽率>低成熟度老山芹種子發芽率。在層積處理45 d 時,高成熟度老山芹種子發芽率顯著高于中成熟度和低成熟度老山芹種子發芽率。說明種子成熟度差異對層積中種子發芽初期具有顯著影響。
在層積處理60 d 時,不同成熟度種子分別較上一時期(層積處理45 d)增長38.89%,87.50%,66.67%。中成熟度老山芹種子發芽率增幅達到最大值,但高成熟度老山芹種子發芽率仍然顯著高于中成熟度老山芹種子,低成熟度老山芹種子發芽率最低。說明種子成熟度差異對層積中種子發芽中期具有顯著影響。
在層積處理75 d 時,不同成熟度種子分別較上一時期(層積處理60 d)增長20%,46.67%,100%,高成熟度、中成熟度老山芹種子發芽率增幅均下降,低成熟度老山芹種子發芽率增幅上升到100%,但是,高成熟度老山芹種子發芽率仍然顯著高于中成熟度和低成熟度老山芹種子發芽率。說明種子成熟度差異對層積中種子發芽中期具有顯著影響。
在層積處理90 d 時,不同成熟度種子分別較上一時期(層積處理75 d)增長66.67%,94.44%,80%,中成熟度、低成熟度老山芹種子發芽率增幅顯著高于高成熟度老山芹種子發芽率。高成熟度老山芹種子發芽率仍然最高,低成熟度老山芹種子發芽率最低。說明種子成熟度差異對層積中種子發芽后期具有顯著影響。
種子成熟度差異對老山芹種子層積過程中種胚發育進程、種子發芽率均具有顯著影響。高成熟度的老山芹種子在層積中種胚發育速度較快,完成形態后熟時間較短,發芽率較高,可以滿足種子早發芽、齊發芽要求,因此,為提高老山芹育苗質量,應優選高成熟度種子。