湖北石首麋鹿發(fā)情期雄鹿占群策略研究※

●張玉銘 楊 濤 丁玉華 程志斌 易紅新 溫華軍 董崇山

（1.石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處 湖北 荊州 434400；2.江蘇大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處 江蘇 鹽城 224136；3.北京麋鹿生態(tài)實(shí)驗(yàn)中心 北京 100076；4.甘肅創(chuàng)興生物工程有限責(zé)任公司 甘肅 武威 733299）

麋鹿（Elaphurusdavi dianus）為原產(chǎn)于我國(guó)的特有珍稀鹿科動(dòng)物，國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物，世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄列為野外滅絕（EW）。湖北石首的麋鹿種群自1993 年10月、1994 年11 月和2002 年10 月分三批從北京南海子麋鹿苑引進(jìn)，目前由94 頭發(fā)展到2500 余頭，并形成了保護(hù)區(qū)、石首東升鎮(zhèn)三合垸、石首小河口鎮(zhèn)楊波坦（偶爾遷移到附近的監(jiān)利大垸兔兒洲）及湖南岳陽(yáng)洞庭湖四個(gè)種群，且全部實(shí)現(xiàn)了自然繁衍，恢復(fù)了野生習(xí)性[1]。

由于自然選擇的壓力，各物種在演化過(guò)程中產(chǎn)生了不同的繁殖策略[2]。受環(huán)境、動(dòng)物自身生活習(xí)性等的影響，種群中動(dòng)物個(gè)體為獲得配偶常常采取不同的繁殖模式，如單配制和多配制，后者又分為一雌多雄制、一雄多雌制與混交制[3]。麋鹿的婚配制度為一雄多雌制，在進(jìn)入發(fā)情期后，形成繁殖群，每群由一頭雄鹿王（即“群主”）獨(dú)自占有一群雌鹿[4]。發(fā)情期，雄鹿可以分為3 類(lèi)：占有繁殖群的“群主”；未占有繁殖群的“挑戰(zhàn)者”，常單獨(dú)活動(dòng)；遠(yuǎn)離繁殖群，多數(shù)時(shí)間集群活動(dòng)的“單身漢”群，一般由年輕的雄鹿組成[5-6]。麋鹿為大型集群動(dòng)物，在野外通常幾百只集群在一起，由于一雄多雌的婚配制度，在一年一度短暫的夏季發(fā)情季，為了爭(zhēng)奪繁殖權(quán)，群主之間的競(jìng)爭(zhēng)十分激烈。由于麋鹿生性膽小，警惕性較強(qiáng)，人很難靠近，而且麋鹿野生種群僅分布于湖北石首、江蘇大豐和鹽城、湖南洞庭湖和江西鄱陽(yáng)湖，因此關(guān)于野生麋鹿繁殖占群的研究較少。在發(fā)情期，群主并不能占有并維持繁殖群的雌鹿數(shù)量不變，此時(shí)挑戰(zhàn)者可通過(guò)與群主角斗勝出而取代群主[6-7]。雄性麋鹿采取的是序列占群的繁殖策略，發(fā)情期中后期的群主占群持續(xù)時(shí)間在2～7 d 之間[5]。序列占群群主更替的頻率在整個(gè)發(fā)情季節(jié)存在差異，且受到產(chǎn)仔期、角周期等的影響[8]。目前，關(guān)于雄性麋鹿占群策略尚未見(jiàn)到報(bào)道，因此，本文通過(guò)研究湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)野生麋鹿占群策略，為麋鹿的保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)在湖北石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)位于湖北省石首市長(zhǎng)江北岸的天鵝洲經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)區(qū)境內(nèi)，地處荊江河段天鵝洲長(zhǎng)江故道區(qū)，地理坐標(biāo)為112°31′36′′～112°37′30′′ E，29°47′11′′～29°51′45′′ N。一年一度的江水泛濫受到洞庭湖的頂托，流速降低，泥沙淤積，在天鵝洲形成大片的蘆葦沼澤濕地。保護(hù)區(qū)及周邊地區(qū)地勢(shì)低平，地勢(shì)以長(zhǎng)江故道水面為最低點(diǎn)，由故道淺灘逐漸向江岸增高，海拔高度一般為35 m 左右。保護(hù)區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，降水充沛，雨熱同季。保護(hù)區(qū)當(dāng)?shù)啬昶骄鶜鉁?7.4℃，最熱月（7 月）平均氣溫29.3℃，最冷月（1 月）平均氣溫4.6℃；年均無(wú)霜期286 d，年平均降水量1282.3 mm，年平均相對(duì)濕度為75.4%。

1.2 數(shù)據(jù)采集

2021 年，麋鹿繁殖季節(jié)（6～8 月），每2～4 d對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)所有麋鹿繁殖期進(jìn)行觀察1 次，每次觀察2～4 h。由于麋鹿警惕性強(qiáng)，使用單筒望遠(yuǎn)鏡（ZESS）遠(yuǎn)距離觀察，并相機(jī)（Canon 1D X）和無(wú)人機(jī)（Mavic 2Enterpirse）進(jìn)行拍照，進(jìn)行數(shù)據(jù)校正。記錄麋鹿繁殖群數(shù)量、每個(gè)繁殖群中雌鹿數(shù)量等鹿王占群指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

使用Excel 對(duì)繁殖群中雌鹿麋鹿數(shù)量、最大繁殖群大小、最小繁殖群大小、繁殖群數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算每個(gè)觀察日期內(nèi)繁殖群大小的均值，制作發(fā)情期參與發(fā)情雌鹿數(shù)量統(tǒng)計(jì)圖、發(fā)情期繁殖群數(shù)量與繁殖群大小的均值對(duì)比圖。

使用SPSS 20.0 軟件處理，針對(duì)每日繁殖雌鹿總數(shù)、繁殖群大小、繁殖群數(shù)相互之間的相關(guān)關(guān)系分析，先用Kolmogorov-Smirnov 檢驗(yàn)繁殖雌鹿總數(shù)、繁殖群大小、繁殖群數(shù)是否正態(tài)分布，經(jīng)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布（P＞0.05），然后使用Pearson 相關(guān)分析，顯著性檢驗(yàn)為雙側(cè)檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 發(fā)情雌鹿數(shù)量變化情況

繁殖群的大小是由群中的雌麋鹿數(shù)量決定的，通過(guò)對(duì)每個(gè)觀察日期的發(fā)情雌鹿總數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（圖1），發(fā)現(xiàn)從6 月中旬起觀察到的發(fā)情雌鹿接近400 頭，7 月下旬仍有300 頭以上。整個(gè)發(fā)情期發(fā)情雌鹿數(shù)量最多時(shí)達(dá)408 頭（6 月26 日），此外，在7 月11 日也統(tǒng)計(jì)到有404 頭雌鹿發(fā)情。結(jié)合繁殖群數(shù)量和發(fā)情雌鹿總數(shù)量的變動(dòng)情況，可判斷石首麋鹿保護(hù)區(qū)麋鹿發(fā)情高峰期在6 月中旬至7 月下旬。

圖1 發(fā)情期雌鹿總數(shù)統(tǒng)計(jì)圖

2.2 繁殖群數(shù)量

發(fā)情期繁殖群數(shù)量的變化情況，見(jiàn)圖2。開(kāi)始觀察到有穩(wěn)定繁殖群出現(xiàn)是6 月2 日，此時(shí)僅有1 個(gè)繁殖群，從6 月30 日至7 月24 日，繁殖群的數(shù)量維持超過(guò)15 個(gè)。發(fā)情高峰期后，繁殖群逐漸減少直至不再有穩(wěn)定繁殖群，此時(shí)基本判斷為發(fā)情結(jié)束。繁殖群數(shù)量最多時(shí)出現(xiàn)在6 月末到7 月 中旬，最多時(shí)觀察到28 群（7 月12 日）。

圖2 發(fā)情期繁殖群數(shù)量變化趨勢(shì)圖

2.3 繁殖群大小情況

觀察發(fā)現(xiàn)，繁殖群的大小并沒(méi)有表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。最大的繁殖群數(shù)量達(dá)到109 頭（8月4 日），最小繁殖群的數(shù)量?jī)H2 頭（6 月26 日）（圖3）。

圖3 最大和最小繁殖群中雌鹿數(shù)量對(duì)比圖

2.4 繁殖群大小、繁殖雌鹿總數(shù)和繁殖群數(shù)量的相關(guān)性分析

通過(guò)對(duì)比每個(gè)觀察日期的繁殖群大小均值與繁殖群數(shù)量，可見(jiàn)隨著繁殖群數(shù)量增加，繁殖群內(nèi)的雌鹿數(shù)量減少（圖4）。

圖4 繁殖群數(shù)量與繁殖群大小均值對(duì)比圖

通過(guò)對(duì)整個(gè)發(fā)情期每個(gè)觀察日期的繁殖群大小、繁殖雌鹿總數(shù)和繁殖群數(shù)量的相關(guān)性分析，表明繁殖雌鹿總數(shù)與繁殖群大小之間呈顯著負(fù)相關(guān)（P=0.012＜0.05），繁殖雌鹿總數(shù)與繁殖群數(shù)之間呈顯著正相關(guān)（P=0.000＜0.01），繁殖群大小與繁殖群數(shù)量之間呈顯著負(fù)相關(guān)（P=0.000＜0.01）（表1）。

表1 繁殖群大小、繁殖雌鹿總數(shù)和繁殖群數(shù)量相關(guān)性分析

3 討論

3.1 石首麋鹿保護(hù)區(qū)麋鹿發(fā)情時(shí)間

觀察發(fā)現(xiàn)，5 月底就開(kāi)始出現(xiàn)雄鹿吼叫、挑泥和掛草等行為，但未形成穩(wěn)定的繁殖群，繁殖群維持的時(shí)間很短，經(jīng)常是鹿王出現(xiàn)圈群行為時(shí)，群中雌鹿一哄而散，而雄鹿則放棄圈群。因此，可將形成穩(wěn)定繁殖群作為發(fā)情期開(kāi)始時(shí)間，出現(xiàn)不穩(wěn)定繁殖群作為發(fā)情期結(jié)束的標(biāo)志。據(jù)此，石首麋鹿保護(hù)區(qū)麋鹿發(fā)情時(shí)間在6 月初至8月底，高峰期為6 月中旬至7 月下旬。

3.2 石首麋鹿保護(hù)區(qū)發(fā)情期雄鹿占群策略分析

發(fā)情期鹿王占群大小、參與占群雄鹿的數(shù)量（繁殖群數(shù)量）受發(fā)情雌鹿總數(shù)量的影響很大。發(fā)情高峰期，當(dāng)雌鹿總數(shù)量增加時(shí)，發(fā)情的雄鹿隨之增加，即繁殖群數(shù)量相應(yīng)增加，同時(shí)繁殖群的大小相應(yīng)減小。這是因?yàn)槁雇鯚o(wú)法獨(dú)占全部雌鹿，其原因是雄鹿忙于管理雌鹿群和進(jìn)行繁殖活動(dòng)，幾乎不采食導(dǎo)致占群時(shí)間增加后精力下降[9]，容易被其他參與繁殖雄鹿角斗打敗或直接被搶走、分割繁殖群。在觀察時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)群主雄鹿（a）帶著繁殖群移動(dòng)時(shí)，遇到單獨(dú)活動(dòng)的挑戰(zhàn)者雄鹿（b），時(shí)常出現(xiàn)兩種情況：如果b 相對(duì)強(qiáng)勢(shì)，則繁殖群被分割一部分或直接搶走全部雌鹿；如果a與b 勢(shì)均力敵，則出現(xiàn)b 向a 發(fā)起挑戰(zhàn)，a 勝則保有繁殖群，b 勝則搶走繁殖群。如果a 失去繁殖群，則a 成為游蕩的挑戰(zhàn)者。發(fā)情期，麋鹿采取優(yōu)勢(shì)雄鹿輪流占群，維持參與發(fā)情的雌鹿隨時(shí)有交配受孕的機(jī)會(huì)以延續(xù)后代的繁殖策略。

4 結(jié)論

本研究表明，在發(fā)情高峰期，發(fā)情雌鹿數(shù)量達(dá)到最大值，同時(shí)繁殖群數(shù)量達(dá)到最大，而繁殖群中發(fā)情雌鹿的數(shù)量平均值最小。繁殖群麋鹿屬高度近親繁殖物種，經(jīng)歷了數(shù)次遺傳瓶頸，遺傳多樣性較低。由于麋鹿的配偶制度為一雄多雌制，發(fā)情期鹿王擁有絕對(duì)的交配權(quán)，雄鹿序列占群的繁殖策略有助于保留優(yōu)良的群體基因，避免遺傳單一。