三種胡麻生長模型對現蕾期和青果期干旱脅迫響應能力的比較

樊玉春　李玥　魏霖靜　趙霞　周慧

摘要： 本研究利用不同胡麻品種、不同干旱程度的大田試驗數據，檢驗、評估3種作物模型干旱脅迫效應算法的精確性，及其在現蕾期、青果期干旱脅迫處理下對胡麻蒸騰速率、氣孔導度、葉面積指數及籽粒產量4個指標的模擬預測能力。模擬結果表明，干旱脅迫使胡麻蒸騰速率、氣孔導度、葉面積指數和籽粒產量降低。3種作物模型干旱脅迫效應算法可以模擬出胡麻生理生化指標在各干旱處理下的變化趨勢，但模擬效果不夠理想。3種干旱脅迫效應算法均低估了籽粒產量。綜合考慮，WOFOST模型干旱脅迫效應算法對籽粒產量、蒸騰速率的模擬效果最好，APSIM模型干旱脅迫效應算法對氣孔導度的模擬效果最好，DSSAT模型干旱脅迫效應算法對葉面積指數的模擬效果最好。

關鍵詞： 胡麻；作物生長模型;干旱脅迫；現蕾期；青果期

中圖分類號： S565.3 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2023）02-0423-11

Comparison of responsiveness of three oil flax growth models to drought stress at budding stage and green fruit stage

FAN Yu-chun¹， LI Yue²， WEI Lin-jing²， ZHAO Xia²， ZHOU Hui²

（1.College of Science， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China；2.College of Information Science and Technology， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China）

Abstract： In this study， the accuracy of drought stress algorithms of three crop models and their ability to simulate and predict four indicators of transpiration rate， stomatal conductance， leaf area index and seed yield of oil flax under drought stress at green fruit stage and budding stage were tested and evaluated using data from field trials with different oil flax varieties and different drought levels. The simulation results showed that drought stress reduced transpiration rate， stomatal conductance， leaf area index and seed yield. The drought stress algorithms of three crop models could simulate the change trends of physiological and biochemical indices of oil flax under every drought treatment， but the simulation was not satisfactory. All three drought stress algorithms underestimated the seed yield. The results indicated that the drought stress algorithm of WOFOST model had the best performance on the simulation of seed yield and transpiration rate， the drought stress algorithm of APSIM model had the best performance on the simulation of stomatal conductance， and the drought stress algorithm of DSSAT model had the best performance on the simulation of leaf area index.

Key words： oil flax;crop growth model;drought stress;budding stage;green fruit stage

在氣候變化的大背景下，水資源短缺，干旱是世界糧食安全面臨的嚴重威脅^[1]，且全世界迎來水供應缺乏問題，以及未來糧食需求的增加可能會使干旱更加嚴重。大量研究結果表明，現蕾期、青果期干旱脅迫會對胡麻生長發育、器官生成、籽粒產量造成不利影響^[2]。胡麻因其抗旱性強、抗寒性強、耐瘠薄的特點成為了干旱地區重要的經濟油料作物，且越來越受到崇尚健康自然的現代消費者青睞^[3]。干旱是威脅胡麻產量的主要因素，因此，準確預估作物模型對干旱脅迫下胡麻生長的模擬效果具有重大意義。

作物生長模型是探索全球氣候變化背景下作物生產力響應特征及制訂相應措施的重要工具^[4]。康佳等^[5]基于APSIM模型通過控制不同程度干旱脅迫來評估胡麻生理生化及產量對干旱脅迫的響應，發現該模型具有較高的可行性。李玥等^[6]采用水驅動作物模型AquaCrop，模擬、驗證胡麻在不同灌溉水平下的生長情況，發現與低灌溉量處理相比，該模型在強化灌溉處理下模擬的胡麻產量更準確，且FAO水作物驅動模型具有更高的模擬精度。

何麗等^[2]發現，胡麻現蕾期的生物產量、氣孔導度、蒸騰速率、葉綠素熒光參數等指標與干旱脅迫相關聯。對干旱脅迫的定義雖然簡單，但要在建立的作物模型中抽象表達多種干旱脅迫效應算法較為困難。陳先冠等^[7]利用吳橋縣小麥數據測試了SWC、AT/PT、WS/WD 3種干旱脅迫模型的表現，結果發現這3種干旱脅迫模型對年間水分脅迫因子模擬變化相同，模擬值與實測值相差較小，但沒有合理模擬出水分虧缺的發生時間和嚴重程度。姚寧等^[8]利用連續2季旱田冬小麥數據，通過DSSAT-GLUE模塊獲得不同的參數估計結果，對比確定冬小麥各生理指標模擬值與實測值的差異，結果表明該調參工具具有較好的可靠性和收斂性，但對生長前期的干旱脅迫模擬效果較差，無法準確模擬物候期隨水分脅迫的變化。劉健等^[9]創建新物候期干旱脅迫響應函數，更加明顯表現出冬小麥物候期受干旱脅迫的影響，但未考慮物候期對春化作用的響應機制。Chen等^[10]對比了2個研究地點不同灌溉情境下SWAT模型的植物干旱脅迫效應算法，結果發現在缺水灌溉情境下SWAT模型對葉面積指數（LAI）的模擬性能降低，并且對產量進行了誤差較大的高估。Saseendran等^[11]研究了5個作物模型，結果發現這些作物模型都沒能合理地模擬出蒸騰、碳同化、氣孔導度和能量守恒的耦合過程。綜上所述，目前較少有利用作物模型模擬干旱脅迫下胡麻生理指標與籽粒產量的相關研究，且缺少對胡麻現蕾期、青果期2個重要物候期的研究。因此，本研究擬通過比較3種作物生長模型干旱脅迫效應算法對胡麻蒸騰速率、氣孔導度、葉面積指數和籽粒產量的模擬效果，分析明確各干旱脅迫效應算法的優缺點，以期為優化、改善干旱脅迫效應算法提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區域概況

試驗設在甘肅省蘭州市榆中縣（35°85′N，104°12′E）。試驗區為溫帶半干旱大陸性氣候，各季節降水差異明顯；該區域平均海拔高度2 159 m，年均日照時數2 562.5 h；年平均降水量300～400 mm；土壤為典型黃綿土，呈微堿性（pH為8.0～8.5）。播前0～30 cm土層土壤有機質平均含量為8.47 g/kg，全氮、磷、鉀含量分別為0.55 g/kg、0.61 g/kg、18.05 g/kg，速效磷、速效鉀含量分別為10.19 mg/kg、106.04 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗選用的胡麻品種為抗旱性較好的隴亞雜1號（LYZ1）、隴亞11號（LY11）。胡麻種子于2013年4月1日、2014年4月1日采用條播方式進行播種，試驗采用雙因素隨機區組法，雙因素分別為干旱時期和干旱脅迫程度。播種量為1個小區20 g，小區面積為3.20 m²，行距20.00 cm，行長3.25 m，每個小區3行，3次重復。試驗設置2個干旱時期，分別為現蕾期和青果期，干旱脅迫程度由土壤含水量決定。試驗設置對照組（CK）和2個干旱脅迫處理組（T1、T2），其土壤相對含水量分別為70%～80%、50%～60%、30%～40%，于干旱脅迫第3 d、6 d、9 d、12 d、15 d、18 d取樣測定蒸騰速率（E）、氣孔導度（G_s）、葉面積指數（LAI）。每個處理重復3次。灌水量用水表嚴格計量控制，除干旱脅迫處理時期外，其他所有時期提供充分灌溉，農事操作與一般大田相同。

1.3 測定指標與測定方法

選擇胡麻的現蕾期和青果期的晴日上午（9：00-10：00），當自然光的光照度為1 000～1 500 μmol/（m²·s）時，使用Li-6800便攜式光合儀測定蒸騰速率、氣孔導度，使用LAI-2000冠層分析儀測定葉面積指數。成熟期采用室內考種的方法，按小區收獲測定籽粒產量。

1.4 干旱脅迫效應算法

1.4.1 APSIM模型干旱脅迫效應算法 APSIM模型是由農業生產系統研究部（APSRU）開發的一種農業系統模型，用于評估農業生產中的風險^[12-13]。APSIM模型的干旱脅迫效應算法采用PERFECT模型和CERES模型中的級聯水平衡模型算法求得^[14]，且使用逐日計算的方式模擬土壤水分，其基本原理是比較植物可吸收的土壤含水量與潛在根系吸水量、作物水分需求量與潛在蒸騰量。APSIM模型通過土壤干旱脅迫因子來量化光合作用、葉片生長、固氮能力、物候期對干旱脅迫的敏感，從而模擬干旱脅迫對作物不同生育期的影響。

1.4.2 WOFOST模型干旱脅迫效應算法 WOFOST模型是1年生作物解釋性模型，模擬其在特定氣候和土壤條件下的動態生長^[15]。WOFOST模型用蒸騰速率變化來響應土壤干旱程度，蒸騰速率直接影響作物的同化速率。WOFOST模型的作物潛在蒸騰速率（T_m）通過使用Penman-Monteith（PM）模型的Penman公式計算得到，再使用凋萎點水分含量、土壤體積含水量等參數計算實際蒸騰速率^[16]，最后使用作物和土壤的蒸騰蒸發量來量化由土壤濕度變化導致的作物同化量的變化。表層土壤蒸發量和作物蒸騰量在計算時視為一個整體，PM模型通過作物的LAI區分二者。

WOFOST模型使用作物修正系數來校正不同作物的差異，多數作物、部分節水作物的修正系數分別為1.0、0.8。T_α/T_P（T_α為實際蒸騰速率、T_P為潛在蒸騰速率）是衡量土壤含水量的指標，其值為1.0說明作物生長發育正常，土壤含水量處于土壤田間最大持水量和土壤臨界含水量之間；當土壤含水量降低時，土壤含水量的下降將導致實際蒸騰速率下降，進而影響作物的正常生長發育。

1.4.3 DSSAT模型干旱脅迫效應算法 DSSAT由國際農業技術轉讓基準點網絡項目開發^[17]，可以促進作物模型在農藝學研究系統方法中的應用，其整合作物、土壤、氣候和管理等模塊，以便更好地決定將生產技術從一個土壤、氣候不同的地方轉移到其他地方^[18]。DSSAT模型對干旱脅迫的響應是從作物蒸騰速率的角度來考慮，采用2個干旱脅迫因子模擬干旱脅迫對作物造成的影響，以日為步長，通過比較潛在根系吸水速率與潛在蒸騰速率，對作物生長是否受到影響做出判斷，并量化影響的程度。DSSAT模型模擬土壤水分的理論依據是前人提出的一維“翻桶式”的土壤含水量平衡方法^[19]，該方法對各層土壤的根系吸水和水分流動進行模擬。在土壤水分充足的環境下，植株根系的潛在吸水和潛在蒸騰比值大于1，即植株根系吸收水分充足，作物生長發育正常，作物沒有受到干旱脅迫影響；發生干旱脅迫時，植株根系的水分吸收量低于潛在蒸騰量，即二者的比值開始減小，并在某個時刻達到一個閾值，第一個干旱脅迫因子（TURFAC）開始起作用，此因子會對作物葉片的生長過程造成影響，比如伸展等；第二個干旱脅迫因子（SWFAC）在潛在根系吸水速率小于或等于潛在蒸騰速率時開始起作用，此時土壤含水量較低，作物的光合作用速率開始降低，從而影響作物的同化速率，即該因子會對作物生長和生物量形成造成影響^[20]。

1.5 模型參數校正與檢驗

采用2個生長年份2013年、2014年的田間試驗觀測數據，分別用于模型的校正、檢驗。前者用來調參，后者用來驗證模型的模擬結果。3種模型的參數校正結果如表1顯示。

參照He等^[21]的研究結果，對胡麻品種遺傳參數的調整采取試錯法，結合當地同期年份氣象數據與胡麻觀測數據，通過調試相關遺傳參數使籽粒產量與各物候期葉面積指數的模擬結果盡可能接近實測數據，最終確定品種遺傳參數，再利用其他年份的試驗實測數據來驗證模型和遺傳參數的準確性。

為系統評估3個模型模擬結果的可靠性和準確性，使用目前國際學術界在檢驗、評價模型上廣泛認可的4個評價指標：決定系數（R²）、均方根誤差（RMSE）、平均絕對誤差（MAE）、平均絕對百分比誤差（MAPE）。R²的取值范圍為[0，1]，其值越大，說明模型擬合效果越好，具體計算方法見公式1。RMSE反映了模擬值與實測值的偏差大小，對數據異常值較為敏感，可以衡量模型模擬的準確程度，其值越小，模型越精確，具體計算方法見公式2。MAE表示模擬值和實測值絕對誤差的平均值，MAE取值越小說明預測模型具有越高的精確度，具體計算方法見公式3。MAPE是一種相對誤差度量值，其使用絕對值來避免正誤差、負誤差相互抵消，一般認為MAPE小于10時，模型的模擬精確度較高，具體計算方法見公式4。

其中y_i為實測值，y_i＾為模擬值，n為樣本數。

2 結果與分析

2.1 蒸騰速率對干旱脅迫響應的模擬

圖1顯示，從不同干旱脅迫水平下實測蒸騰速率的動態變化可以觀察到，隨著干旱時間的延長和干旱脅迫程度的加深，胡麻的蒸騰速率總體呈下降趨勢，且相同處理條件下青果期胡麻蒸騰速率整體高于現蕾期。3種作物生長模型均模擬出干旱脅迫下蒸騰速率下降的趨勢。

不同模型模擬結果（表2）表明，WOFOST模型的干旱脅迫效應算法在模擬胡麻蒸騰速率方面整體上表現最好，APSIM、DSSAT模型的干旱脅迫效應算法表現相對較差。以隴亞雜1號為例，在輕度干旱脅迫條件下WOFOST模型模擬胡麻現蕾期蒸騰速率的RMSE為0.06，青果期為0.07；在中度干旱脅迫下現蕾期模擬值的RMSE為0.05，青果期為0.28，誤差指標總體低于其他2個作物模型。

從不同干旱程度來看，干旱脅迫程度越高，蒸騰速率下降越快且所能達到的最低界限越小（圖1）。3種作物模型都可以模擬蒸騰速率對不同干旱程度的響應，隨著干旱程度的加深，對隴亞雜1號的模擬精度總體呈下降趨勢，但對隴亞11號的模擬精度總體提高，例如在隴亞雜1號青果期的對照組中，3種作物模型的平均RMSE為0.05，但在中度干旱脅迫處理下的平均RMSE為0.42；在隴亞11號青果期對照組中，3種作物模型的平均RMSE為0.07，但在中度干旱脅迫處理下的平均RMSE為0.03。

2.2 氣孔導度對干旱脅迫響應的模擬

表3、圖2顯示，干旱脅迫發生后，氣孔導度受到抑制，且干旱程度越嚴重、干旱時間越長，氣孔導度越低。與隴亞11號相比，隴亞雜1號對干旱脅迫更加敏感；與現蕾期相比，青果期對干旱脅迫更加敏感。

比較3種作物模型對氣孔導度的模擬結果，中度干旱脅迫處理下，APSIM模型對青果期胡麻氣孔導度的動態模擬效果最好，例如隴亞11號模擬值和觀察值之間的RMSE相較WOFOST模型和DSSAT模型降低了0.17、0.56，R²提高了0.03、0.06。

比較3種作物模型對2個物候期的模擬情況，3種作物模型對現蕾期干旱脅迫處理下氣孔導度的模擬效果整體優于青果期。

2.3 葉面積指數對干旱脅迫響應的模擬

圖3顯示，干旱脅迫發生后，胡麻葉面積指數下降，且干旱脅迫越嚴重葉面積指數下降越快、越低。3種作物生長模型都能反映出干旱脅迫下胡麻葉面積指數下降的趨勢。一定程度上，3種作物生長模型均可以反映出葉面積指數受干旱脅迫的限制，但表現各有差別。整體上看，3種作物模型在輕度干旱脅迫處理下的模擬效果總體優于中度干旱脅迫處理下的模擬效果。3種作物模型對青果期葉面積指數的模擬效果總體好于現蕾期；3種作物模型對隴亞11號葉面積指數的預測精度總體優于隴亞雜1號。

表4顯示，從不同模型對胡麻2個物候期葉面積指數的模擬結果來看，DSSAT模型干旱脅迫效應算法整體表現最好，其RMSE平均值為0.02。在中度干旱脅迫處理下，現蕾期模擬效果最好的是APSIM模型干旱脅迫效應算法，其模擬葉面積指數的平均RMSE為0.03；青果期表現最好的是DSSAT模型干旱脅迫效應算法，其模擬葉面積指數的平均RMSE為0.02。

2.4 籽粒產量對干旱脅迫響應的模擬

圖4顯示，3種作物生長模型對產量變化的模擬趨勢相同，但誤差各有不同，其中WOFOST模型干旱脅迫效應算法的模擬結果要優于其他2種模型。WOFOST模型對胡麻產量的模擬值與實測值分布趨近1∶1線，殘差平方和（RSS）為0.019～1.939，能較好地模擬了干旱脅迫條件下的胡麻產量；APSIM模型對胡麻產量的模擬值與實測值的RSS為0.264～11.629；DSSAT模型對胡麻產量的模擬值與實測值的RSS為3.556～15.154。

3 討論

極端干旱事件是全球氣候變化背景下造成胡麻減產的重要原因之一。作物生長模型^［22-24］是量化氣候變化對胡麻生產力影響的重要工具。本研究利用3種作物生長模型的干旱脅迫效應算法與田間試驗資料，重點模擬胡麻生理生化指標、產量等對不同程度干旱脅迫的響應，系統評估了不同模型在干旱脅迫下的模擬結果，研究結果可以為以后優化干旱脅迫效應算法提供理論依據。

本研究結果表明，3種干旱脅迫效應算法對干旱脅迫的響應存在明顯差異。劉競擇^[25]認為，干旱脅迫可能會導致葉片衰老。李正鵬^[26]研究發現，DSSAT模型對小麥籽粒產量、LAI和蒸騰作用的模擬主要受田間土壤含水量的影響，而APSIM模型對田間施氮量較敏感。本研究發現，DSSAT模型對葉

面積指數的模擬效果整體相對較好。DSSAT模型中葉面積擴大受葉片質量和比葉面積2個參數影響，后者受溫度、水分虧缺和光照的影響，在達到土壤干燥度閾值后啟動干旱脅迫因子來調節伸展性生長，如葉片的伸展。WOFOST模型中葉片生長是由葉片生物量的增加驅動的，干旱脅迫不會直接影響葉片生長，而是通過葉片生物量變化間接影響葉片生長。APSIM模型使用葉片的外觀、擴張和衰老等函數模擬葉面積的變化，而葉片衰老函數受葉齡、光照競爭、干旱和霜凍等因素共同影響。

未來可以將作物的生長參數調整納入干旱脅迫效應算法，并為每個脅迫因子創建適當的權重函數，不僅可以改善干旱脅迫下的植物生長模擬情況，還可以改善多種脅迫下的植物生長模擬情況。

Prasad等^[27]認為模擬葉片干質量和葉面積積累的誤差通過影響干物質生產模擬造成更大的效應，導致不能準確模擬干旱脅迫對整體生長和發育的影響。Hao等^[28]認為，與充分灌溉相比，虧缺灌溉將導致作物較低的葉面積指數、收獲指數和產量。本研究中，WOFOST模型的干旱脅迫效應算法在模擬蒸騰速率和籽粒產量方面的效果整體優于APSIM模型和DSSAT模型，主要原因是APSIM模型和DSSAT模型評估不同干旱程度、不同干旱處理時期對胡麻生理指標的影響時涉及過多參數，復雜的參數調整使模型預測能力降低。在DSSAT模型中，作物的脅迫效應算法是基于溫度、水、氮和磷4種脅迫因子的最大值計算的，作物在多重脅迫下所受的影響比單個脅迫因素更強，而本研究只探討了水分這一基本變量，減弱了并發脅迫源和相互作用對實際作物生長的影響。APSIM模型中實際每日生物量累計是根據最低輻射量和水分限制速率來計算的，其中水分限制的日生物量受實際土壤供水、作物蒸騰系數、日間蒸氣壓虧缺影響，再根據發育階段的分配功能將日生物量劃分給葉、莖和籽粒。

Todorovic等^[29]認為作物生長模型無法充分模擬水分利用效率，尤其是在干旱脅迫條件下。Antle等^[30]認為在水分、養分和極端溫度等脅迫環境下，作物生長模型中仍有許多過程沒有得到滿意的量化，導致了作物生長發育、產量模擬的不確定性。綜上所述，作物生長模型的干旱脅迫效應算法在模擬干旱條件下現蕾期、青果期胡麻的生理生化響應仍有不足之處，有待進一步優化、完善。

4 結論

干旱脅迫使胡麻的蒸騰速率、氣孔導度、葉面積指數和籽粒產量明顯降低。在干旱脅迫下，WOFOST模型模擬蒸騰速率和籽粒產量表現較好，APSIM模型模擬氣孔導度表現較好，DSSAT模型模擬葉面積指數表現較好。本研究通過對比3種干旱脅迫效應算法分別對干旱條件下胡麻2個物候期的3個生理指標及產量的模擬效果來明確各模型的優缺點，為今后優化模型的干旱脅迫效應算法提供了參考依據。

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（責任編輯：王 妮）