“走迷宮”實驗與“大腦清醒手術”

潘楷文

為了搞清大腦的記憶機制，科學的接力棒交到了有著“神經心理學之父”稱號的美國生理心理學家卡爾·拉什利手里。

老鼠“走迷宮”實驗

拉什利1890年6月7日出生在美國西弗吉尼亞一中產家庭，他是家里的獨子。拉什利的父親對當地政治非常有興趣，也在政界擔任過不少職務。拉什利的母親是家庭主婦，愛好收集書籍。拉什利4歲就能閱讀，兒時最喜歡做的就是在樹林里漫游，收集各類動物。拉什利14歲高中畢業，進入西維吉尼亞大學主修英文。然而在選修了一門動物學后，受到神經學教授約翰·斯頓的影響，從此愛上了生物學。1914年，拉什利在約翰·霍普金斯大學獲得遺傳學哲學博士學位。

在攻讀博士學位期間，拉什利喜歡上了心理學，還非常幸運地結實了當時美國行為主義心理學領袖約翰·華生（一位頗受爭議的心理學研究者），并且做了華生的學生和研究助理，師生二人在連續4年的時間里聯名發表的心理學研究論文多達14篇。在研究過程中，拉什利慢慢對記憶產生了濃厚的興趣。他堅信，記憶一定以某種形式保存在人們的大腦里。而他的老師華生卻說“大腦是一個無法研究的神秘黑盒子”，此話對拉什利的影響很大，他決心用行為主義“環境刺激+行為反應”的方式去探尋——動物在它們的大腦里究竟會不會留下所謂的記憶痕跡，這些記憶又是怎么提取的，為什么會出現艾賓浩斯和巴特利特所發現的那種現象？

由于拉什利深受行為主義心理學的影響，所以他采取了動物實驗方式進行研究，比如老鼠、狗、鴿子等。他的實驗方法也繼承了他老師華生的特色，那就是以“殘忍、直接”著稱。他老師華生的“殘忍”表現在直接對嬰兒下手，在嬰兒身上做實驗，全然不顧科學倫理。而拉什利準備先用條件反射的方式，讓老鼠學會某項技能，而“學會”就意味著“記住了”。接下來，拉什利會通過手術的方式，強行把老鼠的大腦某塊區域破壞掉，然后再看老鼠的行為表現。如果老鼠還記得這項技能，那就說明記憶不存在這塊腦區；如果老鼠完全不記得這項技能了，那就意味著記憶存在這個腦區。

按照這個思路，拉什利建了一個小迷宮，又選取了三組老鼠。其中的兩組老鼠將學習“走迷宮”，就是在起點處放進老鼠，在終點處放老鼠愛吃的食物，然后讓老鼠學會走迷宮。第一次的時候，老鼠跑向食物的過程很緩慢，有幾次還走進了死胡同。但隨著重復次數增多，這兩組老鼠從起點跑到終點的用時越來越短，這說明老鼠慢慢學會了走迷宮，知道怎么樣才能最快吃到食物。接下來，拉什利給其中一組已經學會走迷宮的老鼠實施腦部手術，直接用工具把大腦某個部分破壞掉，然后再讓這些老鼠去走迷宮。

拉什利1890年6月7日出生在美國西弗吉尼亞一中產家庭，他是家里的獨子。拉什利4歲就能閱讀，拉什利14歲高中畢業，進入西維吉尼亞大學主修英文。然而在選修了一門動物學后，受到神經學教授約翰·斯頓的影響，從此愛上了生物學。1914年，拉什利在約翰·霍普金斯大學獲得遺傳學哲學博士學位。

然而實驗的結果似乎跟他開了一個玩笑，拉什利通過實驗觀察發現：無論手術破壞老鼠大腦的哪個位置，好像對它們“走迷宮”的影響并不明顯。于是，拉什利開始擴大對老鼠大腦的破壞范圍，本來破壞一個點，現在破壞一整片。終于，老鼠出現“失憶”了，不會“走迷宮”了。但再仔細回顧一下老鼠的哪個腦區被破壞時，發現老鼠的大片腦區都被破壞了，所以具體是哪個腦區根本說不清楚。實驗只能得出，老鼠失憶的程度與腦部創傷的大小相關，而與創傷的位置無關的結論。

怎么跟自己預想的結果不一樣呢？拉什利不信邪，他換了一批又一批老鼠，后來又用貓做了“逃脫迷箱實驗”——就是把貓鎖在箱子里，并給箱子通電，讓貓遭受電擊。與此同時，箱子里有機關，只要貓找到機關，就能打開箱子，然后逃走。貓咪學會逃脫后，把貓的大腦皮質某些部分切除，再放回箱中進行實驗，結果發現貓會喪失學得的逃脫行為。但是，如果再加以訓練，這只貓依然能學會逃脫行為。這結果讓拉什利直接蒙了。不過，拉什利的意志還是很頑強的，他堅定地認為自己的想法沒錯，肯定是實驗哪個環節出問題了。

就這樣，拉什利的動物實驗一做就是30多年，不知道有多少只老鼠、貓咪、狗狗“慘遭毒手”。最后拉什利終于放棄了，因為無論他怎么破壞老鼠的大腦，老鼠依然能夠順利地通過“走迷宮”實驗，這似乎只能說明破壞大腦對老鼠的記憶沒有影響。做了這么多努力，不總結出點理論那怎么行。于是，拉什利就根據他所觀察到的實驗現象，總結出了“記憶整體論”，認為我們記憶的存儲是沒有定位的，而是分散在整個大腦皮層的。

當然，這個理論從今天的角度看，確實存在很大問題。但當時的拉什利已經盡力了，整整30年的時間，還有數不清的小動物都被投入進了這項研究當中。一方面的確是拉什利運氣不佳，另一方面也說明技術進步的確沒有到位，對于大腦的研究手段沒有跟上。

蒙特利爾神經學研究所所長懷爾德·彭菲爾德博士（右），不僅是一位出色的神經外科醫生，同時也是一位授業解惑的教師。

大腦清醒手術

就在拉什利夜以繼日做實驗時，一位加拿大著名神經外科醫生，也是20世紀最杰出的神經外科醫生和神經外科學與腦科學奠基人之一的懷爾德·彭菲爾德卻有了一項意外的發現。

20世紀50年代，彭菲爾德在麥吉爾大學蒙特利爾神經學研究所工作時，專門研究那些對藥物沒有反應的癲癇患者。癲癇就是我們俗稱的“羊癲瘋”，癲癇發作時，患者會先發出尖銳的叫聲，隨后意識喪失、跌倒，全身肌肉僵直、呼吸停頓，全身陣攣性抽搐，并開始口吐白沫。彭菲爾德發現，這些癲癇患者的大腦經常會出現異常的放電現象，而藥物對這些患者又無效，唯一可行的治療方法就是通過手術，把放電異常的腦區切除。

有些類型的癲癇需要進行復雜的手術。在持續長達7個小時的手術中，病人是清醒的，因為他大腦的電刺激的反應對外科醫生而言至關重要。

但問題來了，患者畢竟不是實驗室里的動物，萬一切錯部位，那患者就完蛋了。如何來確定癲癇患者需要切除的腦區呢？彭菲爾德真是一個“奇才”，他居然想到了用局部麻醉的方式，使病人處于麻醉但還有意識的狀態，然后給患者開顱。過程就是把頭蓋骨鋸開，將大腦露出來，再用帶有微弱電流的電極去刺激患者大腦的不同部位，如果發現刺激到某個位置時，大腦放電異常，并且患者表現出了癲癇即將發作的跡象，彭菲爾德醫生就知道大腦的這個部位可能需要被切除。令人驚訝的是，這時的患者都是清醒的，躺在手術臺上，裸露著大腦，還能跟彭菲爾德交流。這一場景，有點像《沉默的羔羊》電影中漢尼拔醫生把警員保羅的腦殼卸開，保羅露出大腦還在跟漢尼拔交流的鏡頭，著實有點令人毛骨悚然。

就在彭菲爾德用電極刺激患者裸露的大腦時，尤其是刺激大腦的某個特定部位時，他發現一些患者會出現異常：會突然感覺好像正在身臨其境某個兒時經歷的場景，曾經的記憶非常鮮活，仿佛歷歷在目，跟真的一模一樣，甚至比做夢還真實。比如，在一個案例中，當彭菲爾德將通電的電極放置在患者的大腦上時，患者的腦中就響起了音樂，她甚至能跟著腦中的旋律唱起歌來；另外一個案例中，患者似乎真看見了一個人和一條狗在他家附近的路上散步，而且他家還是兒時的樣子；有的患者看到一堆亂七八糟的燈光和色彩，像夢境一般夢幻；還有一個患者好像重新經歷了最近發生的一幕，他正在跟母親說，弟弟的外套穿反了。

更詭異的是，在一次手術中彭菲爾德用電棒觸碰一名33歲男患者的右顳葉時，病人突然說：“我舌頭上有一種又苦又甜的味道。”患者感到很迷惑，還做出了品嘗和吞咽的動作。當彭菲爾德一關閉電流，病人就馬上說道：“哦，上帝！我感覺我正在離開我的身體。”他看上去嚇壞了，做著手勢尋求幫助，像是“靈魂出竅”了。然后，彭菲爾德加強了對患者顳葉區域的刺激，結果那個患者說他自己好像在原地打轉，又感覺自己好像站了起來。從這些臨床案例中，彭菲爾德發現，當患者的大腦被電擊刺激時，顯然激活了患者過去的某種記憶，而且這種記憶不僅有圖像、有聲音，而且還帶有很強烈地情緒、情感反應。這些被激活的記憶和體驗，還會與患者的想象整合在一起，產生夢境般的感覺。

蒙特利爾神經學研究所內有個特殊的房間，在這里進行的手術過程都會被拍攝記錄下來，其中一些影片會被用于學術討論和教學

蒙特利爾神經學研究所研究人員用粘土和塑料制作大腦的模型。

后來，彭菲爾德將他的臨床觀察寫成了論文，并在1951年的一次會議上作了演講，而臺下的聽眾中正好就有拉什利。彭菲爾德指出，從他的臨床觀察中可以看出，人的記憶似乎儲存在大腦的顳葉皮層中，這里包含了視覺和聽覺刺激。當這一腦區被電刺激時，記憶就會被激活，像電影回放一樣。而且，這些“被喚起的記憶”復現時與我們日常的記憶非常不同，前者包含了非常豐富且精確的細節，而后者則像巴特利特實驗中的故事，隨著時間的推移細節越來越少，最后的記憶就只剩下“骨架”了。彭菲爾德還發現，其實患者所產生的怪誕且如夢境的體驗中，真正的記憶只是素材，這些素材參與到了大腦的想象中，形成了全新的體驗。患者回憶起的有些事情并不重要，如果不是刻意去提示，往往根本就想不起來。

彭菲爾德的研究，似乎已經發現了記憶的確存在于大腦中，而且跟特定的腦區有關，但是，記憶具體存在哪個腦區？是以什么形式保存的？彭菲爾德還是回答不了。不過，彭菲爾德已經將記憶的研究向前推進了一大步，人們好像也看見了記憶神秘面紗將要被揭開的曙光了。

（責編：南名俊岳）