王 宇 趙 圓 王艷麗 俎天嬌 司增志 孫偉明 喬亞科 張 鍇
(河北科技師范學院,河北省作物逆境生物學重點實驗室(籌),河北 秦皇島 066004)
水通道蛋白(a quaporins,AQPs)是植物中運輸水分及其他小分子物質的重要通道,存在于所有真核生物和大多數原核生物中[1]。在高等植物中,AQPs 由6個高度保守的α-螺旋構成跨膜結構,通過A、B、C、D、E 5 個環相連接。水通道蛋白的B 環和E 環具有高度保守的天冬酰胺-脯氨酸-丙氨酸(Asn-Pro-Ala,NPA)獨特結構。B 環和E 環各自形成半個跨膜螺旋,圍繞形成狹窄的水孔,形成水通道蛋白的“水漏”結構模型[2]。
根據AQPs 在細胞內的位置可分為7 個亞族:質膜內在蛋白(plasma membrane intrinsicproteins,PIPs)、液泡膜內在蛋白(tonoplast intrinsic proteins,TIPs)、類根瘤素26(NOD26)膜蛋白(nodulin-26 like intrinsic proteins,NIPs)、膜內在小分子堿性蛋白(small basic intrinsic proteins,SIPs)、類GlpF 膜內在蛋白(GlpF-like intrnsic proteins,GIPs)、混合內在蛋白(hybrid intrinsic proteins,HIPs)和未鑒定的膜內在蛋白(X intrinsic proteins,XIPs)[3]。PIPs 存在于細胞質膜上,分為PIP1和PIP2 兩個亞類;TIPs 有α、β、γ、δ、和ε 五個亞類,分別存在于不同液泡膜上[4];NIPs 位于質膜和細胞內膜上,分為NOD26和LIP2兩個亞類;SIPs位于內質網上,分為SIP1 和SIP2 兩個亞類,可促進水分運輸[5];GIPs和HIPs 僅存在于小立碗蘚(Physcomitrella patens)等幾種苔蘚植物中[6]。
目前,在擬南芥(Arabidopsis thaliana)中已發現35 個AQPs[7]、玉米(Zea mays)中36 個AQPs[8]、水稻(Oryza sativa)中33 個AQPs[9]、栽培大豆(Glycine max)中72個AQPs[10]、野生大豆(Glycine soja)中鑒定了62個AQPs[11]。前人研究結果說明水通道蛋白PIPs基因亞家族在植物對抗干旱、鹽脅迫等非生物脅迫時具有正向調控作用[11-16]。但是也有一些不同研究結果的報道,如Wang等[17-18]研究發現過表達野生大豆GsPIP2;1和GsTIP2;1的轉基因擬南芥對鹽和干旱脅迫的耐受性降低。此外,干旱脅迫下,不同植物中的PIPs基因表達量也不同[19-20]。以上研究結果表明,植物AQPs的基因轉錄及蛋白表達調控比較復雜,AQPs在調控植株非生物脅迫中的功能尚需進一步研究。……