全香型雜交稻產(chǎn)量性狀配合力、遺傳力及相關(guān)性分析

曹應(yīng)江 游書(shū)梅 張濤 楊莉 楊乾華 秦儉 李賡覓 李昭祥 羅婧 高磊 鄭家奎 蔣開(kāi)鋒

摘要：為研究全香型雜交稻親本產(chǎn)量性狀的配合力、遺傳力及性狀間相關(guān)性，利用6個(gè)香型三系不育系（品香A、J91A、J92A、3758A、德香074A、宜香1A），與7個(gè)香型恢復(fù)系（德恢9466、旌玉香針、旌香占、R9315、R9451、農(nóng)香39、19香），按照NCⅡ設(shè)計(jì)的原理，共組配了42個(gè)全香型雜交稻組合，對(duì)產(chǎn)量相關(guān)的11個(gè)性狀進(jìn)行配合力、遺傳力、相關(guān)性分析，并比較所配組合與生產(chǎn)大面積應(yīng)用的宜香優(yōu)2115的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。結(jié)果表明：（1）各親本間不同的性狀一般配合力差異較大，本試驗(yàn)就不育系而言，品香A綜合表現(xiàn)較為優(yōu)異，其產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、粒長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比性狀的一般配合力均為正效應(yīng)。恢復(fù)系是旌香占綜合表現(xiàn)優(yōu)異，其產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量、粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比性狀一般配合力為正效應(yīng)。（2）11個(gè)性狀的一般配合力方差占比均大于50.00%，粒長(zhǎng)和長(zhǎng)寬比這2個(gè)性狀占比高達(dá)100%，表明親本間的加性效應(yīng)在這些性狀中占主要作用，穗長(zhǎng)、千粒質(zhì)量、粒寬和長(zhǎng)寬比4個(gè)性狀母本（不育系）一般配合力方差的占比均大于60.00%，母本效應(yīng)占主要作用。產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和粒長(zhǎng)這4個(gè)性狀父本（恢復(fù)系）一般配合力方差占比大于50.00%，父本效應(yīng)占主要作用。（3）穗長(zhǎng)、著粒密度、千粒質(zhì)量、粒長(zhǎng)、粒寬和長(zhǎng)寬比6個(gè)性狀的狹義和廣義遺傳力都大于60.00%，說(shuō)明這6個(gè)性狀受到環(huán)境的影響相對(duì)較小，在雜交選育時(shí)，在早期世代選擇就有較好的效果。（4）產(chǎn)量與每穗實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)，這說(shuō)明增加每穗實(shí)粒數(shù)是提高產(chǎn)量的有效途徑。（5）全香型雜交稻在有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、著粒密度、長(zhǎng)寬比5個(gè)性狀上比宜香優(yōu)2115更有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。品香A和旌香占產(chǎn)量性狀一般配合力高，容易組配出產(chǎn)量高的雜交稻組合，具有較大的育種利用潛力。

關(guān)鍵詞：全香型；雜交稻；產(chǎn)量性狀；分析；配合力；遺傳力

中圖分類(lèi)號(hào)：S511.032??文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A??文章編號(hào)：1002-1302（2023）09-0097-06

基金項(xiàng)目：國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系四川水稻創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：2019NZN017）；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2017YDF0100205、2016YFD0101101）；四川省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2016NY0028）。

作者簡(jiǎn)介：曹應(yīng)江（1981—），男，四川古藺人，碩士，副研究員，主要從事水稻遺傳育種研究，E-mail：caoyj987@126.com；共同第一作者：游書(shū)梅（1982—），女，四川瀘縣人，副研究員，主要從事水稻遺傳育種研究，E-mail：yousm7322007@126.com。

通信作者：蔣開(kāi)鋒，博士，研究員，主要從事水稻遺傳育種研究，E-mail：jiangkf67@126.com；鄭家奎，博士，研究員，主要從事水稻生物學(xué)與遺傳育種研究，E-mail：zhen6102@126.com。

水稻是我國(guó)的主要糧食作物。隨著社會(huì)的發(fā)展和人們生活水平的提高，人們對(duì)稻米的需求已經(jīng)從簡(jiǎn)單的“吃得飽”向“吃得好”改變。香稻是一種具有令人愉悅的芳香氣味的特種稻資源，不僅富含多種人體必需的營(yíng)養(yǎng)成分，而且還有滋補(bǔ)和藥用作用，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，受到越來(lái)越多人的喜歡。水稻的香味物質(zhì)為2-乙酰基-1-吡咯啉［1］。研究表明，水稻香味受1對(duì)隱性基因控制，有香為隱性，無(wú)香為顯性；在香味基因隱性純合基因型中水稻葉片的香味與米粒的香味呈高度一致性；但在雜合的基因型中，葉片無(wú)香的單株，其米粒有不香與有香的分離［1-6］。因此，在實(shí)際的生產(chǎn)中，若父、母本之一是有香味雜交稻組合，其雜交F1代米飯由于部分籽粒有香味而表現(xiàn)出整體有香味，但由于香味籽粒的占比較少，往往導(dǎo)致米飯香味不夠濃郁。就目前而言，生產(chǎn)上大多數(shù)的香稻品種，僅是母本有香味的不育系與父本為非香味恢復(fù)系組配而成的非完全香型品種，這種品種生產(chǎn)出的稻米只有部分籽粒有香味，如德香優(yōu)系列品種［7-8］、宜香優(yōu)系列品種等［9-10］。全香型雜交稻是指母本（不育系）和父本（恢復(fù)系）都是有香味的親本配組而成的雜交稻品種，這種品種生產(chǎn)出的每一粒米都有香味，米飯香味更加濃郁，口感更好。本研究以品香A、德香074A、宜香1A等6個(gè)香型不育系，與旌香占等7個(gè)香型恢復(fù)系，按照NCⅡ（雙列雜交設(shè)計(jì)）的原理組配了6×7=42個(gè)全香型雜交稻組合為材料，研究產(chǎn)量及性狀的配合力、遺傳力規(guī)律，這將為全香型雜交稻組合的選育提供理論參考。

1?材料與方法

1.1?供試材料

試驗(yàn)材料為6個(gè)香型不育系與7個(gè)香型恢復(fù)系按照NCⅡ設(shè)計(jì)，不完全雜交形成的42個(gè)全香型雜交稻組合。用宜香優(yōu)2115作為競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)對(duì)照。6個(gè)香型不育系分別是四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所選育的品香A、德香074A、J91A、J95A、3758A，宜賓市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的宜香1A；7個(gè)恢復(fù)系分別是四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所選育的德恢9466、旌玉香針、旌香占、R9315、R9451，湖南省水稻研究所選育的農(nóng)香39，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育的19香。

1.2?田間試驗(yàn)

田間試驗(yàn)于2020年在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所德陽(yáng)基地進(jìn)行，地理位置是四川省德陽(yáng)市旌陽(yáng)區(qū)東湖鄉(xiāng)大地村（104.25°E，31.10°N）。試驗(yàn)播種時(shí)間為2020年4月5日，移栽時(shí)間為5月8日，栽插規(guī)格為16.5 cm×33.3 cm，每份材料栽5行，每行10窩，每窩栽1粒谷苗。試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。田間管理與當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)一致，及時(shí)防治病蟲(chóng)草害。整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)氣候正常，未見(jiàn)影響水稻生長(zhǎng)的極端異常氣候。

1.3?性狀調(diào)查

成熟時(shí)去除邊際效應(yīng)，選取中間生長(zhǎng)整齊的30株進(jìn)行小區(qū)產(chǎn)量測(cè)產(chǎn)，另外選取中間生長(zhǎng)較為整齊的3株取樣考種，考察的性狀包括有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、每穗粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、著粒密度、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量、粒長(zhǎng)、粒寬和長(zhǎng)寬比。

1.4?數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用Excel 2010整理后，用DPS 7.05軟件計(jì)算水稻的一般配合力和其他參數(shù)，計(jì)算方法參考文獻(xiàn)［11-12］，根據(jù)固定模型估算材料的配合力效應(yīng)，根據(jù)隨機(jī)模型估算群體配合力遺傳方差和遺傳參數(shù)，結(jié)實(shí)率性狀數(shù)據(jù)在方差和配合力分析時(shí)，進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換。競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)計(jì)算公式：競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)=F1/CK×100%。式中：F1為各個(gè)全香型雜交稻組合性狀值；CK為宜香優(yōu)2115的性狀值。

2?結(jié)果與分析

2.1?配合力方差分析

從表1可以看出，大部分性狀在區(qū)組間均未達(dá)到顯著差異水平，說(shuō)明試驗(yàn)田間肥力和管理控制較為均勻。11個(gè)性狀各組合間均呈極顯著差異水平，說(shuō)明這些組合間存在顯著的遺傳差異，有進(jìn)行下一步分析的必要。進(jìn)一步對(duì)組合的遺傳差異進(jìn)行配合力方差分析，發(fā)現(xiàn)不育系和恢復(fù)系一般配合力方差及不育系×恢復(fù)系組合間的方差均達(dá)到顯著或極顯著差異水平，說(shuō)明這11個(gè)性狀的遺傳受到基因加性和非加性效應(yīng)的影響。

2.2?各親本一般配合力分析

對(duì)6個(gè)香型不育系和7個(gè)香型恢復(fù)系進(jìn)行配合力分析，一般配合力效應(yīng)值見(jiàn)表2。在不育系方面，品香A綜合表現(xiàn)較為優(yōu)異，其產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、粒長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比性狀均為正效應(yīng)。其次是德香074A，其千粒質(zhì)量和粒寬表現(xiàn)突出，不僅是正效應(yīng)，且效應(yīng)值明顯高于其他供試親本。另外3758A的有效穗數(shù)一般配合力效應(yīng)值較高，J92A的每穗粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、著粒密度3個(gè)性狀一般配合力效應(yīng)值較高。

恢復(fù)系方面，旌香占綜合表現(xiàn)較為優(yōu)異，其產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量、粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比性狀一般配合力為正效應(yīng)。其次是德恢9466 其產(chǎn)量、 穗長(zhǎng)、每穗粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、著粒密度性狀一般配合力為正效應(yīng)。旌玉香針的有效穗數(shù)配合力效應(yīng)值較高，R9451和農(nóng)香39的粒長(zhǎng)及長(zhǎng)寬比一般配合力效應(yīng)值較高。

2.3?各性狀基因型方差、貢獻(xiàn)率及遺傳力

利用固定模型算法對(duì)產(chǎn)量等11個(gè)性狀的基因型方差遺傳分量進(jìn)行估算，結(jié)果見(jiàn)表3。11個(gè)性狀的一般配合力方差占比均大于50.00%，粒長(zhǎng)和長(zhǎng)寬比這2個(gè)性狀占比高達(dá)100%，表明親本間的加性效應(yīng)在這些性狀占主要作用，進(jìn)一步分析各親本一般配合力方差占比發(fā)現(xiàn)，穗長(zhǎng)、千粒質(zhì)量、粒寬和長(zhǎng)寬比4個(gè)性狀母本（不育系）一般配合力方差的占比均大于60.00%，表明母本效應(yīng)在這4個(gè)性狀中對(duì)雜交F1有較大的作用。產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和粒長(zhǎng)這4個(gè)性狀父本（恢復(fù)系）一般配合力方差占比大于50.00%，表明父本效應(yīng)在這4個(gè)性狀中對(duì)雜交一代占主要作用。

遺傳力是反映性狀的遺傳變異占總變異的百分比。從表4中可以看出，穗長(zhǎng)、著粒密度、千粒質(zhì)量、粒長(zhǎng)、粒寬和長(zhǎng)寬比6個(gè)性狀的狹義和廣義遺傳力都大于60.00%，表明這6個(gè)性狀受到環(huán)境的影響較小，在雜交親本選育時(shí)，早期世代選擇就有較好的效果。其他的性狀遺傳力均較小，表明這些性狀容易受到環(huán)境或其他因素的影響。

2.4?各性狀相關(guān)性

從表5可以看出，產(chǎn)量與每穗實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率達(dá)到極顯著正相關(guān) 這說(shuō)明增加每穗實(shí)粒數(shù)是提高產(chǎn)量水平的有效途徑。千粒質(zhì)量是產(chǎn)量性狀中的重要性狀，本試驗(yàn)中，千粒質(zhì)量與粒長(zhǎng)、粒寬呈顯著或極顯著正相關(guān)，尤其是與粒寬相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.83，由此可以看出，增加粒長(zhǎng)尤其是粒寬，有利于提高水稻的千粒質(zhì)量。其他有顯著或極顯著正相關(guān)性的性狀還有：每穗粒數(shù)與每穗實(shí)粒數(shù)、著粒密度，每穗實(shí)粒數(shù)與結(jié)實(shí)率、著粒密度，粒長(zhǎng)與長(zhǎng)寬比。另外還有穗長(zhǎng)與著粒密度，千粒質(zhì)量與每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、著粒密度、長(zhǎng)寬比，粒寬與長(zhǎng)寬比6對(duì)性狀間呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。

2.5?各親本所配組合與宜香優(yōu)2115比較的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)

從表6、表7可以看出，品香A、旌玉香針和旌香占3個(gè)親本所配的組合其產(chǎn)量競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)大于100%，表明這3個(gè)親本所配的組合產(chǎn)量?jī)?yōu)于對(duì)照宜香優(yōu)2115。供試組合的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)（19香除外）、著粒密度、長(zhǎng)寬比5個(gè)性狀的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)都大于100%，表明全香型雜交稻F1代組合在這5個(gè)性狀上表現(xiàn)突出，顯著優(yōu)于當(dāng)前生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的宜香優(yōu)2115。

3?討論與結(jié)論

3.1?全香型雜交稻主要農(nóng)藝性狀的遺傳特點(diǎn)

本研究中著粒密度、千粒質(zhì)量、粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比5個(gè)性狀的一般配合力方差占比大于90.00%，說(shuō)明親本基因的加性效應(yīng)在F1代的形成占絕對(duì)的主導(dǎo)地位。產(chǎn)量和有效穗數(shù)這2個(gè)性狀，一般配合力和特殊配合力方差占比均約為50.00%，表明親本基因的加性和非加性效應(yīng)都對(duì)這2個(gè)性狀起作用。供試材料11個(gè)性狀的一般配合力和特殊配合力方差都達(dá)到極顯著差異水平，說(shuō)明這些產(chǎn)量性狀在全香型雜交稻中受到基因的加性和非加性效應(yīng)共同作用。這與陳俊孝等非全香型雜交稻的研究結(jié)果［13-16］相同或相似。

3.2?全香型雜交稻組合親本選配中不育系和恢復(fù)系的相對(duì)重要性

雜交稻是母本和父本雜交后形成的F1代，雜交F1代包含了父本和母本的基因。父母本的基因?qū)蟠誀钣兄煌淖饔谩＠杳妊芯空J(rèn)為，母本對(duì)雜交F1代粒型的貢獻(xiàn)率較大［17］。劉金波等研究認(rèn)為，播始?xì)v期、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)等性狀母本效應(yīng)占主導(dǎo)地位，而株高、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量等性狀父本占主導(dǎo)作用［15］。張征等研究認(rèn)為，父本在千粒質(zhì)量、單株有效穗數(shù)、株高一般配合力方面較為重要，母本在主穗長(zhǎng)一般配合力上較為重要［18］。本研究表明，穗長(zhǎng)、千粒質(zhì)量、粒寬、長(zhǎng)寬比這4個(gè)性狀，母本一般配合力方差占比均大于50.00%，說(shuō)明母本效應(yīng)對(duì)雜交一代的形成占主導(dǎo)地位。產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、粒長(zhǎng)4個(gè)性狀父本一般配合力方差占比大于50.00%，說(shuō)明父本效應(yīng)對(duì)雜交一代的形成占主導(dǎo)作用。雜交稻與常規(guī)稻比較的優(yōu)勢(shì)之一是父本和母本在重要性狀上能實(shí)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)。本試驗(yàn)表明，就產(chǎn)量性狀而言，母本要注意千粒質(zhì)量、粒寬和長(zhǎng)寬比3個(gè)性狀的改良和提高，而父本主要強(qiáng)化增加每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、粒長(zhǎng)3個(gè)性狀。

3.3?全香型雜交稻各主要農(nóng)藝性狀的相對(duì)重要性

水稻產(chǎn)量由各產(chǎn)量要素乘積所得，各產(chǎn)量要素對(duì)雜交一代的產(chǎn)量形成有著各自的作用。劉建豐等研究認(rèn)為，有效穗數(shù)與雜交一代產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)［19］；曾憲平等研究認(rèn)為，結(jié)實(shí)率與雜交一代產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)［20］；張進(jìn)帥等研究認(rèn)為，有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量四大要素均與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)［21］。本試驗(yàn)表明，每穗實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率這2個(gè)性狀與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，粒寬與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，因此要提高全香型雜交稻的產(chǎn)量水平，主要注意提高每穗實(shí)粒數(shù)、增加籽粒的千粒質(zhì)量和粒寬。

3.4?各供試親本的表現(xiàn)及評(píng)價(jià)

本試驗(yàn)中，在不育系（母本）方面，品香A綜合表現(xiàn)較為優(yōu)異，其產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、粒長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比等性狀均為正效應(yīng)，值得大量應(yīng)用和測(cè)配其他恢復(fù)系。其次是德香074A，其千粒質(zhì)量和粒寬一般配合力均為正效應(yīng)，且效應(yīng)值明顯高于其他供試親本。

在恢復(fù)系方面，旌香占綜合表現(xiàn)較為優(yōu)異，其產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量、粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比等性狀一般配合力為正效應(yīng)。其次是德恢9466，其產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、每穗粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、著粒密度等性狀一般配合力為正效應(yīng)。

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