洱海湖濱新建人工塘群對洱海地區水鳥多樣性的維持作用

盧玲，孫海林，高宇琪，王榮興，2，3，張淑霞，2，3*，肖文，2，3*，袁靜

（1.大理大學東喜瑪拉雅研究院，云南 大理 671003；2.云嶺滇金絲猴云南省野外科學觀測研究站，云南 大理 671003；3.中國三江并流區域生物多樣性協同創新中心，云南 大理 671003；4.中國環境科學研究院湖泊水污染治理與生態修復技術國家工程實驗室，北京 100012；5.中國環境科學研究院國家環境保護湖泊污染控制重點實驗室，北京 100012）

淡水生態系統能夠維持生物多樣性，發揮多種生態功能，卻是全球最受威脅的生態系統（Dudgeonet al.，2006）。歷史上主要關注淡水生態系統中的河流、溪流和大型湖泊，對小型水體的關注不足，如塘，塘是指大小為1 m2～5 hm2、永久性或季節性的人工或自然小水體（Biggset al.，2005，2017）。地球上多數景觀中小水體呈高密度存在，占地球淡水生態系統總量的比例很大（Downinget al.，2006）。近年來對塘等小水體的生物多樣性維持和生態系統服務功能的研究也逐漸成為熱點（Davieset al.，2008；Biggset al.，2017；崔麗娟等，2021；何奕忻等，2022）。

過去20 年的研究證明，塘濕地是區域尺度上淡水生物多樣性最豐富的棲息地類型，是淡水生物的關鍵棲息地（Davieset al.，2008；Céréghinoet al.，2014；Biggset al.，2017），但上述多是基于自然塘的水生植物（Nicoletet al.，2004）、大型無脊椎動物（Hillet al.，2016）、兩棲類（Arntzenet al.，2017）和浮游生物（何奕忻等，2022）的研究。盡管塘濕地具有很高的生物多樣性，卻常被濕地管理部門和野生動物保護機構忽視，因此，在過去的2 個世紀中，自然塘的數量下降顯著，半數以上的自然塘已經消失，甚至在人類主導的景觀中喪失率達到90%（Oertliet al.，2005；Hillet al.，2018）。土地利用的改變，尤其是農業用地的增加，通常會破壞自然塘或者導致其富營養化或化學污染（Declercket al.，2006）。同樣，在人類主導的景觀中，由于人類共同的活動目的會產生出大量功能相似的人工塘（Oertli，2018），且有人工塘代替自然塘的趨勢（Zamora-Marínet al.，2021）。

人工塘伴隨人類經濟活動或為人類社會和文化服務而產生，如進行水產養殖、農業灌溉、采砂、采煤、暴雨徑流調節、污水處理、美化景觀等。已有研究證明采砂坑濕地（Bellet al.，1997）、水產養殖塘（Maet al.，2010）、農業蓄水塘（Sebastián-Gonzálezet al.，2010）、雨水處理濕地（Murrayet al.，2013）、采煤沉陷濕地（Liet al.，2019）均可作為棲息地被水鳥利用，為其提供覓食地或遷徙停歇地。盡管如此，與大面積的自然濕地相比，新建人工塘群對地區水鳥多樣性的維持作用并沒有被重視。

洱海為云南省第二大淡水湖泊，發揮著水源地、氣候調節等重要生態功能，作為中國生態文明建設的示范地，其保護受到全球的矚目。2020 年在洱海沿岸新建了大量的面積、水深、形狀差異較大的人工塘，形成了獨特的人工塘群景觀。洱海湖濱人工塘群在主要承擔水質凈化功能的同時，也有成為水鳥棲息地的可能，但目前還未對洱海人工塘群的水鳥群落開展過研究。

以洱海西岸和北岸最近建成的206 個人工塘為研究對象，通過對其水鳥群落多樣性的周年調查，與同步調查的洱海水鳥群落進行群落組成相似性比較分析，了解大規模人工塘群對地區水鳥多樣性的維持作用，完善人類對塘濕地生物棲息地功能的理解，回答臨近自然濕地、處于演替早期的人工塘群是否具有水鳥棲息地功能這一問題。

1 研究方法

1.1 研究區域概況

洱 海（100°06'～100°18'E，25°36'～25°58'N）（圖1），屬瀾滄江湄公河水系，是云貴高原上的典型的內陸斷陷淡水湖泊，也是云南省第二大淡水湖泊。洱海水位1 973.66 m 時，長42.58 km，最大寬8.0 km，最大水深20.7 m，平均水深10.17 m，湖體面積為249.0 km2（王蘇民，竇鴻身，1998）。隨著近幾十年來大理市社會與經濟的發展，入湖營養物質的增加，當前洱海處于富營養化初期，其水生態系統具有敏感性和脆弱性，洱海水生態系統仍可逆轉，是保護治理和生境改善的關鍵時期（楊桐等，2021）。

圖1 人工塘和水鳥觀察點分布Fig.1 Distribution of artificial ponds and waterfowl observation points

根據環洱海湖濱緩沖帶生態恢復與濕地建設工程指揮部提供的工程資料，環洱海湖濱緩沖帶生態修復與濕地建設工程總投資92 億元，主要包括生態修復及濕地建設、生態搬遷、生態監測廊道（簡稱生態廊道）、管網完善及帶有濕地修復科研功能的試驗地建設、智慧系統等工程內容。洱海生態廊道，是指洱海一級保護區范圍內具有生態、景觀、休閑游憩、運動健身和慢行交通功能的連片綠地等生態系統。洱海生態廊道是洱海重要的生態安全屏障，將承擔污染物截留、過濾、凈化和生態空間保護等生態環境功能。在洱海生態廊道建設過程中，2020 年毗鄰洱海西岸和北岸新建了串珠狀、高密度的人工塘（總面積54.98 hm2），西岸有164 個人工塘，北岸有42 個人工塘（圖1）。按照植被的有無，將人工塘分成有植被的水質凈化塘和無植被的沉淀塘。按照人工塘鄰近的陸地土地利用類型，景觀上可以分成靠近農田和靠近居民建筑區的人工塘。人類活動方面，北岸的人工塘群臨近環湖公路，有較多機動車的干擾；西岸的人工塘群臨近步道，有較多行人的干擾。

1.2 水鳥調查

本研究于2021年3月—2022年2月對洱海以及生態廊道人工塘群水鳥進行調查。每月調查固定在25 日左右（07∶30—17∶30）開展，調查時均為晴天。每次調查洱海需2 d完成，人工塘群需3 d完成。

在對人工塘群水鳥群落展開正式調查前，對每一個人工塘使用手持GPS 定位儀（Garmin，Etrex10）定位并編號，在接下來的調查中使用相同的編號，共編號206 個塘（圖1）。每次正式調查時使用10×42雙筒望遠鏡（Olympus，EXWPI，日本）對人工塘進行掃描，記錄每一個人工塘中出現的水鳥物種及數量。水鳥的識別與物種鑒定參考《中國鳥類野外手冊》（約翰·馬敬能等，2000），物種分類體系參考《中國鳥類分類與分布名錄（第三版）》（鄭光美，2017）。

在洱海沿岸設置22個水鳥觀察點（圖1），結合使用單筒25～60 倍變焦望遠鏡（Swarovski，ATX25～60×85，奧地利）和10×42 雙筒望遠鏡，采用常規的“Look-See”調查方法（Bibbyet al.，2000）對觀察視野內的水鳥按照從左至右、從近岸至明水面再至近岸的順序進行全計數，先使用雙筒望遠鏡緩慢而仔細地觀察視野內分布的水鳥群，再用單筒望遠鏡對每個水鳥群中的水鳥個體進行物種識別和計數。每個水鳥觀察點均設置在地勢較高的地點，以保證觀察視野開闊并無障礙物遮擋。每個觀察點觀察半徑約1 km。距離較近的觀察點之間有明顯的障礙物標示分隔視野以避免重復計數。計數方法結合使用直接計數和估算的方法。水鳥數量較少時，直接計數；水鳥數量多、密度大時，采用估算的計數方法，即以50 只、100 只或500 只為計數單元對調查總視野內所有計數視野進行總體數量估算（Bibbyet al.，2000），以避免漏數。以視野中明顯的標識物將調查總視野分割成若干計數視野，按照順序對每個計數視野計數，并盡可能在最短時間內完成計數，以避免重復計數。

1.3 數據分析

本研究僅包括傳統意義上被認為在水邊和水中活動的鳥類，即鴨科Anatidae、??科Podicipedidae、秧雞科Rallidae、反嘴鷸科Recurvirostridae、鸻科Charadriidae、鷸科Scolopacidae、鷗科Laridae、鷺科Ardeidae和鸕鶿科Phalacrocoracidae。參照Wang和Yang（2021）的標準，依據水鳥的形態和行為學特征將水鳥分為潛水鳥類、鉆水鳥類、小型涉禽和大型涉禽4 個生態功能類群。鉆水鳥類包括鉆水鴨類和鷗，潛水鳥類包括潛鴨、??和鸕鶿等，小型涉禽包括鸻鷸類和水雉，大型涉禽包括鷺類、秧雞科和杓鷸。根據云南省高原湖泊的物候學和季節分類方法（Wang & Yang，2021），將調查時間分為4個季節：3—5月為春季，6—8月為夏季，9—11月為秋季，12 月至次年2 月為冬季，將洱海與人工塘群的水鳥數據按季節進行整理。計算不同季節洱海和人工塘群中的水鳥群落的差異。

在生物多樣性和群落調查中，物種累積曲線被廣泛用于抽樣量充分性的判斷以及物種豐富度估計（李巧，2011）。為了判斷洱海與人工塘群中水鳥調查是否充分，使用R 4.1.2（R Development Core Team，2013）的specaccum 函數進行物種累積曲線的繪制。

為減小面積效應，利用Jaccard 相似性指數（J）計算各季節洱海與人工塘群水鳥群落組成差異：J=A∩B/A∪B，A、B分別為濕地A 與濕地B中的物種集合。0～0.25 表示群落組成極不相似，0.25～0.50表示中等不相似，0.50～0.75 表示中等相似，0.75～1.00表示極相似（Shannon & Weaver，1949）。

分析洱海與人工塘群水鳥多樣性的差異時，先計算洱海與人工塘群每個月水鳥群落的豐富度、密度、香農-威納多樣性指數（H'）、辛普森多樣性指數（D）、均勻度指數（E），再將上述特征指數按季節使用Kruskal-WallisH檢驗，分析季節差異，顯著性水平設置為α=0.05。密度計算時，洱海水鳥觀察點的可觀測面積計算方法見張淑霞等（2017），即首先利用GoogleEarth 以水鳥觀察點為中心畫出1 km 的緩沖區，然后疊加洱海水域，獲得觀察范圍內的水域范圍；最后，根據視野范圍內樹林、岸線形狀等因素導致的遮擋范圍，去除不可觀察的范圍，得到每個點的可觀測范圍。利用R statistic（R Development Core Team，2013）計算出各觀察點的可觀測面積。根據當月所有觀察點的水鳥個體數量總和與所有觀察點的觀測面積總和計算出每月的水鳥密度。

分析洱海與人工塘群的水鳥群落功能類群組成季節性差異時，將每個月的調查數據按季節匯總，再分析各季節的水鳥功能類群個體數占比。

2 結果

2.1 抽樣強度

在春季、夏季和秋季，洱海的物種累積曲線在觀察點數量為10時，累積曲線末端趨于平緩，冬季洱海的觀察點數量為5 時，累積曲線末端趨于平緩，此時物種數不再隨觀察點數量的增加而增加，調查強度接近飽和。人工塘群的物種累積曲線在人工塘數量達到50時，春、夏、秋、冬季的物種累積曲線末端都趨于平緩，物種數不再隨人工塘數量的增加而增加，調查強度接近飽和（圖2）。

圖2 洱海（上）與人工塘群（下）各季節水鳥物種累積曲線Fig.2 Species accumulation curves in Erhai Lake （upper）and artificial ponds （bottom）in different seasons

2.2 洱海與人工塘群的水鳥物種組成

2021 年3 月—2022 年2 月，洱海與人工塘群中共調查記錄到水鳥6目10科54種（附表Ⅰ）。洱海中共記錄到6目10科43種，其中6種為國家二級重點保護野生動物：鴛鴦Aix galericulata、棉鳧Nettapus coromandelianus、黑頸??Podiceps nigricollis、紫水雞Porphyrio poliocephalus、大濱鷸Calidris tenuirostris和水雉Hydrophasianus chirurgus，被IUCN 瀕危物種紅色名錄列為近危（NT）物種的羅紋鴨Mareca falcata、白眼潛鴨Aythya nyroca、黑尾塍鷸Limosa limosa，易危（VU）物種紅頭潛鴨Aythya ferina、瀕危（EN）物種大濱鷸Calidris tenuirostris。人工塘群共記錄到5 目8 科37 種，其中，國家二級重點保護野生動物紫水雞和IUCN近危（NT）物種距翅麥雞Vanellus duvaucelii。在物種組成上，洱海濕地以雁鴨類為主，人工塘群以秧雞類、鸻鷸類和鷺類為主。

2.3 洱海與人工塘群的水鳥群落組成差異

洱海與人工塘群春、夏、秋、冬季的Jaccard相似性指數分別為0.33、0.27、0.45、0.40，全年的為0.48，均為中等不相似。全年洱海與人工塘群共有的物種數為26 種，僅在洱海中出現的17 種，僅在人工塘群中出現的11 種；僅出現于人工塘群的物種數在秋季最多，12種（圖3）。

圖3 不同季節洱海與人工塘群水鳥物種豐富度Fig.3 Species richness of waterfowl community in Erhai Lake and artificial ponds in different seasons

2.4 洱海與人工塘群的水鳥群落多樣性季節性差異

除秋季（H=0.196，df=1，P=0.658）外，春季（H=3.857，df=1，P=0.049）、夏 季（H=3.971，df=1，P=0.046）和冬季（H=4.355，df=1，P=0.037）洱海水鳥的物種豐富度均顯著高于人工塘群。在密度上，人工塘群在4 個季節均高于洱海，除春季（H=2.333，df=1，P=0.127）外，其他季節均有顯著性差異（夏季：H=3.857，df=1，P=0.049；秋季：H=3.857，df=1，P=0.049；冬季：H=3.857，df=1，P=0.049）。人工塘群的香農-威納多樣性指數和辛普森多樣性指數在春、夏、秋季均高于洱海，僅在秋季（H=3.857，df=1，P=0.049）表現出顯著性。4 個季節的均勻度指數表現為人工塘群高于洱海，僅秋季（H=3.857，df=1，P=0.049）存在顯著差異（圖4）。

圖4 洱海與人工塘群水鳥群落特征差異Fig.4 Differences in waterfowl community characteristics between Erhai Lake and artificial ponds

2.5 洱海與人工塘群的水鳥群落功能類群組成季節性差異

人工塘群和洱海的水鳥功能類群組成均由潛水鳥類、大型涉禽、鉆水鳥類和小型涉禽組成，但各功能類群的個體數量占比卻大不同：前者以大型涉禽為主，后者以潛水水鳥為主（圖5）。

圖5 洱海與人工塘群水鳥群落功能類群組成Fig.5 Function group composition of waterfowl community in Erhai Lake and artificial ponds

3 討論

3.1 人工塘群是水鳥可利用的棲息地

2021 年3 月—2022 年2 月，在洱海和洱海湖濱新建人工塘群中分別觀察記錄到水鳥43 種和37 種，新建人工塘群與洱海中觀察記錄到的水鳥物種數量較為相近，且有11 個物種僅在新建人工塘群中被觀察到，這說明新建的人工塘群為水鳥可利用的棲息地。人工塘群中水鳥的密度在4 個季節均高于洱海，且人工塘群水鳥群落的香農-威納多樣性指數、辛普森多樣性指數、均勻度指數等群落多樣性指數除秋季外均與洱海的無較大差異，這說明新建的人工塘群與洱海一樣具有水鳥棲息地功能，且在秋季人工塘群的水鳥棲息地功能更加顯著。雖然這些人工塘尚處于演替早期，但其數量眾多，類型多樣，大小、深度和植被覆蓋情況也有較大差異，隨季節變化，水文條件亦有較大差異，為鳥類提供了豐富多樣的微生境條件，而在鄱陽湖開展的研究也表明水鳥多樣性與微生境多樣性有顯著的正相關關系（何文韻等，2019）。在調查中，發現有植被的水質凈化塘中秧雞類出現較多，沒有植被的沉淀塘邊緣的泥灘地中鸻鷸類出現較多，在面積較大、水較深的人工塘中白骨頂Fulica atra和雁鴨類出現較多。在滇池開展的研究也表明矮挺水植物、混合植被和泥灘型的人工濕地對于滿足多個生態類群的水鳥棲息地需求至關重要（Wanget al.，2016）。因此，洱海新建人工塘群能為多種生態功能類群的水鳥提供棲息地。

洱海新建的數量眾多的人工塘已經形成了網絡，為洱海地區景觀上不容忽視的水鳥棲息地。云貴高原濕地群15個湖泊中的水鳥空間分布受到濕地面積、植被類型、濕地連通性、水深等因素的綜合作用（王榮興等，2021）。Sebastián-González和Green（2014）的研究也認為大小、深度和隔離度等環境多樣異質性強的塘網絡棲息地，將能支持更多的水鳥物種。

3.2 人工塘群與洱海的水鳥棲息地功能互補作用

本研究發現，洱海與人工塘群水鳥群落在物種組成上差異較大，洱海濕地以雁鴨類為主，而人工塘群以秧雞類、鸻鷸類和鷺類為主。在水鳥的生態功能群個體數量組成上，人工塘群與洱海亦有區別，在春季、夏季、秋季和冬季人工塘群均以大型涉禽為主，而洱海的在春季、夏季、秋季和冬季均以潛水類水鳥為主。

水深是影響水鳥利用棲息地的重要因素（Maet al.，2010）。由于洱海為高原斷陷湖，水較深、相對缺乏淺水湖濱帶，因此水鳥組成以能潛水的雁鴨類和白骨頂為主；而新建的人工塘群以淺水池塘為主，因此水鳥群落組成以偏好淺水的鷺類、鸻鷸類和黑水雞Gallinula chloropus為主。洱海新建的人工塘群以水質凈化為主要目標，以面積較小的沉淀池或生物塘為主，水深較淺，這在一定程度上可以彌補洱海淺水水鳥棲息地不足的問題；尤其在秋季，為遷徙過境的鸻鷸類提供了重要的停歇地。綜上，新建的人工塘群與洱海形成了良好的空間互補作用，能夠為偏好淺水的水鳥提供相應的棲息地。人工濕地與自然濕地在水鳥棲息地功能上形成的時間互補作用在其他研究中已被發現，如水產養殖塘對自然季節性沼澤濕地（Kloskowskiet al.，2009）、沿海潮間帶（Baiet al.，2018）均具有補充作用。

洱海生態廊道新建人工塘群在功能上雖然以凈化生活污水和農田廢水為主，但數量眾多、類型多樣，能為水鳥提供多樣化的微生境，因此能為多種生態功能類群的水鳥提供可選擇的棲息地，為洱海地區景觀上不容忽視的水鳥棲息地。雖然洱海湖濱新建人工塘群在水鳥物種豐富度上低于洱海這一自然濕地，但能在空間上彌補洱海淺水棲息地的不足，尤其在秋季為遷徙的鸻鷸類提供重要的棲息地。建議維持生態廊道人工塘濕地群的多樣化生境管理，以滿足不同生態功能類群的水鳥棲息地需求。