人教2019版高中生物學教材“鈣泵”問題探析

李翔 程濤

［摘 要］文章主要分析人教2019版高中生物學教材中新增的有關“鈣泵”的內容，并結合近年來有關“鈣泵”的研究成果，對人教2019版高中生物學教材中“鈣泵與神經細胞興奮和肌細胞收縮的關系”“鈣泵與植物的向重力性關系”“鈣泵與光敏色素的關系”等問題做出科學解釋，以期幫助師生解決困惑，使學生對課本知識有更加深入的理解，同時增強學生分析、解答相關高考試題的能力。

［關鍵詞］鈣泵；人教2019版；高中生物學；Na+-Ca2+交換蛋白；Ca2+通道；Ca2+-CaM；向重性反應；光敏色素

［中圖分類號］ ? ?G633.91 ? ? ? ?［文獻標識碼］ ? ?A ? ? ? ?［文章編號］ ? ?1674-6058（2023）02-0083-03

2022年普通高等學校招生全國統一考試（全國甲卷）理科綜合能力測試的第1道選擇題考查了有關鈣的相關知識，該題以Ca2+的生理作用及維生素D促進鈣的吸收為背景，分析曬太陽可以促進骨骼生長、預防骨質疏松的原理，引導大家樹立健康的生活意識。

丹麥學者Poul Nissen和美國學者Scott C. Blanchard在Nature期刊上發表論文“Dynamics of P-type ATPase transport revealed by single-molecule FRET”，文中首次講述了鈣泵在單分子水平上如何發揮功能，以及如何確保離子單方向泵送。細胞中大約1/4的ATP能量用來維持鈣泵運轉，足見鈣泵的重要性。人教2019版高中生物學教材中也增加了許多有關Ca2+的內容，尤其是鈣泵的內容，這說明我們的教材是不斷關注生物學前沿、吸納新的科學知識的，也是與時俱進的。

人教2019版高中生物學教材必修1第88頁圖5-7以“鈣泵”來說明ATP為主動運輸供能的過程，相對以往的教材，“鈣泵”是一個新增的內容。那么什么是鈣泵呢？它有什么功能？其主要研究領域有哪些？

鈣泵（Ca2+-ATPase）主要分布在動、植物細胞的細胞膜和內質網膜上，它是由包含一千多個氨基酸的多肽鏈構成的跨膜蛋白，它也是Ca2+激活的ATP酶。當膜內側的Ca2+與其相應位點結合后，ATPase被激活，隨著ATP的水解而磷酸化并發生空間結構的變化，Ca2+的結合位點轉向膜的另一側，并釋放出Ca2+。每水解一個ATP轉運2個Ca2+，形成膜兩側的Ca2+濃度梯度差，將細胞內的Ca2+泵出細胞或者泵入內質網腔中儲存起來，以維持細胞內游離濃度的環境。

現在對于“鈣泵”的研究主要集中在肌質網鈣泵、動物細胞質膜鈣泵和植物細胞膜鈣泵3個相對獨立的領域。盡管鈣泵類型不同，但都參與細胞中第二信使的活動，并與蛋白質的活性維持、細胞的分裂和生長等生命活動密切相關。

本文結合人教2019版高中生物學教材和近年來有關“鈣泵”的研究成果，對鈣泵相關問題進行探析。

一、鈣泵與神經細胞興奮和肌細胞收縮的關系

神經-肌接頭的興奮傳遞是通過神經遞質釋放和肌細胞膜電位變化兩個過程來完成的，其相關情境在高考中多次出現。當神經沖動傳至軸突末梢時，突觸前膜因Na+內流引發膜去極化，同時引發膜上的Ca2+通道開放。由于細胞膜上的鈣泵持續將細胞內的Ca2+泵出細胞外，以及內質網膜上的鈣泵持續將Ca2+泵入內質網腔形成“鈣庫”，使細胞內液的Ca2+相對細胞外液的Ca2+含量低很多，維持在0.1～0.2 μmol/L的低水平，僅為細胞外液中Ca2+濃度的1/10 000。因此，當細胞膜上的Ca2+通道開放后，細胞外液中的Ca2+就會順著濃度梯度流入細胞膜內，促使包裹神經遞質Ach的突觸小泡與突觸前膜融合，釋放出Ach。Ach擴散到突觸后膜，并與膜上的Ach受體結合，形成Ach-受體復合物，引起突觸后膜對Na+的通透性增加，Na+內流加快，同時K+外流減慢，使突觸后膜產生局部去極化，當膜電位達到一定閾值時作為突觸后膜的肌細胞膜產生可擴張的鋒電位，沿著膜傳導開。

肌質網是肌肉細胞中特殊的內質網，肌質網膜上存在大量的鈣泵，它可以從細胞內液中大量聚集Ca2+并儲存在肌質網膜內，使肌質網Ca2+的濃度比細胞內液的Ca2+濃度高出幾千倍。在神經-肌接頭的傳遞過程中，肌細胞收到與其相鄰的神經細胞釋放的信號后產生興奮，引發肌質網膜對Ca2+的通透性增加，使肌質網Ca2+通道打開，釋放大量的Ca2+。這些Ca2+迅速擴散并黏附到運動纖維的肌球蛋白上，導致肌球蛋白的結構發生改變并且使肌球蛋白發生相對滑動，大量的肌球蛋白持續滑動，使肌肉持續收縮。當神經沖動停止時，肌細胞膜電位恢復，肌質網對Ca2+的通透性減少，同時由于鈣泵的作用，Ca2+回到肌質網內，使肌細胞的細胞內液Ca2+濃度降低，Ca2+與肌動蛋白分離，從而出現肌肉舒張。

由此可以看出，細胞膜上的鈣泵作用可形成Ca2+濃度很低的細胞內液環境，而肌質網膜上的鈣泵可進一步降低細胞內液中的Ca2+濃度，同時將肌質網形成聚集Ca2+的“鈣庫”。這為神經細胞興奮和肌細胞收縮奠定了電化學環境基礎。

人教2019版高中生物學教材必修1第22頁中提及“哺乳動物的血液中必須含有一定量的Ca2+。如果Ca2+的含量太低，動物會出現抽搐等癥狀”。這是學生比較難以理解的現象，但是卻與高考中物質跨膜運輸及神經興奮傳導等知識緊密相關，也是非常有可能被高考命題人員利用來創設情境考查學生科學思維、科學探究能力的。對此，高中生物學教師應圍繞其中的原理編創一些情境試題來加深學生對相關知識的理解，培養學生的思維能力。

血鈣含量低會引起抽搐主要是因為Ca2+濃度低引起人體神經-肌肉興奮性增高所致。那么為什么神經-肌肉興奮性會增高呢？這時我們就要關注Na+-Ca2+交換蛋白的問題了。在肌細胞膜上除存在鈣泵外還存在Na+-Ca2+交換蛋白，Na+-Ca2+交換蛋白以3個Na+交換1個Ca2+的形式對細胞內外的Na+、Ca2+進行雙相轉運。Na+-Ca2+交換蛋白的活性主要受跨膜Na+濃度的調節，此外還受Ca2+、ATP、Mg2+、H+濃度的影響。一般生理條件下是將細胞內的Ca2+運出細胞，與細胞膜鈣泵共同發揮作用，維持心肌細胞靜息狀態所需的低Ca2+濃度。當細胞外的Ca2+濃度低時，通過Ca2+通道流入細胞內的Ca2+的速率降低，使細胞內的Ca2+總量下降，細胞膜鈣泵與Na+-Ca2+交換蛋白的功能都受到抑制，運出細胞的Ca2+量減少，運入細胞內的Na+量也隨之減少，細胞內的Na+濃度也隨之降低。因此，細胞外的低Ca2+濃度環境會導致細胞內形成低Na+濃度環境。因此，當神經、肌肉細胞受到刺激時，更易通過Na+通道發生Na+內流，引發興奮。Na+和Ca2+都帶正電荷，所以細胞外的Ca2+內流對Na+內流有競爭性抑制作用，也就是“膜屏障作用”。當處于細胞外低Ca2+濃度環境時，Ca2+的膜屏障作用減弱，Na+內流增多，細胞興奮性增高。Ca2+還影響著細胞的閾電位，當細胞外的Ca2+濃度降低時，會導致發生動作電位的閾值降低，更易于引發神經-肌肉興奮。肌細胞興奮-收縮耦聯關鍵因子“Ca2+”并沒有因為細胞外低Ca2+濃度環境而減少，因為肌細胞有豐富的肌質網，肌質網被稱為“鈣庫”，其內儲存有豐富的Ca2+，可以迅速增加肌細胞內的Ca2+濃度，引發興奮-收縮耦聯肌肉收縮。因此，低血鈣時較小的刺激都會引起神經細胞興奮，使肌細胞頻繁地收縮，出現肌肉抽搐痙攣現象；高血鈣時則表現為神經肌肉的興奮度低、肌無力。

二、鈣泵與植物的向重力性關系

人教2019版高中生物學教材選擇性必修1第107頁中提及“植物的根、莖中具有感受重力的物質和細胞，可以將重力信號轉換成運輸生長素的信號，造成生長素分布的不均衡，從而調節植物的生長方向”。這同樣為高考命題提供了情境素材。高中生物學教師在教學中應引起高度重視，要有意識地尋找相關的情境試題來訓練學生，這樣學生在高考中遇見相關試題就能進行靈活答題了。

植物的生長發育會受到各種外界環境因素的影響。在生長發育過程中，植物不斷接受環境信號，并對這些環境信號做出反應，調整自己的生長發育和形態來適應環境。植物信號轉導是通過細胞接受胞內外信號后所產生的信號分子來進行的，作為細胞內外信號的第二信使，Ca2+在調節植物信號轉導方面起著關鍵作用。

植物細胞鈣泵的主要功能是通過消耗ATP中的能量來實現向細胞外泵出Ca2+，從而維持細胞內Ca2+的低濃度狀態。但是近年來的科學研究發現，細胞鈣泵還有細胞內信號轉導、氣孔調節等功能，也與細胞分裂、向性運動等相關。植物內質網膜上的鈣泵可從細胞質中吸收Ca2+，在內質網中暫時儲存大量的Ca2+，因而也參與了細胞質中Ca2+的調節。內質網膜鈣泵在種子發芽、分泌中起重要的作用。葉綠體上的鈣泵主要存在于葉綠體的內膜上，在葉綠體基質和細胞質之間的信號轉導中發揮作用，同時與葉綠體內的能量轉換過程和蛋白質進入葉綠體基質等有關。

植物的向重力性反應可以分為重力感受、信號轉導、向重力性生長反應三個階段，Ca2+在其中都起著重要的作用。富含鈣泵的內質網已經積累了大量的Ca2+，在“重力感受”階段因重力引發的淀粉體沉降，促進了內質網通過Ca2+通道釋放大量的Ca2+。鈣-鈣調素（Ca2+-CaM）信號系統參與植物的信號轉導，被釋放的Ca2+在細胞內與CaM結合，Ca2+-CaM復合物激活了細胞膜的ATPase，ATPase活化后分別把IAA及Ca2+通過不同的途徑輸送到細胞外。在“信號轉導”階段，升高濃度的Ca2+會啟動鈣信號途徑，通過激活CaM來進一步激活Ca2+-CaM依賴型蛋白激酶 （CaMK）或CaM結合蛋白（CaMBPs），并通過蛋白質磷酸化作用來影響IAA的極性運輸。在“向重力性生長反應”階段，IAA要對生長發揮促進作用也需Ca2+的參與。與Ca2+促進IAA極性運輸一樣，Ca2+或Ca2+-CaM能激化蛋白質激酶，促進蛋白質磷酸化，進而增加細胞壁的伸展性，促進植物的生長反應。此外，Ca2+還可以通過影響植物對IAA的敏感性而調節向重力性反應。由于重力沉降作用，植物的根、莖細胞近地側的淀粉體增多，壓迫細胞近地側的內質網打開Ca2+通道，增加Ca2+釋放，再通過Ca2+-CaM信號系統的轉導，激活細胞近地側的鈣泵和IAA泵，導致近地側Ca2+、IAA增多，引發了IAA的分布不均勻。但由于根、莖對IAA的敏感性不同，近地側根起抑制生長的作用，而近地側莖則起促進生長的作用，最終表現為根向重力性生長，而莖背重力性生長。

三、鈣泵與光敏色素的關系

人教2019版高中生物學教材選擇性必修1第106頁提及“在受到光照射時，光敏色素的結構會發生變化，這一變化的信息會經過信息傳遞系統傳導到細胞核內，影響特定基因的表達，從而表現出生物學效應”。那么這信息是否與鈣泵也有關系呢？讓我們一起來研究一下。

光敏色素有兩種類型：Pr型（紅光吸收型，吸收高峰在660 nm）和Pfr型（遠紅光吸收型，吸收高峰在730 nm）。前者沒有活性，后者具生理活性，在不同光譜作用下兩者可以相互轉換，照光后由光敏色素引起許多反應，尤其是Ca2+跨膜運輸。植物細胞鈣泵與內質網膜鈣泵發揮作用，維持了細胞質的低Ca2+濃度，同時將Ca2+儲存在內質網等細胞器中。經紅光處理后，Ca2+通道打開，加速了Ca2+跨膜內流或從細胞器外流，使細胞質中的Ca2+濃度明顯增加。雖然遠紅光處理對細胞質的Ca2+積累沒有明顯影響，但是遠紅光可逆轉由紅光引起的Ca2+積累，因為遠紅光可促進Ca2+通道的關閉，并促進細胞膜與內質網膜上的鈣泵發揮作用，使Ca2+的流出大于流入。當紅光與遠紅光交錯時，Ca2+是否積累取決于最后一次照射的是紅光還是遠紅光。這表明不同光譜的光可以通過影響光敏色素的結構來實現對Ca2+吸收的調節，影響細胞內的Ca2+濃度，再通過Ca2+-CaM信號系統來影響細胞核內相應基因的表達來實現對植物生命活動的調節。

人教2019版高中生物學教材增加的“鈣泵”內容讓我們注意到近年來生物科學領域對Ca2+跨膜機制的研究，而今后會有越來越多的高考試題涉及相關內容，再加上“物質跨膜運輸”“神經興奮產生與傳導”“植物激素調節”等是高考的重點考查內容，幾乎每年的高考試題中都會出現以此為情境的題目，著重考查學生的科學思維與創新能力。我們希望通過對以上內容的解讀，可以讓更多的師生充分理解Ca2+通道、鈣泵、Na+-Ca2+交換蛋白的工作機制，了解相關現象的實質，并能更好地運用相關知識解釋和解決實際生活中遇到的現象與問題。

［ ? 參 ? 考 ? 文 ? 獻 ? ］

［1］ ?任衍鋼，白冠軍，宋玉奇，等.鈣泵的發現歷程［J］.生物學通報，2018（10）：57-60.

［2］ ?汪月霞，王忠，顧蘊潔，等.鈣離子在向光性和向重性反應信號轉導中的作用［J］.安徽農業科學，2007（10）：2877-2878.

［3］ ?張君誠，孟玉環，宋育紅，等.植物Ca2+ -CaM信號系統及其調控研究進展［J］.重慶師范大學學報（自然科學版），2005（4）：49-52.

［4］ ?劉怡靜，柏蓉，鮑麗琴，等.細胞鈣轉運系統研究進展［J］.藥學與臨床研究，2020（2）：125-130.

［5］ ?龍程，王小菁，潘瑞熾.光敏色素對黃化綠豆幼苗下胚軸原生質體鈣吸收的調節［J］.實驗生物學報，1995（4）：355-359.

［6］ ?王永亮，范曉燕，劉關省，等.心衰心肌細胞肌漿網鈣泵對興奮收縮偶聯功能的影響［J］.電子顯微學報，2010（5）：86-90.

（責任編輯 黃春香）