不同居群何首烏的植物學特性比較

劉利波劉紅昌

(1.貴州健康職業學院，貴州 銅仁 554300；2.貴州大學，貴州 貴陽 550000)

前言

何首烏亦名赤斂、紅內消、馬肝石、交藤根、山精、夜合等，為蓼科植物何首烏(Polygonum multiflo-rum Thunb.)的干燥塊根，味苦、甘、澀，歸肝、腎二經，有清熱解毒、潤腸通便、滋補肝腎、強筋壯骨、烏須發等功效，臨床常將其作為滋養的佳品[1]。

塊根多呈紡錘形，表面紅棕色至暗褐色，斷面紫紅色，故又稱為赤首烏[2]。分為野生和栽培種，其中野生主要分布于黃河以南各省區[3]。家種主要分布于廣東德慶、清遠、高州、新興、云浮、廉江、貴州都勻、羅甸。何首烏用于藥用和保健，運用范圍大，開發前景廣。目前人工栽培何首烏在全國部分地方已經發展起來，但缺乏優良的種質資源，優良品種的選育成了亟需解決的重要課題。本文對近52個不同居群何首烏植物學特性進行比較，探索出不同地區何首烏資源的植物學特性的共性和差異，對選育何首烏的優良種子資源的篩選提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采集13個省52個不同地區的野生及人工栽培的何首烏苗，在相近時間段栽培于同一塊基地，土壤條件、坡向、坡度相同。8月中旬對不同居群的葉、花觀察記錄、測量，葉的形態描述參照藥用植物學第8版[4]，花的結構描述參照《中國植物志》[5]。

1.2 方法

1.2.1 指標測定

1.2.1.1 觀察記錄法

大田觀察記錄葉形、葉端形、葉基形以及葉面、葉柄、莖的顏色。

1.2.1.2 儀器測量法

用電子游標卡尺測量葉長、葉寬、葉柄長，計算葉形指數。用為A4紙輔助工具測量葉片面積均值。電子顯微鏡下用微尺測量雄蕊、花藥、花絲長度、大小。

1.2.2 統計分析

利用統計軟件DPS v7.5進行數據統計分析。利用所測定的同居群葉長、葉寬、葉柄長、葉形指數、葉面積的平均值，進行葉形態特征的比較，計算出各個指標的相似系數。DPS軟件中的主成成分程序確定居群的重要指標。用聚類分析程序確定各個居群之間的親緣關系。

2 結果與分析

2.1 何首烏不同居群外觀性狀及葉的形態比較

何首烏葉形有心形、卵形、卵狀心形、長卵形4種，但群居葉形差異較大。葉頂端形狀有漸尖和聚尖2種，葉基端有箭形、心形2種。為箭形的有四川樂山等10個居群，其余居群都為心形。廣東華南等4個居群的葉面顏色為深綠色，貴州江口等5居群的葉面顏色為紫色或微紫，其余居群都為綠色。貴州正安、安龍2個居群葉柄為紫紅色，湖北恩施等7個居群葉柄為紫色或微紫色，其余為綠色。貴州正安、安龍、江口3個居群的莖顏色為紫色，陜西漢中等15居群莖為頂端紫色，基端綠色，其余居群為綠色。所有居群的葉緣都為全緣，葉脈都為羽狀脈，見表1。

表1 不同居群何首烏形態特征比較表(x±s)

各個居群的葉形，葉頂端、基端形狀，葉面、葉柄、莖顏色差異較大，外觀顏色貴州地區大都相同，而與其余省居群差異明顯。這些差異可能是由生長的氣候條件和土壤條件引起的，是否與何首烏種質資源遺傳有關還有待于研究。

經方差分析顯示，何首烏的葉長、葉寬、葉柄長、葉形指數、葉面積數據均表現為P<0.01，何首烏各居群葉片類型間總體上都具有顯著差異。各居群葉長、葉寬、葉面積有一定的相關性，長度與寬度和葉面積的變化趨勢都相同。

2.2 葉性狀間的相關關系

葉面積與葉長、葉寬、葉柄長呈正相關，相關系數分別為0.95**、0.97**、0.84**，且差異極顯著。與葉形指數呈負相關，相關系數為-0.01，差異不顯著。葉長、葉寬、葉柄長之間相互呈極顯著正相關，相關系數分別為0.92**、0.84**、0.82**。葉形指數與葉長、葉寬、葉柄長、葉面積無顯著相關，見表2。表明何首烏的葉長、葉寬、葉柄長、葉面積指標對于種質資源的形態分類和優良品種的篩選是很有意義的。

表2 何首烏葉形相關系數

2.3 主成成分分析

2.3.1 主成特征向量

第1主成因子系數的大小為葉面積、葉長、葉寬、葉柄長，且具有較大的正系數值，相互呈極顯著正相關，與葉形指數相關性不明顯，主要反映何首烏葉性狀的大小，值越大表明該品種的葉片越大。第2主成因子正值系數最大的是葉形指數，主要反映的是葉性狀的形態性狀，值越大表明葉形指數和葉長值大，該居群的葉形是趨向狹長。第3主成因子葉寬正值系數最大，葉長和葉面積都為負值，主要反映的是何首烏葉片性狀中的葉寬性狀，值越大說明該居群何首烏葉片寬值越小，見表3。3個主成成分較好地反映何首烏葉性狀的主要性狀特征，其代表性達到99.87%，表明其獨立性狀代表性強、直觀性好。

表3 不同居群何首烏葉性狀相關特征向量

2.3.2 主成分值分析

葉面積最大為廣東華南，最小為貴州銅仁，與第1主成成分值的變化趨勢一致。葉形指數最大為陜西漢中，最小值有貴州正安、重慶潼南、貴州安龍、湖南株洲，與第2主成成分值的變化趨勢一致。葉片最寬是廣東華南，葉片寬最小值為貴州銅仁、河南南陽、陜西漢中，與第3主成成分值變化趨勢相反，見表4。由此可見，第1～3主成成分綜合反映了不同居群何首烏的葉片性狀的指標，其具有直觀性和獨立穩定性。

表4 不同居群何首烏的主成成分值

2.4 聚類分析

何首烏的5個指標綜合產生了3個主成成分能反映何首烏的葉源性狀，通過聚類分析，探索各居群間的親緣關系。由圖1可知，根據葉源性狀，在最短遺傳距離為0.2的條件下分為6大類。第1大類15個居群，地理區域為貴州中西部、四川及氣候條件相近的湖北恩施。第2大類7個居群，以廣東為代表的多雨地區，該類何首烏葉片趨于狹長。第3大類為陜西漢中1個居群，該類獨立一類，葉片很小，葉形指數最大，葉片狹長。第4大類16個居群，屬于江西、福建、山東、安徽、河南、陜西和貴州中部地區。第5大類9個居群，屬于貴州中西部及安徽黃山地區。第6大類4個居群，該類群葉形指數最小。

注：左圖是地點和數字對應，如聚類圖上-1.10938代表四川樂山。

2.5 不同居群何首烏花形態結構比較

花序圓錐狀，頂生或腋生，長10～20cm，具細縱棱，苞片三角狀卵形，花梗細弱，下部具關節，果時延長；花被5深裂，白色或淡綠色，花被片橢圓形，外面3片較大背部具翅，果時增大，花被果時外形近圓形，雄蕊8，花絲下部較寬，花藥長卵圓形；花柱3，極短，柱頭頭狀，基部著生方式。

各居群在以上的特征描述都相同，但在雄蕊的長短、大小和花藥的大小差異明顯；何首烏花雄蕊8，有3個雄蕊的花絲長于另5個，有3個雄蕊花絲長的有貴州盤縣等25個居群，較長的有安徽黃山等11個居群。雄蕊花絲5個短的地區有貴州水城等5個居群，其余地區都是極短。雄蕊小的有貴州德江等9個居群，其余雄蕊都較大。花藥很小有貴州花溪等14個居群，其余花藥都大，見圖2。

圖2 顯微鏡下各居群花絲、雄蕊、花藥比較

3 結論

不同居群何首烏的葉型、葉尖、葉基有差異。各個居群差異最大的依次為葉面積、葉長、葉寬、葉柄、葉形指數。從地理差異來看，葉長、葉寬和葉面積由南至北有變小的趨勢，這與魏勝利在烏拉爾甘草種源葉形態地理變異研究中的結論一致[6]。由南至北各居群花的大小、花絲長度、雄蕊大小、花藥大小差異比較明顯，這在何首烏方面還未曾報道過。

通過主成成分分析，第1主成分的特征值為3.636，貢獻率為72.7%，代表了全部信息的72.7%，占比最大，是最重要的組成部分；3個主成成分的累積貢獻率達到99.3%，能綜合反映何首烏葉源性狀。

何首烏6大類群只有極少數與地理分布規律性不強，大多數居群表現為地理位置相鄰的能夠聚在一類，這與韋艷梅等研究得出的地理位置靠近的種源能聚在一起[7]的結論相符。聚在一類的可能是地區之間相互引種并經過長期的栽培馴化而產生的，或不同何首烏在相似的環境條件下產生的適應性。根據韋艷梅等的研究結論大葉往往預示著較高的生長量[7]。葉面積最大值為廣東華南，與之接近的有廣東湛江、都勻人工、貴州湄潭這幾個居群的生產量高，可以作為優良種植資源篩選的初選對象，而外觀表現比較特殊的貴州正安、貴州特殊和能獨立為一大類的陜西漢中也可以作為深入研究對象。

4 討論

何首烏的產量構成是由地下部分決定。但是大量的研究已經證明，物種葉片的大小、形狀、結構對其生長有著重要的影響，且大葉往往預示著較高的生長量[7]。而外觀性狀是充分表現其長勢的，葉源性狀又是外觀性狀的直接表現，所以傳統的分類和鑒定都是建立在葉片性狀上的，具有直觀和簡便的優點。因此，通過葉的綜合性狀來進行何首烏優良種子資源的篩選是必要的。

不同居群何首烏的植物學特性差異很大，這些表現是否與遺傳有關，有待于進一步研究。本文對何首烏的分類是建立在傳統分類基礎上，所以更好地分類方法還需要探索，望在分類領域上進一步研究。