“性狀分離比的模擬實驗”深度剖析及拓展

馬小明

摘 要 深入分析與解釋“性狀分離比的模擬實驗”所模擬的內容，并在此基礎上對該實驗進行拓展，以拓寬該模擬實驗裝置的使用范圍，提高裝置利用效率。

關鍵詞 性狀分離比 模擬實驗 拓展應用

中圖分類號 Ｇ633. 91 文獻標志碼 B

“性狀分離比的模擬實驗”是人教版普通高中生物學《必修2·遺傳與進化》中一個重要的探究實踐活動。該實驗的目的是通過模擬雌雄配子的隨機結合，使學生體會孟德爾對“F 1 自交后代（F 2 ）出現3：1性狀分離比”解釋的科學性和合理性。實際教學中很多學生不能準確理解該實驗所模擬的內容，不清楚模擬裝置中各個組分代表什么。下文就該實驗中的細節性問題進行分析、解釋，并在此基礎上對該實驗進行拓展，以拓寬該模擬實驗裝置的使用范圍，提高裝置利用效率。

1 模擬實驗解析

該實驗用甲、乙兩個小桶分別代表雌性、雄性生殖器官，兩個小桶中各有D和d兩種彩球，代表含不同遺傳因子的配子，實驗裝置如圖1所示。實驗時，由一名學生從甲、乙兩個小桶中各隨機抓取一個彩球，并記錄抓取的組合情況（如 DD 或 Dd 或 dd），不斷重復抓取多次。理論上，多次抓取后，DD、Dd、dd的比例近似為 1∶2∶1，其中 DD 和 Dd 表現為顯性性狀，dd表現為隱性性狀，故性狀分離比為3∶1，與孟德爾實驗結果相符。

1.1 實驗模擬的具體內容

很多學生錯誤地認為該模擬實驗是在模擬孟德爾提出的分離定律。其實不然，從該模擬實驗在教材中的位置看，該實驗被安排在孟德爾對“分離現象”提出的解釋（假說）之后，這一解釋的核心是“雜合子F 1在形成配子時，控制相對性狀的遺傳因子彼此分離，分別進入不同的配子，配子中只有成對的遺傳因子中的一個，受精時雌雄配子的結合是隨機的”，這句話可用如圖2所示的遺傳圖解表示。

結合圖1和圖2可以判斷，甲、乙小桶中D和d為雜合子產生的兩種含不同遺傳因子的配子，隨機抓取過程模擬的其實是雌、雄配子的隨機結合，即圖2中虛線框部分就是該模擬實驗所模擬的內容。由此可以看出，該實驗并不是在模擬分離定律本身。那么，每個小桶中（F 1 雜合子）為什么會有D和d兩種配子呢？其實是因為產生配子時成對的遺傳因子彼此分離。所以，準確來說該實驗是建立在“雜合子產生配子時成對的遺傳因子彼此分離” （分離定律）的基礎上，模擬雌雄配子的隨機結合，并產生1∶2∶1的三種遺傳因子組成的過程。

1.2 模擬實驗的注意事項

結合數學學科排列組合及概率知識分析，如果要使抓取多次后DD∶Dd∶dd的結果接近1∶2∶1，必須保證每次從甲、乙小桶中取出D和d的概率均為1/2。如此單次抓取DD或dd的概率才為1/4，抓取Dd的概率為1/2。為保證模擬實驗符合數學理論根基，必須注意以下事項：

（1）兩種彩球數量相等。該實驗模擬的是F 1 雜合子自交時雌雄配子隨機結合的過程，其結果是產生DD、Dd、dd三種遺傳因子組成的子代，且比例為1∶2∶1，并進一步解釋自交后代緣何出現3∶1的性狀分離比。要使模擬結果接近1∶2∶1，含D和d的雌配子必須是1∶1，雄配子也是。因此，甲、乙兩個小桶中含D和d的彩球數量必須相等。這里需要強調的是每個桶中 D 和 d 的彩球數量相等，但是兩個小桶中彩球的總數量可以不相等。教材中是“每個小桶中放入兩種彩球各10個”，但從自然界絕大多數生物而言（不論動物還是植物），為保證雌配子能夠完成受精，同種生物雄性個體產生的雄配子數量遠遠多于雌性個體產生的雌配子數。因此，為了更加符合實際，在具體操作時，可以在代表雄性生殖器官的小桶中加入更多彩球，但是一定要保證 D 和 d 兩種彩球數量相等。同理，代表雌性生殖器官的小桶中加入少量彩球，甚至可以只放入兩個，但也必須保證D和d兩種彩球數量相等。

（2）每次抓取統計后必須將彩球放回。由于該模擬實驗出現預期結果的理論基礎是D和d代表的雌雄配子數量比例為1∶1，因此實驗開始前每個小桶中放置的D和d彩球數量相等。而在后續每次抓取前為保證每個小桶中D和d彩球數量依舊相等，學生需要將抓取出來的彩球及時放回。

（3）其他事項。除了以上兩項需高度注意的事項外，該實驗中還需注意：① 兩種彩球除了顏色、標記字母不同外，其他因素如材質、大小、形狀等均相同。② 抓取彩球的學生不能看到小桶內彩球的分布。③ 每次抓取前都需充分搖勻。④ 抓取次數要盡可能多。其中前3項是為了不摻雜個人因素而保證抓取的隨機性，第4項是該模擬實驗數據是否接近或多大程度上接近1∶2∶1的決定性因素。理論上每次抓取獲得DD或dd的概率為1/4、Dd的概率為1/2，但是抓取5次出現5次DD的可能依舊存在，只有抓取次數盡可能多，才會近似得到預期結果。

2 模擬實驗的拓展

2.1 模擬“自由組合現象”的解釋

孟德爾完成一對相對性狀的雜交實驗后，又對兩對相對性狀的遺傳進行研究。在該階段的雜交實驗中，F 1 （遺傳因子組成用AaBb表示）自交后代F 2 出現9∶3∶3∶1的性狀分離比。對此孟德爾提出的解釋是“F 1在產生配子時，成對的遺傳因子彼此分離，不同對的遺傳因子自由組合”。即F 1 產生的雌、雄配子各有四種：AB、Ab、aB、ab，且比例為1∶1∶1∶1。

通過小桶-彩球裝置，也可以對該解釋進行模擬。首先，教師準備甲、乙兩個小桶，甲中裝入等量的A和a兩種彩球，代表一對遺傳因子；乙中裝入等量的B和b兩種彩球，代表另一對遺傳因子（圖3）。接著，學生從甲、乙中各抓取一個彩球，代表形成的配子的遺傳因子組成。抓取時每個小桶只能抓一個，該過程體現的是形成配子時成對的遺傳因子中只能有一個進入配子；甲、乙中抓取的兩個彩球組合在一起形成配子的遺傳因子組成，體現了不同對遺傳因子的自由組合。由于抓取A或a的概率為1/2，抓取B或b的概率為1/2，所以理論上在多次抓取后AB∶Ab∶aB∶ab=1∶1∶1∶1。需要注意的是，學生每次抓取并統計后要將彩球放回原小桶，充分搖勻之后再抓取。

不過，該模擬實驗中學生很可能會將甲、乙兩個小桶錯誤地理解為雌雄個體或生殖器官，進而無法準確把握模擬實驗的精髓和實質。因此，教師可以將圖 3 中兩個小桶合并為一個小桶。只需要將小桶從中間分開，一側裝入等量的A和a，另一側裝入等量的 B 和 b（圖 4）。如此，可以更加明確地說明這個小桶代表的是雌性或雄性的生殖器官，實驗模擬的是雌性或雄性個體在減數分裂形成配子時成對的遺傳因子彼此分離、不同對遺傳因子自由組合的過程。

2.2 模擬雙雜合個體自交性狀分離比

孟德爾在兩對相對性狀的雜交實驗中發現F 1 自交獲得的F 2 出現四種表型且比例為9∶3∶3∶1，其原因是F 1 產生了AB、Ab、aB、ab 4種雌、雄配子且比例為1∶1∶1∶1。加之，雌、雄配子的隨機結合，使得后代出現9∶3∶3∶1的分離比。教師可以借助小桶-彩球裝置對該過程進行模擬。

教師準備甲、乙兩個小桶，分別代表雌性、雄性生殖器官，每個小桶中裝入AB、Ab、aB、ab四種彩球，代表F 1 雜合子產生的4種配子，且保證每個小桶中4種彩球的比例為1∶1∶1∶1，如圖5所示。其他操作與“性狀分離比的模擬實驗”相同。多次抓取后，學生統計整理各種雌雄配子組合情況。理論上會出現9種不同的組合（基因型），其中AABB 占1/16、AaBB 占2/16、AABb占2/16、AaBb占4/16，即A_B_占9/16；AAbb占1/16、Aabb占2/16，即A_bb占3/16；aaBB占1/16、aaBb占2/16，即aaB_占3/16；aabb占1/16。從而模擬出F 2性狀分離比為9∶3∶3∶1。

2.3 模擬配子致死對子代性狀比的影響

上述實驗均是在無配子致死、無基因型致死、雌雄配子隨機結合的情況下模擬性狀分離或自由組合，在實際生活或試題中常會存在諸如“含某基因的雄配子不育”、“隱性基因純合致死”等特殊情況。對于這些情況，很多學生無法理解配子致死如何導致子代分離比等發生改變。教師利用小桶-彩球裝置模擬進行解釋，或許能直觀地、感性地讓學生理解配子比例變化與子代性狀分離比變化之間的關系。

（1）模擬部分配子不育。教師準備兩個小桶，可以參考圖1，接著學生按照要求改變兩個小桶中彩球的比例即可。如果是“含d的雄配子不育”，則在代表雄性生殖器官的小桶中只裝入D彩球，代表雌性生殖器官的小桶中兩種彩球比例不變，之后進行抓取、統計。如果是“含d的雄配子一半不育”，則學生只需在代表雄性生殖器官的小桶中按2∶1的比例裝入D和d兩種彩球即可，操作不變。

（2）模擬某種基因型致死。這類情景的模擬，由于不涉及配子比例變化，故兩個小桶中彩球比例不變，學生只需要在每次抓取得到“致死基因型”組合后，不做統計即可。

3 總結

“性狀分離比的模擬實驗”有助于學生主觀地、感性地認識孟德爾關于一對相對性狀的解釋，從而有利于學生深刻理解基因的分離定律，這是準確把握自由組合定律的基礎，而這兩大遺傳學定律又是伴性遺傳、人類遺傳病、育種等內容的根基，可以說它們是整個遺傳學的“靈魂”。因此，從知識遞進角度及其在遺傳學中的重要性而言，教學中教師組織學生開展該模擬實驗非常重要。在教材實驗的基礎上，上文對小桶-彩球裝置進行拓展應用，不僅提高了該裝置的使用效率，加強了學生對自由組合、性狀分離比、配子致死等遺傳學現象的理解，更重要的是在拓展應用過程中促進師生發散思維、提升知識關聯能力與實驗探究能力。