花薊馬與向日葵籽粒銹斑發生的關系

渠匯 陳磊 張文兵 張鍵 云曉鵬 劉俊 趙君 李海平

摘要 向日葵是我國重要的油料經濟作物，籽粒銹斑近幾年在向日葵籽粒上發生，嚴重影響向日葵籽粒的品質，然而關于向日葵籽粒銹斑的成因目前并不清楚。本文在內蒙古向日葵主產區，選擇向日葵籽粒銹斑發生嚴重的區域，通過大田套袋技術并結合室內接蟲試驗，對向日葵籽粒銹斑的成因進行初步探索。結果表明， 2020年五原縣、烏拉特前旗及2021年五原縣向日葵經套袋處理后，花薊馬Frankliniella intonsa Trybom的數量分別比對照降低了13.23、1.33頭和191.53頭，向日葵籽粒銹斑的發病率比對照（未套袋）相應降低了28.19%、12.07%和60.02%，與對照有極顯著差異（P＜0.01），花薊馬數量與向日葵籽粒銹斑的發病率呈現出顯著的正相關關系。同時，室內在向日葵花盤上接種花薊馬后向日葵籽粒銹斑的發病率為22.67%，而未接蟲的向日葵籽粒銹斑沒有發病。另外，統計顯示向日葵花盤外側花薊馬數量顯著大于中間和內層，向日葵籽粒銹斑發病率也呈現相同的規律。由此推測，向日葵籽粒銹斑的發生主要與花薊馬的活動有關，花薊馬可能是造成向日葵籽粒銹斑的主要成因。

關鍵詞 向日葵;?籽粒;?向日葵籽粒銹斑;?花薊馬;?套袋

中圖分類號： S 435.655

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022327

Abstract Sunflower is an important oil crop in China. Seedcoat rust has occurred on sunflower seeds in recent years， and the quality of sunflower seeds has been affected heavily. However， the cause of sunflower seedcoat rust is still elusive. In this paper， the causes of sunflower seedcoat rust were investigated through bagging technique in the fields of the main sunflower producing areas in Inner Mongolia and inoculating Frankliniella intonsa （Trybom） in laboratory. The results showed that the number of F.intonsa decreased by 13.23 （Wuyuan county， 2020）， 1.33 （Urad Front Banner， 2020） and 191.53 （Wuyuan county， 2021） on sunflower disc bagging compared with the non-bagging control， respectively， and the incidence rate of sunflower seedcoat rust decreased by 28.19% ， 12.07% and 60.02%， respectively， compared with the non-bagging control. There was a significant positive correlation between the number of F.intonsa and the incidence rate of sunflower seedcoat rust （P<0.01）. At the same time， the incidence rate of sunflower seedcoat rust was 22.67% after inoculating F.intonsa on sunflower disc in laboratory， while the sunflower seedcoat rust did not occur without inoculating. In addition， the statistics data showed that number of F.intonsa on the outside of sunflower disk was significantly more than that of the middle and inner， and the incidence rate of sunflower seedcoat rust had the same rule too. It is inferred that the sunflower seedcoat rust is mainly associated with the F.intonsa， and the sunflower seedcoat rust would be mainly caused by F.intonsa.

Key words sunflower;?seed;?sunflower seedcoat rust;?Frankliniella intonsa;?bagging

向日葵Helianthus annuus L.屬于桔梗目Campanulales菊科Compositae向日葵屬Helianthus，廣泛分布于歐洲、亞洲、美洲，是世界四大油料作物之一。向日葵按其用途可分為食用型、油用型和觀賞型。食用向日葵籽粒的蛋白質、脂肪、維生素、鐵、鋅等含量均比較高，其中維生素B1、維生素E、維生素B2、亞油酸、植物甾醇含量豐富，是日常人們非常喜歡的休閑食品之一［1-2］。向日葵適應性強，具有抗旱、耐瘠薄、耐鹽堿等特點，也是我國重要的油料作物。據中華人民共和國農業農村部統計，2018年我國向日葵種植面積為92.13萬hm2，其中食用向日葵種植面積占全國向日葵種植面積的70%以上［3-5］。內蒙古是我國最大的向日葵主產區，種植面積為56.44萬hm2。其中巴彥淖爾市向日葵種植面積常年累計在20萬hm2以上，當地農民種植業收入的近1/3來源于向日葵產業［5］。因此向日葵產業成為巴彥淖爾市河套地區重要的支柱產業之一。

花薊馬Frankliniella intonsa （Trybom）隸屬于纓翅目Thysanoptera薊馬科Thripidae花薊馬屬Frankliniella［6-8］，其食性復雜，寄主范圍廣，可在多種蔬菜、果樹、雜草和經濟作物上發生為害，是農林業的重要害蟲之一?；ㄋE馬世代發育歷期短、繁殖力強、個體小且取食隱蔽，極易傳播擴散，在世界各地均有分布。其口器為銼吸式，若蟲和成蟲均用左上顎銼破植物表皮，然后用成對的下顎針插入植物組織吸取汁液，對寄主植物造成直接危害，有時能留下取食痕跡，如銀白色的斑［9-10］，同時導致植物器官損傷，影響光合作用，從而影響產品的外觀品質和產量，降低經濟價值，造成嚴重損失［11］。除此之外，花薊馬還可以傳播多種植物病毒，給寄主植物造成更為嚴重的危害［12-13］。

近年來隨著向日葵種植面積和年限的增加，輪作倒茬困難，使得向日葵病蟲害加重，日益成為向日葵產業發展的制約因素之一。近幾年向日葵籽粒銹斑（俗稱“水銹病”）發生嚴重。向日葵籽粒銹斑是發生在向日葵籽粒外殼上的銹狀斑，在向日葵籽粒未著色前銹斑呈干枯狀，嚴重降低了食用向日葵籽粒的品質，影響其銷售價格，進而影響農民的種植收益［14］。目前關于向日葵籽粒銹斑的成因并不明確，黨繼革等［15］在全國5個向日葵產區進行了3年的調查統計后發現，向日葵籽粒銹斑發生嚴重的植株上有大量的薊馬存在，薊馬數量與向日葵籽粒銹斑嚴重程度正相關，藥劑防治減少薊馬數量后能有效防治銹斑。柳延濤等［16］認為薊馬類害蟲為害可導致向日葵籽粒銹斑，并根據薊馬的特點提出了綜合防治策略。因此目前推斷向日葵籽粒銹斑可能是由薊馬取食引起的，但缺少試驗數據的支持與證明。因此本研究通過向日葵開花前大田套袋和室內接蟲等試驗，對薊馬與向日葵籽粒銹斑發生的關系進行了研究，為今后進一步研究向日葵籽粒銹斑的成因及有效防治向日葵籽粒銹斑提供科學依據。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

向日葵品種：‘SH361。

紗袋：用140網目的尼龍紗制成的長×寬=61 cm×45 cm的尼龍網袋。

花薊馬：采自田間向日葵花盤上，采回后在溫度為（25±0.5）℃，相對濕度為55%，光周期為L∥D=16 h∥8 h的室內種植的向日葵花盤上飼養5代以上。

1.2?試驗地點

內蒙古巴彥淖爾市五原縣（108°06′E， 41°03′N）、內蒙古巴彥淖爾市烏拉特前旗（109°36′E， 40°46′N）。

1.3?試驗方法

1.3.1?向日葵籽粒銹斑發生不同地區的薊馬種類鑒定

在5個向日葵籽粒銹斑發生地區（內蒙古巴彥淖爾市五原縣‘SH361、烏拉特前旗‘SH361‘誠牌K361、內蒙古烏蘭察布市四子王旗‘三瑞3號、內蒙古呼和浩特市武川縣‘LD5009、甘肅省武威市‘SH361），采集向日葵花盤上的薊馬，制成液浸標本，送薊馬分類專家進行鑒定。

1.3.2?套袋對向日葵花盤薊馬數量及籽粒銹斑發生程度的影響

于2020年選取向日葵籽粒銹斑發生的內蒙古巴彥淖爾市五原縣、巴彥淖爾市烏拉特前旗兩地開展向日葵花盤套袋試驗，2021年在內蒙古巴彥淖爾市五原縣開展向日葵套袋試驗。在向日葵現蕾期，選擇長勢一致的向日葵植株，在花盤下莖稈處纏繞一圈厚度2 cm的脫脂棉，再套上制作好的紗袋，在纏繞脫脂棉處用細繩將網袋扎緊，防止薊馬進入，以不套袋的向日葵為對照。每個處理套50個紗袋，3次重復。盛花期按照5點取樣法分別將每個處理和對照隨機取10個向日葵花盤，帶回實驗室統計、記錄薊馬數量。向日葵成熟后，采集試驗田里所有套袋的向日葵花盤，帶回實驗室調查。向日葵花盤晾干后，將處理與對照花盤上的籽粒脫下，計算各自的籽粒銹斑發病率。

籽粒銹斑發病率=每盤含有銹斑的籽粒數/每盤籽粒總數×100%。

1.3.3?室內接種薊馬對向日葵籽粒銹斑的影響

在溫室內選取直徑22 cm花盆用滅菌土種植向日葵。整個環境保證無其他昆蟲干擾，待現蕾期時選擇長勢相近、植株健壯的向日葵苗，將事先在實驗室內飼養的花薊馬2齡若蟲接到花蕾上，每個向日葵花蕾接入10頭花薊馬，然后套袋，每個處理接種20株，3次重復，以不接蟲的向日葵作為對照。待其結出籽粒后帶回實驗室解剖統計發生銹斑的籽粒數。

1.3.4?向日葵花盤薊馬分布的調查

2021年在內蒙古巴彥淖爾市五原縣向日葵盛花期時，取向日葵套袋的處理組和對照組的向日葵花盤，在實驗室內根據花盤的大小，均勻切割為3部分，外層（在向日葵花盤上由外向內選取1/3花盤半徑寬度的圓環）、中間層（在取完外層籽粒后繼續由外向內選取1/3花盤半徑寬度的圓環）、內層（剩余1/3花盤半徑寬度的籽粒），用鑷子解剖向日葵花盤，統計向日葵花盤上的薊馬數量和含有銹斑的向日葵籽粒數量，并觀察向日葵花盤籽粒由外向內銹斑發生程度。

1.4?數據統計與分析

采用Microsoft Excel 2010軟件對數據進行處理和繪圖，試驗結果用One-way ANOVA with Dunnetts post test方法進行多重比較，處理與對照間的差異顯著性采用t測驗，其顯著水平設為P<0.05。

2?結果與分析

2.1?向日葵薊馬種類鑒定

在向日葵籽粒銹斑發生不同地區、不同品種的向日葵田中采集到的向日葵花盤上的薊馬，經華南農業大學資源與環境學院童曉立教授鑒定，確定所提供的樣本均為花薊馬Frankliniella intonsa Trybom。

2.2?套袋對向日葵花盤花薊馬數量的影響

由圖1可知，套袋處理對向日葵花盤花薊馬數量有顯著影響。其中2020年五原地區，套袋后平均單個向日葵花盤上薊馬數量減少13.23頭，2021年五原地區減少191.53頭，均與未套袋處理有極顯著差異（P＜0.01）。2020年烏拉特前旗套袋處理與未套袋處理花薊馬減少1.33頭，差異不顯著 （P>0.05）。

2.3?套袋對向日葵籽粒銹斑發病率的影響

套袋處理后向日葵籽粒銹斑發病率極顯著低于未套袋的發病率（圖2）。 2020年五原、烏拉特前旗向日葵經套袋處理后，籽粒銹斑的發病率比對照（未套袋）分別降低了28.19%、12.07%。2021年五原縣套袋處理后，向日葵籽粒銹斑發病率降低了60.02%，極顯著低于對照（P＜0.01）。

2.4?花薊馬數量與向日葵籽粒銹斑發生程度的關系

由圖3可知，花薊馬數量與向日葵籽粒銹斑發生程度的趨勢呈一致性，向日葵花盤上花薊馬數量少，對應的籽粒銹斑的發生程度也較輕。反之，當花薊馬數量多，籽粒銹斑的發生程度也隨之加重。

2.5?室內接種花薊馬對向日葵籽粒銹斑發生的影響

在室內花盆中種植的向日葵花蕾上接種花薊馬后，接蟲向日葵籽粒銹斑的發病率為22.67%，而未接蟲的沒有出現籽粒銹斑，差異極顯著（圖4）。

2.6?向日葵花盤上花薊馬的分布及不同部位籽粒銹斑發病率

無論套袋處理還是對照，向日葵花盤不同部位籽粒上花薊馬數量差異顯著，花薊馬數量總體呈現：

花盤外層籽粒>中間層籽粒>內層籽粒。其中未套袋處理向日葵花盤外層籽粒上的花薊馬平均數量為187.33頭，極顯著高于花盤中間層（41.33頭）和花盤內層（11頭）花薊馬數量（P＜0.01）；套袋處理花盤外層籽粒上的花薊馬平均數量為69.00頭，顯著高于花盤中間層（14.67頭）和花盤內層（4.67頭）花薊馬數量（P＜0.05）（圖5）。

向日葵花盤不同部位籽粒銹斑發病率差異顯著，其發病率均呈現為花盤外層籽粒>中間層籽粒>內層籽粒，三者籽粒銹斑發病率的差異達到顯著水平（P＜0.05）（圖6）。其中未套袋處理向日葵花盤外層籽粒銹斑發病率為84.97%，極顯著高于花盤中間層（39.25%）和花盤內層籽粒（1.72%）的銹斑發病率（P＜0.01）。套袋處理花盤外層籽粒銹斑發病率為52.47%，顯著高于花盤中間層（11.40%）和花盤內層籽粒（4.67%）銹斑發病率（P＜0.05）。

3?結論與討論

向日葵是我國重要的油料經濟作物。我國目前已報道向日葵病蟲害約40多種，其中為害向日葵的主要害蟲有10多種，包括向日葵螟Homoeosoma nebulellum （Denis et Schiffermüller）、草地螟Loxostege sticticalis Linnaeus、薊馬等［17-18］，賈永紅等調查后認為花薊馬是內蒙古河套地區向日葵的主要害蟲之一［18］。本項目在內蒙古4個地區和甘肅武威采集向日葵花盤上的薊馬，經過鑒定確認為花薊馬，與賈永紅的調查結果一致。Chyzik等研究認為，為害以色列向日葵花盤的薊馬是西花薊馬F.occidentalis （Pergande），同樣在向日葵花期為害嚴重［19］。

黨繼革等在新疆、海南、內蒙古赤峰、通遼和河北石家莊5個地區通過3年的田間調查表明，向日葵籽粒銹斑的發病率與薊馬的數量正相關，推測向日葵籽粒銹斑可能是由薊馬為害形成的挫斑［15］。2020年-2021年，本課題組在內蒙古向日葵主產地向日葵籽粒銹斑發生嚴重地區進行了套袋試驗，并在室內栽培向日葵，在向日葵花蕾上進行接蟲試驗。調查及研究數據表明，套袋處理后向日葵花盤花薊馬數量和籽粒銹斑發病率均顯著低于未套袋處理，向日葵籽粒銹斑發生率與花薊馬數量顯著正相關。五原縣2020年平均單個向日葵花盤上花薊馬數量為15.2頭，向日葵籽粒銹斑的發病率為33.12%；而2021年平均單個向日葵花盤上花薊馬數量達到265.2頭，向日葵籽粒銹斑的發病率高達94.71%，較2021年增長61.59百分點，花薊馬數量與向日葵籽粒銹斑的發病率相關性明顯。而室內的接蟲試驗也表明，向日葵籽粒銹斑可能主要是由花薊馬為害所致，沒有接蟲的向日葵籽粒沒有發生銹斑。因此分析，在向日葵花期花薊馬在花盤籽粒上銼吸取食，致使向日葵籽粒受傷形成銹斑，隨著籽粒逐漸完成灌漿著色，銹斑愈發明顯。李國英等研究新疆棉花棉鈴表面銹褐色斑紋的成因，認為銹褐色斑紋主要是由花薊馬為害造成［20］，其結論和我們的研究結果有相似之處。

通過對向日葵花盤上不同部位薊馬數量和籽粒銹斑發生率的統計，花薊馬主要集中于向日葵花盤外層為害，因此外層籽粒銹斑的發病率也顯著高于中間層和內層。Chyzik等的研究結果表明，由于向日葵最外層首先開花，因此西花薊馬的為害也是外層大于中間和內部［19］，與本研究的結論一致。推測向日葵最外層開花后，花薊馬首先在最外層為害，隨著里邊管狀花逐漸開放，花薊馬也向花盤里邊逐漸擴散，因此形成向日葵花盤上花薊馬數量外層>中層>內層的分布，進而造成籽粒銹斑發生率也具有同樣的規律。

花薊馬為害植物種類多，為害隱蔽，防治比較困難。目前主要采用化學防治，但容易引起花薊馬的抗性，且在向日葵花期用藥會影響授粉昆蟲授粉。因此，明確引發向日葵籽粒銹斑的成因，有針對性地選擇藥劑在早期防治花薊馬，才能降低向日葵籽粒銹斑的發生率，提高向日葵的品質，增加農民的收入，促進向日葵產業的可持續發展。

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（責任編輯：田?喆）