長春地區大菜粉蝶生物學特性觀察

崔娟 吳雪 喬方 李文博 史樹森

摘要 大菜粉蝶Pieris brassicae是十字花科蔬菜上的重要害蟲之一。本文通過田間觀察結合室內飼養，系統描述了該蟲各發育階段的形態特征，記錄了發育歷期、生活史及其生活習性。大菜粉蝶在長春地區1年發生3代，以蛹越冬。成蟲多產卵于葉背面，每塊卵10～207粒。幼蟲5個齡期，群集為害，隨著幼蟲齡期的增長，頭殼寬度與體長逐漸增加，各齡期頭殼寬度和體長生長模型為：yW=1.727e0.557x （R2=0.998）和yL=0.031x2+0.339x-0.013（R2=0.994）。取食白菜、油菜、甘藍和蘿卜4種寄主的幼蟲發育歷期存在顯著差異，取食白菜發育最快，取食油菜的蛹最重，白菜和油菜更適宜其生長發育。本研究描述了大菜粉蝶各發育階段的形態特征，明確了其主要生物學特性，為該害蟲的識別監測和綜合防控提供了理論基礎。

關鍵詞 大菜粉蝶;?形態特征;?發育歷期;?生活史;?生活習性

中圖分類號： S 433.4

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2021680

Abstract Pieris brassicae is one of the most important pests of cruciferous vegetables. The morphological characteristics， developmental duration， life cycles and the habits of various developmental stages of P.brassicae were investigated in the field and laboratory. Three generations of P. brassicae were observed per year in Jilin province and overwintered mainly as a pupa. Females laid eggs on the back of leaf， and the number of eggs per mass varied from 10 to 207. The larvae had five instars， feeding on the host plant in a clustered way. Both head width and body length increased with increasing instar， head width： yW=1.727e0.557x （R2=0.998）; body length： yL=0.031x2+0.339x-0.013 （R2=0.994）. The developmental durations of P.brassicae larvae feeding on Chinese cabbage， rape， cabbage and radish showed significant differences. The shortest duration was observed on Chinese cabbage， and the heaviest pupae were recorded on rape. These results indicated that the Chinese cabbage and rape were beneficial to the development of P.brassicae. This study preliminarily clarified the morphological and biological characteristics of different developmental stages of P.brassicae， which helps in the identification of P.brassicae in the field and provides some crucial information for developing control and prevention strategies.

Key words Pieris brassicae;?morphological characteristics;?developmental duration;?life cycle;?habits

大菜粉蝶Pieris brassicae屬鱗翅目Lepidoptera粉蝶科Pieridae，是十字花科蔬菜上的重要害蟲之一［1］。以幼蟲群集于寄主葉背取食為害。低齡幼蟲取食量小，啃食葉肉，高齡幼蟲分散成小群暴食為害［2］。為害嚴重時將葉片吃光，僅留葉脈，并能鉆蛀到甘藍、花椰菜球莖中為害，糞便污染菜株，甚至造成菜株腐爛，嚴重影響十字花科蔬菜的品質和產量［3］。大菜粉蝶分布范圍廣，橫跨歐洲、北非和亞洲［4］。在中國主要分布在黑龍江、吉林、內蒙古、新疆、青海、河北、山西、陜西、四川、云南等地［5］。近年來，大菜粉蝶在東北地區發生為害呈加重趨勢。由于該害蟲以幼蟲聚集于葉背面取食，初期為害隱蔽，高齡幼蟲進入暴食期在短時間內可將葉片吃光，導致其在十字花科蔬菜田局部暴發成災，難以有效防控，加之化學藥劑的不合理使用，造成了該蟲對某些藥劑產生了一定的抗藥性［6］，該蟲已逐漸成為制約北方十字花科蔬菜產業發展的重要因素之一。

國內關于大菜粉蝶的研究較少，僅零星報道了該蟲的部分形態特征、發生為害特點、生物藥劑防治及天敵種類等情況［7-9］，尚缺乏系統的生物學、生態學研究。國外雖有該蟲生物學方面的報道，但由于國內外較大的地域性差異，其種群發生規律等生物學特性亦存在差異［10-11］，其研究結果很難直接用于指導本地的生產實踐。近年來該蟲在長春地區為害日趨嚴重，而其種群生物學特性及在本地發生為害規律尚不清晰。為此，本研究對大菜粉蝶各發育階段的形態特征、生活史、主要生活習性及在不同寄主上的發育等進行了系統觀察，以期為當地開展該蟲的預測預報和科學防控提供理論依據。

1?材料與方法

1.1?供試蟲源

從吉林農業大學試驗田（43°48′N，125°25′E）大白菜上采集大菜粉蝶新產的卵塊帶回室內，備用。

1.2?設備材料

試驗儀器包括人工氣候箱（PQX-450H，中儀國科北京科技有限公司），體視顯微鏡（Olympus SZ16，奧林巴斯中國有限公司），分析天平（PTX-FA210，福州華志科學儀器有限公司）;養蟲罐（d=10 cm，h=14 cm），塑料培養皿（d=6 cm），10%的蜂蜜水等。

1.3?試驗觀察方法

1.3.1?養蟲環境條件

試蟲在人工氣候箱內，于溫度（25±1）℃，相對濕度（65±5）%，光周期 L∥D=16 h∥8 h條件下飼養。

1.3.2?大菜粉蝶各發育階段的形態特征觀察

從田間大白菜上采集大菜粉蝶卵，在上述條件下以白菜葉片飼養，獲得幼蟲、蛹和成蟲，并在體視顯微鏡下觀察其形態特征，測量體長、各齡幼蟲頭殼寬度、成蟲前翅長度（從基部到端部）等形態學指標，每個發育階段的試蟲取30個重復。統計各齡幼蟲頭殼寬度、體長生長變化規律。

1.3.3?大菜粉蝶生活史及生活習性觀察

2020年5月開始至10月末結束，在吉林農業大學試驗田進行定點調查，每天記錄大菜粉蝶卵、幼蟲、蛹及成蟲發生的時期及發生情況，并結合室內飼養，對成蟲的產卵、卵的孵化、幼蟲的取食、化蛹等生活習性進行觀察和描述。

1.3.4?取食不同寄主的大菜粉蝶生長發育觀察

將帶有初產卵的葉片置于上述條件控制的人工氣候箱內，待卵孵化后，將初孵幼蟲單頭飼養于塑料培養皿（d=6 cm）內，分別用白菜、油菜、甘藍和蘿卜葉片飼喂，每處理60頭。每天觀察并記錄幼蟲蛻皮及死亡情況，并及時更換新鮮寄主葉片。幼蟲化蛹第2天稱量蛹重。成蟲羽化后置于養蟲罐（d=10 cm，h=14 cm）中，飼喂10%的蜂蜜水，每日觀察記錄成蟲死亡情況。

1.4?數據分析

使用Microsoft Excel 2010處理試驗所得大菜粉蝶體長、頭殼寬度、發育歷期、蛹重等數據，運用SPSS 19.0統計分析軟件進行單因素方差分析并采用Tukey檢驗進行差異顯著性分析，利用回歸分析方法擬合各齡幼蟲齡期與頭寬和體長的關系。

2?結果與分析

2.1?大菜粉蝶各發育階段的形態特征

卵：呈瓶型，長（1.41±0.03）mm。表面具縱脊16～17條，橫脊30～38條。初產卵粒呈淡黃色，隨后顏色逐漸加深呈現深黃色，在其孵化前卵粒頂端黑色，為幼蟲頭殼（圖1a）。

幼蟲：共5個齡期。1齡幼蟲蟲體黃色，頭黑色，前胸盾、臀板黃褐色，取食后蟲體前半部1/2為灰綠色，蟲體后半部為黃色;2～4齡幼蟲體型相似，頭、前胸盾及臀板黑色，胸足黑褐色，背線黃色;5齡幼蟲蟲體黃綠色，體長（27.31±5.99）mm，頭寬（2.42±0.12）mm，頭部呈藍灰色，頭殼上具黑色小斑點，在頭頂蛻裂線兩側各有一個長方形黑斑。體表每節分布大小不一的黑色瘤狀突起，上有白色長毛，背線明顯為黃色，尾節有2條寬縱斑帶。氣門橢圓形，黃褐色（圖1b～f）。

蛹：紡錘形，體長為（25.42±1.67）mm。淡綠色，并有黑色斑點。背面中央有1條從頭部延伸至腹部的脊線。腹部第1節兩側各有1根鈍刺，尖端黑色。氣門黃色（圖1g）。

成蟲：雄蝶體長（23.23±1.09）mm，前翅長（31.77±1.42） mm。前、后翅乳白色，前翅前緣黑色，頂角為三角形黑斑，黑斑內緣弧形內凹，中室外側m3脈與cu1脈之間和cu2脈下方隱約可見2個黑斑，翅反面頂角淡黃褐色，中室外側m3脈與cu1脈之間和cu2脈下方2個黑斑明顯;后翅前緣約2/3處具1黑斑，后翅反面灰黃色，密布黃褐色的細小鱗片。前后翅基部均散布黃色和黑色鱗片（圖1h）。雌蝶體長（22.88±1.55）mm，前翅長（33.00±1.51）mm。前、后翅淡黃白色，前翅中室外側m3脈與cu1脈之間和cu2脈下方的黑斑大而顯著，后緣基部2/3有1黑色模糊條紋，后翅正面及前后翅反面與雄蝶相同（圖1i）。

2.2?大菜粉蝶幼蟲生長模型

由表1可以看出，大菜粉蝶各齡幼蟲的頭殼寬度隨著齡期增加而增大，各齡期間差異顯著。1齡幼蟲頭殼寬度為（0.38±0.01）mm，5齡頭殼寬度為（2.42±0.12）mm，5齡頭殼寬是1齡的6.37倍。各齡幼蟲的體長也隨幼蟲齡期增加而增大，5齡幼蟲體長可達（27.31±5.99）mm，但同一齡期幼蟲齡期初和齡期末體長相差很大，相鄰2個齡期間幼蟲體長有交錯現象，因此，不宜作為幼蟲分齡的主要依據。對大菜粉蝶幼蟲齡期和頭殼寬度及體長的變化分別進行曲線擬合，各齡期的頭殼寬度增長符合指數函數曲線方程，yW=1.727e0.557x （R2=0.998）;各齡幼蟲的體長增長符合二次函數曲線方程，yL=0.031x2+0.339x-0.013 （R2=0.994），方程式中，yW表示幼蟲頭殼寬度，yL表示幼蟲體長，x為幼蟲發育齡期，0＜x≤5。上述幼蟲頭殼和體長生長模型可用于田間幼蟲發生齡期監測和預測。

2.3?大菜粉蝶生活史和主要習性

2.3.1?生活史

大菜粉蝶在長春地區1年發生3代，以蛹越冬（表2）。越冬場所多在受害菜地附近的籬笆、墻縫、樹皮下、土縫或雜草及殘株枯葉間。6月下旬越冬蛹開始羽化，羽化的越冬代成蟲取食花蜜，交配產卵，7月上旬是第1代幼蟲為害盛期，主要為害春季十字花科蔬菜;8月上旬為第2代幼蟲發生盛期，但由于環境溫度較高，數量受到抑制;9月為第3代幼蟲發生期，主要為害秋季十字花科蔬菜，10月上、中旬以后老熟幼蟲陸續化蛹越冬。

2.3.2?主要習性

大菜粉蝶成蟲白天活動，尤以晴天中午更為活躍。成蟲用足抓住寄主葉片邊緣后開始產卵，卵多產于葉背面，偶產于正面，聚產，呈不規則排列，每卵塊含10～207粒卵。初孵幼蟲先取食卵殼，然后再取食寄主葉片。低齡幼蟲群集于葉背啃食葉肉，取食量較小，隨著齡期增加取食量增大，5齡幼蟲暴食，每天取食大量寄主葉片，為蛹期與成蟲期儲備營養。幼蟲化蛹前進入預蛹期，蟲體變粗、各體節之間變得緊湊、體長縮短，不食不動，預蛹期1～2 d，化蛹時外表皮由背部裂開，通過蟲體不斷地扭動將表皮蛻下，預蛹蛻皮后呈嫩綠色蛹，較軟，經過半天左右，蛹的顏色逐漸變為淺綠色，體壁也逐漸變硬，蛹為縊蛹。在羽化前，蛹殼近似白色半透明，可見成蟲的復眼以及發育完全的翅。

2.4?4種十字花科寄主對大菜粉蝶生長發育的影響

2.4.1?各階段發育歷期

大菜粉蝶在4種寄主植物上各發育階段的歷期見表3。可以看出，取食不同寄主的1齡幼蟲和5齡幼蟲發育歷期不存在顯著差異，2～4齡幼蟲在不同寄主上的發育歷期存在一定的差異，幼蟲在白菜上的發育歷期最短，為10.96 d，顯著短于在蘿卜和甘藍上的發育歷期。卵、預蛹和蛹在4種寄主植物上發育歷期無顯著差異，成蟲在甘藍上的壽命最短為3.50 d，在油菜上的最長為4.93 d。

2.4.2?取食不同寄主植物蛹重的比較

由取食4種不同寄主的大菜粉蝶幼蟲發育而來的蛹，其蛹重存在差異。取食油菜的大菜粉蝶幼蟲所化的蛹最重，為0.45 g，與取食白菜（0.42 g）和甘藍（0.42 g）的蛹重無顯著差異，但是顯著高于取食蘿卜的蛹重（0.40 g）（圖2）。可見，油菜、甘藍和白菜比蘿卜更適宜其生長發育。

3?結論與討論

昆蟲生長發育過程受到諸多因素的影響，其個體形態、發育歷期等生物學參數通常存在地理差異［12-13］。大菜粉蝶印度北阿坎德邦種群5齡幼蟲頭殼寬度3.85 mm［11］，新疆伊犁種群為2.75 mm［7］，而長春種群為2.42 mm，其頭殼寬度明顯小于前2個種群。昆蟲適應環境變化產生的地理變異是個復雜的過程，不同地理種群各生物學參數差異較大，長春種群幼蟲發育歷期為11～12 d，短于北阿坎德邦種群的14 d［11］，也明顯短于新疆種群不同世代幼蟲歷期（19～30 d）［7］。這種不同地理種群的生物學差異，在其他許多昆蟲中也存在，黃翅絹野螟Diaphania caesalis海南種群幼蟲歷期明顯長于孟加拉國種群和印度種群［14］。不同地理種群昆蟲發生的代數也不同，在長春地區大菜粉蝶1年發生3代，而在新疆伊犁地區1年發生4代［7］。因此，要明確某種昆蟲在某地區的生物學特性，除參考在其他地區已有的研究結果外，有必要在當地對該蟲進行系統性地觀察與研究。

不同寄主植物能夠影響昆蟲的生長發育和繁殖［15-16］。植食性昆蟲取食寄主植物后具有較快的發育速率、較高的繁殖力和存活率，以及較大的體重，則認為此寄主是該昆蟲較適宜的寄主［17］。一定條件下，大菜粉蝶在不同寄主植物上的發育歷期、成蟲壽命等都存在顯著差異，Ali等在室內和田間兩種條件下研究發現，大菜粉蝶在甘藍上的發育歷期最短，為34.15 d，其次是花椰菜（36.70 d），但在Brassica rapa var. yellow sarson上的發育歷期最長，為40.70 d［18］，而Fazil等研究發現大菜粉蝶在甘藍、花椰菜、西藍花上完成1代的最長時間為40 d，在蘿卜上完成1代的時間最長為38 d，在芥菜上完成1代的時間最長為39 d［19］。本研究中大菜粉蝶在4種寄主植物白菜、油菜、甘藍、蘿卜上發育歷期相近，均為32 d左右，明顯短于上述文獻的研究結果，這說明影響昆蟲生長發育除寄主因素外，可能還與種群所在的地域有關。4種寄主中，幼蟲在白菜上發育歷期最短，為10.96 d，說明白菜更適合大菜粉蝶的生長發育。大菜粉蝶對不同寄主植物的生態適應性不同，對同一寄主不同品種也表現出差異性。在不同品種花椰菜上，適宜的品種幼蟲發育歷期較短（35 d），體長較長（32.41 mm），死亡率較低（6.6%），蛹重較高（0.50 g），不適宜的品種上幼蟲發育歷期較長（37 d），死亡率較高（86.66%），體長較短（24.55 mm），蛹重較低（0.42 g）［20］。可見不同品種對大菜粉蝶的抗性水平不同。因此，在種植十字花科蔬菜時，為減輕大菜粉蝶的為害，應盡可能選擇抗蟲品種。

大菜粉蝶近年在長春地區發生為害越來越嚴重，有由次要害蟲上升為主要害蟲的趨勢。該蟲群集為害，一旦進入暴食期，破壞力極強，應引起充分重視。本研究系統描述了大菜粉蝶各發育階段的形態特征，明確了長春地區大菜粉蝶幼蟲各齡期頭殼寬和體長生長模型，yW=1.727e0.557x （R2=0.998）;yL=0.031x2+0.339x-0.013（R2=0.994）。大菜粉蝶在長春地區1年發生3代，以蛹越冬。在4種寄主植物上各階段發育歷期存在一定的差異，其中白菜、油菜和甘藍更適宜其生長和發育。而關于該害蟲在長春地區的田間種群動態、有效積溫及天敵種類等，有待進一步研究。

參考文獻

［1］?武春生. 中國動物志： 第五十二卷 昆蟲綱［M］. 北京： 科學出版社， 2010： 278-279.

［2］?MOISEEVA T S. Damage of cabbage by pierids ［J］. Zashchita Rastenii， 1984， 11（1）： 44-45.

［3］?馬馳宇， 李豐超， 于航， 等. 大菜粉蝶幼蟲頭部化學感器的超微結構及其對坡柳皂苷的味覺感受［J］. 江西農業學報， 2020， 32（8）： 27-33.

［4］?SCUDDER S H. The introduction and spread of Pieris rapae in North America ［J］. Memories of the Boston Society of Natural History， 1887， 4（3）： 53-69.

［5］?呂佩珂， 高振江， 張寶棣， 等. 中國糧食作物、經濟作物、藥用植物病蟲原色圖鑒（下冊）［M］. 呼和浩特： 遠方出版社， 1999： 718.

［6］?于航， 李豐超， 李金梁， 等. 坡柳皂苷對大菜粉蝶幼蟲解毒酶系的影響［J］. 農藥， 2021， 60（9）： 647-650.

［7］?王崇德. 伊犂地區大菜粉蝶初步觀察［J］. 新疆農業科學， 1964（10）： 399-400.

［8］?張余杰， 張亞， 董丁銘， 等. 坡柳皂苷對大菜粉蝶生長發育的抑制活性［J］. 農藥學學報， 2014， 16（1）：102-105.

［9］?夏紅明. 5種油菜粉蝶類害蟲的識別與防治［J］. 農業災害研究， 2014， 4（4）： 27-30.

［10］METSPALU L， HIIESAAR K， JGAR K. Plants influencing the behaviour of large white butterfly （Pieris brassicae L.） ［J］. Agronomy Research， 2003， 1（2）：211-220.

［11］DAS P， MISHRA R C， CHAUHAN D， et al. Response of different temperatures on biology of cabbage butterfly， Pieris brassicae （L.）， Lepidoptera： Pieridae on broccoli leaves in laboratory ［J］. International Journal of Pure & Applied Bioscience， 2018， 6（2）： 1244-1251.

［12］涂小云， 夏勤雯， 陳超， 等. 亞洲玉米螟體重和體型的地理變異［J］. 昆蟲學報， 2011， 54（2）：143-148.

［13］邱瑩， 王瑋， 趙呂權. 美國白蛾在我國由北向南擴散過程中體型與繁殖能力的地理變異［J］. 中南林業科技大學學報， 2020， 40（11）： 65-72.

［14］王政， 張紹華， 楊陳軍， 等. 黃翅絹野螟生物學特性及田間種群動態［J］. 昆蟲學報， 2020， 63（1）： 63-72.

［15］DOSDALL L M， ULMER B J. Feeding， development and oviposition of bertha armyworm （Lepidoptera： Noctuidae） on different host plant species ［J］. Environmental Entomology， 2004， 33（3）： 756-764.

［16］胡慶玲， 高歡歡. 斑翅果蠅對葡萄品種的產卵選擇性及葡萄生理指標相關性［J］. 北方園藝， 2021（2）： 42-46.

［17］HARCOURT D G. The development and use of life tables in the study of natural insect populations ［J］. Annual Review of Entomology， 1969， 14（1）：175-196.

［18］ALI A， RIZVI P. Developmental response of cabbage butterfly， Pieris brassicae L. （Lepidoptera： Pieridae） on different cole crops under laboratory and field condition ［J］. Asian Journal of Plant Sciences， 2007， 6（8）：1241-1245.

［19］FAZIL H， SHAFIQ A M. Effect of different cole crops on the biological parameters of Pieris brassicae （L.） （Lepidoptera： Pieridae） under laboratory conditions ［J］. Journal of Crop Science & Biotechnology， 2010， 13（3）： 195-202.

［20］SADOZAI A， KHAN I A. Developmental response of Pieris brassicae （L.） （Lepidoptera： Pieridae） on different cauliflower cultivars under laboratory conditions ［J］. American Journal of Plant Sciences， 2014， 5（18）： 2611-2616.

（責任編輯：楊明麗，張?雪）