溫度對白茨粗角螢葉甲生長發育及繁殖的影響

劉寧云 勾文山 馬維新 唐玲 胡桂馨 孫堯德

摘要 本研究在6個恒溫（18、21、24、27、30、33℃）條件下，觀察并記錄了白茨粗角螢葉甲Diorhabda rybakowi卵、幼蟲與蛹的發育歷期和存活率，以及成蟲的壽命和繁殖力。結果表明，卵和幼蟲的發育歷期隨溫度升高而縮短，發育速率隨之加快。白茨粗角螢葉甲的卵、幼蟲期、蛹、成蟲產卵前期和世代的發育起點溫度分別為（10.4±0.8）（12.2±0.7）（8.7±0.9）（16.4±0.8）℃和（8.6±0.9）℃，有效積溫分別為（97.9±4.8）（158.2±7.9）（212.1±11.5）（158.6±13.6）日·度和（838.0±43.9）日·度。在低溫18℃和高溫33℃條件下，白茨粗角螢葉甲幼蟲的存活率均降低，成蟲的羽化率在33℃高溫下顯著降低，而卵的存活率高于幼蟲期的存活率。白茨粗角螢葉甲生長發育和繁殖的最適溫區為21℃

關鍵詞 溫度;?白茨粗角螢葉甲;?發育歷期;?存活率;?繁殖

中圖分類號： S 433.5

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2021664

Abstract The developmental duration and survival rate of egg， larva and pupa and adult longevity and fecundity of Diorhabda rybakowi were investigated under six constant temperatures （18， 21， 24， 27， 30， 33℃） in this study. The results showed that the developmental durations of egg and larva declined and the growth rate accelerated along with the increase of temperature. The threshold temperatures for development of egg， larva， pupa， pre-oviposition of adult and generation of D.rybakowi were （10.4±0.8） （12.2±0.7） （8.7±0.9） （16.4±0.8）℃ and （8.6±0.9）℃， respectively， and the effective accumulated temperatures were （97.9±4.8） （158.2±7.9） （212.1±11.5） （158.6±13.6） and （838.0±43.9） degree-days， respectively. The larval survival rate decreased at 18℃ and 33℃， and the adult emergence rate decreased significantly at 33℃， while the egg survival rate was higher than the larval survival rate. The optimum temperature（T）range for the growth， development and reproduction of D. rybakowi was 21℃

Key words temperature;?Diorhabda rybakowi;?developmental duration;?survival rate;?reproduction

白刺Nitraria spp.是一類旱生型的叢生性低矮灌木，是我國干旱半干旱荒漠地區的重要建群植物種［1］，主要種類有唐古特白刺N.tangutorum 、泡泡刺N.sphaerocarpa、小果白刺N.sibirica等［2］。在流動、半流動的沙丘及沙地上，白刺屬植物在近地面匍匐叢生，攔蓄固定大量流沙，逐步形成丘狀沙包并成為沙區的獨特景觀［3-4］，在維持荒漠地區的植被生態系統穩定性中具有重要作用［5-6］。白茨粗角螢葉甲Diorhabda rybakowi為專食白刺屬植物的暴發性害蟲，在寧夏、內蒙古地區1年發生2代，以成蟲于白刺根際土壤中越冬。翌年4月-5月，在日均氣溫超過16℃時，越冬成蟲出蟄取食，進行交配并多次產卵。其幼蟲和成蟲均取食白刺葉片、嫩芽及果實，造成點刻、齒刻或窗膜狀食痕，大發生時對白刺的侵害率可高達94.2%［7-9］，導致白刺喪失光合作用能力，最后枯萎死亡。2005年-2009年，該蟲在甘肅省武威市古浪縣發生總面積高達28.6萬hm2，其中為害嚴重面積高達16.4萬hm2［10］。研究人員對白茨粗角螢葉甲的生物學特性、種群動態及化學防治等方面開展了研究［11-13］，包括室溫下的發育起點溫度和有效積溫［14］，變溫對生長發育的影響及生命表等［15］，其中賀達漢等［15-16］在全黑暗條件下研究了溫度對白茨粗角螢葉甲生長發育的影響，可能是由于當時的條件所限，其研究獲得的發育起點溫度等與實際存在一定的偏差。本試驗在光周期L∥D=14 h∥10 h下設置6個不同恒溫條件，研究了白茨粗角螢葉甲生長發育、成蟲壽命和繁殖力等生物學特性，結合該害蟲發生地詳情，對其發生動態進行預測，為科學有效控制其為害和保護荒漠草地生態提供參考。

1?材料與方法

1.1?供試蟲源及飼養方法

白茨粗角螢葉甲Diorhabda rybakowi成蟲于2021年5月4日采自甘肅省武威市民勤縣荒漠草原。雌雄兩兩配對，挑選10對成蟲置于裝有新鮮唐古特白刺枝條的透明圓柱形養蟲罐（直徑6.5 cm、高6.5 cm，蓋子具均勻透氣孔）中，在養蟲箱（YCX 250型，上海躍進醫療器械有限公司）內，于（24±0.5）℃，光周期L∥D=14 h∥10 h，相對濕度（30±5）%條件下飼養。

收集其前3次所產卵塊供試。

1.2?試驗方法

試驗設置6個溫度：18、21、24、27、30、33℃，溫度波動幅度±0.5℃。

1.2.1?卵的發育歷期與孵化率觀察

將帶有卵塊（每卵塊約100粒卵）的白刺短枝置于透明圓柱形養蟲罐中，枝條下端裹濕潤棉球保濕。置于不同溫度養蟲箱中，每個溫度3個卵塊。每天9：00-11：00定時觀察卵的孵化情況，并在棉球上滴水，保持白刺葉片鮮活，直至卵全部孵化。

1.2.2?幼蟲的發育歷期與存活率觀察

在養蟲罐底部放置長短適宜的新鮮白刺短枝，枝條下端裹濕潤棉球以保持白刺葉片鮮活。將白茨粗角螢葉甲初孵幼蟲接于白刺葉片上，每罐10頭，每溫度處理80頭，標記罐號。每天定時觀察記錄幼蟲蛻皮、存活狀況，并及時給棉球滴水保濕，或更換新鮮白刺枝條，清理罐中糞便，直至幼蟲老熟。

1.2.3?蛹的發育歷期與羽化率觀察

化蛹所用沙土為民勤荒漠草原上的沙土，經去雜、高溫烘干、降溫后備用。用稱重法確定沙土相對濕度。稱取定量備用沙土，在沙土中滴加蒸餾水使沙土含水量達到10%，攪拌均勻后裝入養蟲罐，厚度約為3 cm，標記罐號。將各溫度中不再取食的老熟幼蟲分別移入相對應的沙罐中，并置于原溫度養蟲箱中，每溫度處理50～80頭。當老熟幼蟲完全入土后，開始記錄蛹的發育歷期。沙面上化蛹者，以其身體彎曲并縮短時開始記錄其發育歷期，直至全部羽化。

1.2.4?雌成蟲產卵量與雌雄成蟲壽命觀察

剪取長短適宜的新鮮白刺短枝置于養蟲罐底，枝條下端裹濕潤棉球保持白刺葉片鮮活，將各溫度下初羽化的成蟲單罐飼養。在成蟲取食后3～5 d，將雄成蟲和腹部開始膨大的雌成蟲配對接入養蟲罐中，每罐雌蟲和雄蟲各1頭，每溫度處理15～20對成蟲。每天定時觀察并記錄成蟲產卵及存活情況，統計每卵塊的卵粒數。配對成蟲中若有雄蟲死亡，及時補充雄蟲，直至雌雄成蟲全部死亡，記錄死亡時間。

1.3?數據統計分析

1.3.1?不同溫度下各發育階段發育歷期的計算

根據觀察記錄的結果，采用平均加權法計算不同溫度下各發育階段的發育歷期［17］：

N為發育歷期， f為時間中值，X為蟲數，SD為標準誤差，x為總蟲數。

1.3.2?發育起點溫度和有效積溫計算方法

采用最小二乘法計算白茨粗角螢葉甲的發育起點溫度和有效積溫［18］。

K為有效積溫，C為發育起點溫度，V為發育速率，為發育速率平均值， T為試驗實際溫度，T′為試驗理論溫度，SC為C的標準誤差，SK為K的標準誤差，n為試驗溫度組數。

1.3.3?不同溫度下發育速率預測模型

根據有效積溫法則，運用SPSS 25.0軟件建立發育速率與溫度之間的邏輯斯蒂回歸、線性回歸和二次線性回歸方程［19］，并進行回歸分析。

其中：k、a、b為模型參數。

1.3.4?不同溫度下各發育階段存活率、發育歷期差異顯著性分析

采用SPSS 25.0軟件對試驗數據進行方差分析，采用ANOVA單因素方差分析比較不同溫度下白茨粗角螢葉甲各發育階段存活率、發育歷期和成蟲壽命及產卵量之間的差異顯著性，運用Duncan氏新復極差法進行多重比較分析，其中各發育階段的存活率數據在分析前進行了反正弦平方根轉換;不同溫度下雌雄性比采用卡方檢驗法進行檢驗;采用Pearson相關系數對相關性進行檢驗。

2?結果與分析

2.1?不同溫度下白茨粗角螢葉甲各發育階段的存活率

在21～30℃，卵的孵化率達到99.5%以上，均顯著高于18℃和33℃下的孵化率（P<0.05）（表1）；在24～30℃，各齡幼蟲及幼蟲期的存活率較高且差異不顯著（P>0.05），在低溫18℃和高溫33℃時，幼蟲期的存活率顯著降低，18℃時幼蟲期的存活率最低，僅有72.9%；18～30℃下老熟幼蟲的化蛹率均為100.0%，羽化率達到92.9%以上，但當溫度達到33℃時，化蛹率和成蟲羽化率均顯著降低，化蛹率為96.1%，羽化率為70.1%；18℃和33℃下的全世代的存活率顯著低于其他溫度（P<0.05），24、27℃和30℃下白茨粗角螢葉甲的世代存活率均高于92%，且無顯著差異（P>0.05）。

2.2?不同溫度下白茨粗角螢葉甲的發育歷期

溫度對白茨粗角螢葉甲卵、幼蟲、蛹的歷期及成蟲產卵前期和世代歷期均有顯著影響（卵期：F5，18=98.279， P=0.000；幼蟲期：F5，523=600.396， P=0.000；蛹期：F5，478=217.951， P=0.000；成蟲產卵前期：F5，443=17.456， P=0.000；世代歷期：F5，523=123.100， P=0.000）。18℃下卵期最長，為（13.2±0.6）d，顯著長于其他溫度；30℃和33℃下的幼蟲期顯著短于其他各溫度；蛹期在24℃和27℃、30℃和33℃間差異不顯著，18℃下蛹期最長，為（25.0±0.2）d；成蟲產卵前期在18℃和21℃最長，二者顯著長于其他溫度；世代歷期在27、30℃和33℃間差異不顯著，18℃下最長，為（91.2±3.0）d（表2）。

2.3?白茨粗角螢葉甲各發育階段的發育起點溫度與有效積溫

比較卵、幼蟲、蛹和成蟲的發育起點溫度和有效積溫發現，發育起點溫度以蛹最低［（8.7±0.9）℃］，成蟲產卵前期最高［（16.4±0.8）℃］。有效積溫以蛹最高［（212.1±11.5）日·度］，卵最低［（97.9±4.8）日·度］。幼蟲階段，1齡幼蟲的發育起點溫度最高［（15.0±0.6）℃］，有效積溫最低［（36.1±1.8）日·度］；2齡幼蟲發育起點溫度最低［（8.6±0.9）℃］;有效積溫最高［（65.2±3.3）日·度］。白茨粗角螢葉甲的世代發育起點溫度為（8.6±0.9）℃，完成一個世代所需的有效積溫為（838.0±43.9）日·度（表3）。

2.4?不同溫度下白茨粗角螢葉甲發育速率預測模型

如表4所示， Logistic模型中，卵、1齡幼蟲、2齡幼蟲、幼蟲期和世代的決定系數R2（0.908、0.929、0.928、0.946、0.808）均高于線性回歸模型和二次回歸模型的決定系數R2;二次回歸模型中，3齡幼蟲和蛹的決定系數R2（0.883、0.842）均高于Logistic模型和線性回歸模型;而線性回歸模型中各發育階段的決定系數R2均低于其他2種模型，擬合度最低;二次回歸模型中3齡幼蟲和蛹的決定系數僅比邏輯斯蒂模型高0.024和0.003。在18～33℃溫度條件下，邏輯斯蒂模型和二次回歸模型均能較好地擬合發育速率與溫度的關系。

2.5?不同溫度下白茨粗角螢葉甲成蟲壽命與繁殖力

白茨粗角螢葉甲雌、雄成蟲壽命均在33℃時最短，18℃時雌蟲壽命最長（67.1 d），24℃時雄蟲壽命最長（68.7 d）（表5）。在24℃和27℃，平均產卵量最大，顯著高于18、21℃和33℃（P<0.05）。在18～24℃，雄蟲占比升高但不顯著（P＞0.05），雌雄比趨向1∶1，在27～33℃，雄蟲占比顯著增大（P＜0.05），性比偏離1∶1，27℃雄蟲占比最大，是雌蟲數量的2倍以上。

在18～33℃范圍內，白茨粗角螢葉甲的產卵期隨溫度升高逐漸縮短（圖1），33℃時白茨粗角螢葉甲的產卵期最短（6月5日至7月2日，29 d），18℃時產卵期最長（7月23日至10月15日，87 d）;低溫或高溫條件下，白茨粗角螢葉甲的產卵間隔期均略有延長。

3?結論與討論

根據昆蟲的發育起點溫度和有效積溫可推算出昆蟲在某一地區全年的發生代數并預測其發生期。田疇等［14］在室溫條件下研究了白茨粗角螢葉甲的發育起點溫度和有效積溫，并預測白茨粗角螢葉甲在永寧1年發生2代，但該研究估測的成蟲發育起點溫度（21.7±0.9）℃高于本地田間白茨粗角螢葉甲發生時的實際氣溫（不超過20℃）。田疇等［14］的試驗結果是在室溫條件下獲得的，可能忽略了低溫對昆蟲發育的延緩影響，高估了昆蟲的發育速率，進而高估了昆蟲的發育起點溫度。在本研究中，白茨粗角螢葉甲成蟲產卵前期的發育起點溫度（16.4±0.8）℃低于民勤縣4月底5月初的平均氣溫，符合白茨粗角螢葉甲出蟄產卵的實際情況。根據本研究中白茨粗角螢葉甲全世代的發育起點溫度（8.6±0.9）℃和有效積溫（838.0±43.9）日·度，結合民勤當地近年的氣象數據，預測該蟲在民勤1年可發生3代。本研究發現Logistic模型和二次回歸模型均能夠較好地擬合發育速率與溫度之間的關系。可根據當地的日均溫度，獲得白茨粗角螢葉甲各發育階段的發育速率，預測白茨粗角螢葉甲各發育階段的歷期，確定其防治適期。

昆蟲是變溫動物，其代謝、生長發育和存活對溫度非常敏感。

本研究中，在18～33℃范圍內，白茨粗角螢葉甲均能完成各階段的生長發育和成蟲的繁殖，發育歷期隨溫度升高而縮短，33℃時，蛹和全世代的發育歷期略延長。

各溫度條件下，白茨粗角螢葉甲卵的存活率明顯高于幼蟲;在低溫條件下，蛹的存活率明顯高于幼蟲;在21、24、27℃和30℃，白茨粗角螢葉甲的世代存活率均達到84.7%以上，在33℃時世代的存活率僅為51.3%，低溫18℃時世代的存活率為65.9%，說明低溫和高溫均顯著影響白茨粗角螢葉甲的世代種群數量消長。21～30℃為白茨粗角螢葉甲存活的最適溫區。

在適合生長發育的溫度范圍內，隨著溫度升高，昆蟲的發育速率加快，發育歷期縮短［20］。本研究中，在18～27℃，白茨粗角螢葉甲卵期和幼蟲歷期均隨溫度升高而縮短，在33℃時，2齡幼蟲、蛹期、世代的發育歷期較30℃時延長。白茨粗角螢葉甲在18～33℃均能產卵，18℃時成蟲產卵期最長;在24℃和27℃，白茨粗角螢葉甲的產卵量最大，其次為21℃和30℃，18℃和33℃雌蟲的產卵量相對較少。賀達漢等［15］報道恒溫和變溫條件下，白茨粗角螢葉甲的產卵量在27℃達到峰值，在17℃時則不產卵，可能是由于黑暗條件所致，也可能17～18℃間存在葉甲產卵的臨界值，這需要進一步深入研究。

昆蟲性比不僅是昆蟲種群生物學特征之一，也是決定昆蟲種群盛衰的重要影響因素之一［21-22］。昆蟲性比可受到外界環境因素的影響，使其偏離1∶1［22］。如對半閉彎尾姬蜂Diadegma semiclausum研究發現，在15～25℃時，子代中雌蜂比例較高，當溫度高于25℃時，子代中雌蜂比例顯著降低［23］。有些昆蟲在高溫下雌蟲比例升高，如，溫度升高可使埃及伊蚊Aedes aegypti種群中雌蚊的比例增高［24］。本研究中，在18～24℃時，白茨粗角螢葉甲的雌雄性比趨向1∶1，27℃時雄性占比達到最大，為雌蟲的2倍多，性比顯著偏離1∶1，33℃時，雄性占比下降但仍高于雌性比例。說明較高溫度條件下，有利于雄蟲的發育。白茨粗角螢葉甲的產卵期隨溫度的升高而下降，但各溫度下的產卵期均在29 d以上。雌雄性比隨溫度的變化以及產卵期較長可能也是白茨粗角螢葉甲對荒漠草原極端氣候的一種適應機制。

白茨粗角螢葉甲的蛹對溫度的適應性廣，在本研究溫度范圍內化蛹率多為100%。白茨粗角螢葉甲的蛹無滯育現象，成蟲羽化率高，隨溫度逐漸升高，成蟲的羽化時間越短且越趨于集中。成蟲體色在高溫下為明黃色，隨溫度降低體色變暗。由于白茨粗角螢葉甲的成蟲壽命長，持續產卵時間長，造成世代重疊現象嚴重。根據民勤地區白刺返青和越冬成蟲出蟄情況，在5月初至6月底對第一代白茨粗角螢葉甲進行藥劑防治，減少1代蟲口基數，進而減輕第2代和第3代的為害。

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（責任編輯：楊明麗）