荔枝癭螨生物學及其防控研究進展

宋子偉 肖俊健 張寶鑫 薛曉峰 李敦松

摘要 荔枝癭螨是為害荔枝的一類重要害蟲，體型小、種類多、分布廣。隨著荔枝種植面積的擴大、荔枝果實和荔枝苗木的遠距離運輸，給荔枝癭螨的傳播創造了條件。本文主要總結了國內荔枝癭螨的研究結果，闡明了荔枝癭螨的種類及其分布特點;以荔枝瘤癭螨 Aceria litchii和荔枝分位癭螨 Disella litchii為例，闡述了荔枝癭螨的生物學特性及種群動態、天敵、寄主（荔枝品種）的抗蟲（癭螨）性、種群監測技術、防治措施等方面的研究進展。結合產業發展，指出生產中亟待解決的問題和研究方向，并提出建立“以農業防治為基礎、生物防治相結合、化學防控為輔助”的荔枝癭螨綜合防控技術體系的具體措施。

關鍵詞 荔枝瘤癭螨;?荔枝分位癭螨;?植綏螨;?綜合防治;?防治適期

中圖分類號： S 436.67

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2021694

Abstract Litchi eriophyid mites are among the major pests of litchi， characterized by tiny body size， diversified species and wide distribution. They spread rapidly due to the expansion of litchi planting and long-distance transport of litchi fresh fruits and litchi seedlings. In this review， based on the previous advances in litchi eriophyid mites in China， the species and geographic distribution of litchi eriophyid mites were summarized. The biological characteristics and the population dynamics of litchi eriophyid mites， natural enemies， host （litchi varieties） resistance to insects （eriophyid mites）， population surveillance， and management measures were expounded by using Aceria litchii and Disella litchii as examples. Finally， the problems and the future directions in litchi production were discussed in terms of litchi industry development. We also put forth an IPM system for controlling litchi eriophyid mites by integrating agricultural control， biological control and chemical control.

Key words Aceria litchii;?Disella litchii;?phytoseiid mites;?integrated pest management;?suitable period for control

荔枝Litchi chinensis Sonn.是我國南方重要的經濟果樹，種植面積約占世界的80%［1］。2020年種植面積為54.03萬hm2，其中廣東省荔枝種植面積26.33萬hm2，占全國荔枝產量的68.9%［2］。荔枝癭螨是為害荔枝的一類重要害蟲，其主要為害荔枝葉片，其次是花穗、嫩莖及果實，影響荔枝產量和品質［3-6］。荔枝癭螨主要發生在中國、印度、巴基斯坦、美國夏威夷和澳大利亞，其他荔枝種植區如南非、以色列、加那利群島、毛里求斯、馬達加斯加、留尼汪島等還未見有報道［7］。荔枝癭螨體型小，靠風力、昆蟲和人類活動傳播。由于為害部位常形成毛氈或者蟲癭，化學防治困難。我國從20世紀70年代初開始有荔枝癭螨的記錄［8］，到目前為止報道的荔枝癭螨有9個種（表1），分屬于7個屬，同屬于蜱螨亞綱Acari，前氣門目Prostigmata，癭螨科Eriophyidae。國內外研究者對荔枝上部分癭螨種類開展了相關的生物學、生態學和防控技術研究［7， 9］。本文對國內荔枝上癭螨種類及其分布、生物學特征、種群動態、防控方法及現狀進行綜述，進而討論癭螨防控技術的發展趨勢。

1?種類及其分布

1.1?荔枝癭螨的識別特征

癭螨屬體型為梭形或者蠕蟲型，大多數種類體長100～200 μm，僅有兩對足，又稱四足螨（tetrapodili）。主要發生在多年生植物上，寄主專一性強，肉眼不易觀察，容易被人忽視或者認為是病害［10-12］。

不同地區相同寄主上存在不同的癭螨種類。

傳統癭螨種類鑒定及描述

主要依據形態特征結合寄主及其為害狀。

如荔枝瘤癭螨Aceria litchii （Keifer）成螨體長0.13 mm，粉白色（圖1a）;荔枝分位癭螨Disella litchii Kuang & Feng（舊稱荔枝離節癭螨），成螨體長0.17～0.18 mm，乳白色（圖1b）。

1.2?荔枝癭螨的種類及其在中國的分布

根據本實驗室采集的標本及文獻資料，為害荔枝的癭螨有9種，主要分布在我國東南沿海地區的5個省（區）（表1），其中以海南種類最多，有7種，其次是臺灣，有4種，廣東、廣西有2種，福建僅有1種。

2?生物學特性

2.1?荔枝瘤癭螨

荔枝瘤癭螨又稱荔枝毛癭螨。一生經歷卵、前若螨（protonymph）、后若螨（deutonymph）和成螨3個發育階段。生長發育的適宜溫度范圍為16～34℃，溫度低于15℃或高于35℃時靜止不動［21］。在25℃、相對濕度70%～85%條件下，從卵至成螨需要8 d［22］。每年發生13～15代，存在世代重疊［7-8］。具有冬眠與夏眠的習性，在正常的生活環境下有懼水和怕光的習性［22］。癭螨本身移動能力較弱，所以它主要通過器具、昆蟲、苗木和風力來傳播蔓延［7， 23-24］。

荔枝瘤癭螨為害荔枝葉片或者嫩梢，引起植物組織產生毛氈，為害嚴重時，毛氈會占據整個葉片背面，造成葉片卷曲、梢變形（圖2a）。發生為害一周后，嫩芽外周受刺激生長出乳白色絨毛。隨著新芽的生長，受害嫩葉畸形彎曲。初期在形成毛氈部位絨毛呈乳白色，比較稀疏。癭螨在絨毛基部活動繁殖，隨著毛癭增多變稠密，形成毛氈。毛氈由乳白色變成黃褐色需要15～20 d，從黃褐色變為鮮褐色需10～20 d，從鮮褐色變成深褐色需7 d左右［25］。葉片背面8個顏色階段變化過程為：黃綠色斑塊—乳白色絨毛—黃綠色毛氈—淡黃色毛氈—黃色毛氈—黃褐色毛氈—鮮褐色毛氈—深褐色毛氈［21］。

受癭螨為害嚴重的葉子會掉落，多年生的荔枝樹可以抵抗大量荔枝瘤癭螨的為害，但幼年的荔枝樹苗一旦受害則生長發育受阻。如果緊鄰花序下方的葉片受到癭螨為害，癭螨也會為害花，影響荔枝坐果和果實的形成。在荔枝坐果和果實膨大期，荔枝瘤癭螨也會為害果實，造成果實失去商品價值［7， 9， 24］。

荔枝瘤癭螨喜歡蔭蔽潮濕的環境。樹冠稠密、光照不足的果樹，樹冠內部和下部枝葉的蟲口密度都較高，葉背蟲口居多［24］。同一荔枝植株，樹冠內部、下部受害重，樹冠外部、向陽部位受害輕。同一果場，山頂地陽光充足，日照時間長，通風透光好，受害程度低于潮濕、通風不良的山洼地［26］。‘禾荔‘靈山香荔‘糯米糍‘黑葉荔‘糖駁荔‘玉麒麟荔等品種長勢旺盛，枝葉茂密，光照不良，有利于荔枝癭螨的發生，受害較重。而‘大造荔和‘桂味等品種，枝條疏長，葉片小且稀疏，通風透光性好，癭螨發生較輕［24-26］。

2.2?荔枝分位癭螨

荔枝分位癭螨也稱荔枝離節癭螨，是20世紀90年代在廣西發現為害荔枝的癭螨新種［16］。2004年首次在廣州發現其為害荔枝［17］。

荔枝分位癭螨發育的最適溫度是25～30℃，在18～32℃范圍內，荔枝分位癭螨的種群趨勢指數呈拋物線趨勢。當環境溫度高于30℃或低于22℃時，成螨的繁殖力有不同程度的下降，低溫會抑制卵的形成;高溫雌成螨的壽命和產卵期也會顯著縮短［27］。雌螨在廣西南寧地區年發生14代，無明顯越冬現象［28］。大發生時，螨體及它的排泄物覆蓋在葉片上，葉片呈現灰白狀（圖2b），為害狀常被誤認為是灰塵或病原菌所致，導致沒有及時防治或者盲目用藥，造成損失［17］。

卵單產于葉片背面的主脈附近或葉脈上，在成熟葉片上數量居多，少數在嫩葉上。荔枝分位癭螨在葉面上的數量多于葉背，當荔枝分位癭螨在葉面上的種群密度過大時，其在葉背的數量會有所下降，荔枝分位癭螨主要在荔枝樹冠的下層為害［17］，呈聚集分布［28］。

除了在廣西有分布外，荔枝分位癭螨在廣東地區的分布范圍也有擴大的趨勢。在廣州、東莞、茂名和汕頭等4個荔枝產區均有發生。在廣州和東莞發生相對嚴重，這兩個地區是荔枝種植老區，也說明荔枝分位癭螨的發生傳播是從老區傳到新區［17］。

3?種群動態

3.1?荔枝瘤癭螨

荔枝瘤癭螨的種群數量與荔枝樹的生長物候期密切相關。春梢和夏梢生長旺盛時荔枝瘤癭螨容易大發生，冬季溫度低荔枝樹生長減緩，荔枝瘤癭螨的繁殖速率下降，種群數量也隨之降低［21， 29］。日均23～31℃，相對濕度70%～80%，加上適逢新梢萌發，種群數量迅速增長［25］。氣溫對若螨的發育歷期及存活有很大的影響，對種群數量的影響也是最大的;相對濕度對荔枝瘤癭螨各階段的發育歷期及存活有較大影響，降雨主要是通過提高相對濕度間接地影響種群動態。浸水會影響癭螨正常的生長發育甚至導致其死亡，旬降雨量超過10 mm時，雨水的沖刷對癭螨的種群也有一定的壓制作用［30］。

種群密度高峰期一般出現在5月中旬至6月上旬，其次為9月中旬至10月下旬。6月-8月持續高降雨量會造成螨量明顯下降，12月至翌年4月是氣溫比較低的季節，螨體常常群集在半封閉的厚密的毛氈基部活動，故不容易被發現［24-25， 31-33］。春季癭螨為害直接影響當年的荔枝產量，秋季為害則影響次年產量［24］。

3.2?荔枝分位癭螨

荔枝分位癭螨在廣州一年有2個發生高峰期，分別出現在6月-7月和10月中至次年的2月，全年種群數量低谷出現在3月-5月［17］。影響種群動態的因素主要有溫度、濕度、降雨及自然天敵。相對濕度大于80%和連陰雨天氣對種群有較大的抑制作用，溫度和天敵對種群的影響較小［17］。

4?荔枝癭螨的天敵

已經發現荔枝癭螨的捕食性天敵有螨類和一種癭蚊Arthrocnodax sp.，其中主要是螨類［34-35］。這些螨類分別屬于植綏螨科Phytoseiidae，大赤螨科Anystidae，囊螨科Ascidae，肉食螨科Cheyletidae，巨須螨科Cunaxidae和長須螨科Stigmaeidae，其中植綏螨科種類最多［35］。與荔枝相關的植綏螨已報道的有25種，其中，我國記錄報道分布的有14種［36］，根據最新的植綏螨種類數據庫［37］，這14種分屬6個屬，包括植綏螨屬Phytoseius 1種，沖綏螨屬Okiseius 1種，真綏螨屬Euseius 3種，肩綏螨屬Scapulaseius 2種，鈍綏螨屬Amblyseius 4種，新小綏螨屬Neoseiulus 3種，其中江原鈍綏螨Amblyseius eharai和卵形真綏螨Euseius ovalis是荔枝上的優勢種［36］。筆者調查發現，廣州地區捕食荔枝瘤癭螨的植綏螨有江原鈍綏螨（圖3a）、尼氏真綏螨Euseius nicholsi（圖3b）和亞熱沖綏螨Okiseius subtropicus（圖3c）。除植綏螨科的捕食螨外，長須螨科的具瘤神蕊螨Agistemus exsertus也是荔枝癭螨的重要捕食性天敵［17， 38］。

5?荔枝品種的抗蟲（癭螨）性

荔枝品種對荔枝癭螨的抗性有顯著差異。如在廣州對自然發生情況下同一荔枝園區的不同品種調查發現，‘三月紅相比‘妃子笑‘糯米糍和‘淮枝對荔枝瘤癭螨表現出顯著的抗蟲性［39］。在海南瓊山對23個荔枝品種調查發現，‘蟾蜍紅‘無核‘牛心等品種受害率低，葉片上荔枝瘤癭螨密度顯著低于‘19號［30］。對荔枝分位癭螨具有高抗性的品種有‘赤葉;抗性品種有‘布袋蓮‘新興‘妃子笑‘果山和‘白蠟;中抗品種有‘玉荷包‘大造‘白糖罌和‘紅皮;敏感品種有‘三月紅‘桂味‘糯米糍和‘黑葉;高感品種有‘懷枝［17］。在荔枝品種抗蟲（癭螨）機理方面也已開展了初步探索，如受荔枝瘤癭螨為害后荔枝葉片中γ-谷甾醇等與抗逆相關的植物甾醇類物質含量會增加［40］。

6?種群監測

害蟲種群監測是農業害蟲綜合防治中的主要內容之一［41］。監測荔枝樹上癭螨的為害需要定期對荔枝葉片進行檢查，尤其在荔枝嫩梢萌發期。由于肉眼無法直接確定毛氈中是否有癭螨，可以將葉片摘下后放置在干燥的地方，待葉片和毛氈干枯后，癭螨會從毛氈中移動到葉片表面，此時可以借助放大鏡或者體視顯微鏡對癭螨的數量進行檢視。利用該方法，結合洗滌和離心技術，每片葉上調查的癭螨數量有時超過10萬頭［42］。

7?荔枝癭螨的防治

近年來，隨著荔枝種植面積的擴大和廣譜殺蟲劑的大量使用，果園生態平衡遭到一定程度的破壞，使天敵種類和數量減少，對癭螨的自然控制作用大為降低，這是導致癭螨為害日益頻繁和嚴重的主要原因之一［33］。

7.1?農業防治

在新梢萌發前，越冬癭螨大部分都停留在夏梢和秋梢被害葉片上形成的毛氈處，只有少量分散潛伏在健梢的芽上。根據這一活動特點，適時剪除害梢可達到良好的防治效果［25］。因此，在秋冬季清園、放梢修剪時，及時剪除這些枝葉，同時消除地上的殘枝、落葉，可減少后代蟲源基數［26， 43-46］。癭螨遷移能力弱，培育無癭螨的健壯苗木，通過合理的水肥管理，培育健壯樹勢，可增加對病蟲的抵抗力［24］。

7.2?生物防治

室內研究表明，植綏螨對荔枝瘤癭螨的捕食功能呈Holling Ⅱ型。室溫條件下，單頭亞熱沖綏螨對荔枝瘤癭螨的日最大捕食量可以達到38頭;在自然條件下，亞熱沖綏螨在荔枝癭螨捕食螨中占絕對優勢，且對荔枝瘤癭螨的發生起到明顯的控制作用［47］。室內25℃、相對濕度80%～85%條件下，單頭拉戈鈍綏螨Amblyseius largoensis對荔枝瘤癭螨的日最大捕食量為37頭，且拉戈鈍綏螨在荔枝癭螨數量充足時發育速率極快，表明利用拉戈鈍綏螨控制荔枝瘤癭螨可行［48］。單頭尼氏真綏螨對荔枝分位癭螨的理論日最大捕食量可以達到105.32頭。在巴西，Phytoseius intermedius在室內25℃、相對濕度90%條件下對荔枝瘤癭螨的日捕食螨量為（24.1±3.5）頭，并在以荔枝瘤癭螨為食料的條件下，繁殖力和存活率最高，后代均為雌性［49］。

自然條件下，尼氏真綏螨對荔枝分位癭螨有一定的控制作用，但由于其種群數量偏低，對荔枝分位癭螨的控制作用并不理想［17］;Phytoseius intermedius對荔枝瘤癭螨也無顯著的控制作用［34］;具瘤神蕊螨的種群數量會隨著荔枝癭螨種群密度的上升或下降而增加或減少，對癭螨的抑制作用存在滯后效應［17， 38］。

7.3?化學防治

荔枝瘤癭螨的化學防治適期應該在嫩梢萌發期，當癭螨從老葉轉移到新葉（芽）的時候噴灑藥劑進行防治［42， 50］。在夏季收果后進行化學防治，也可以降低次年春季的癭螨蟲口基數。如果在開花期發現花穗附近的葉片有癭螨感染的情況，也應該采取化學防治措施，防止癭螨為害花穗及幼果。由于癭螨造成的毛氈對癭螨具有保護作用，通常在癭螨的最佳化學防治時間以外噴藥對荔枝癭螨的控制效果欠佳［7］，因此，在化學防治前先徹底剪除有毛氈的枝梢并清理出園，然后再使用化學防治，可以更有效地防控癭螨。

不同層次的荔枝葉片受害率和荔葉瘤癭螨數量差異都極顯著。同一樹下層癭螨數量最多，中層的受害率最高，而上層的癭螨數量和受害率均為最低［30］，因此在施藥防治荔枝瘤癭螨時，應對其受害率高的中間部位和癭螨數量較多的下部進行重點噴灑［21］。

根據中國農藥信息網數據庫，還未有專門針對荔枝癭螨的登記殺螨劑。在荔枝上登記的殺蟲劑幾乎沒有殺螨作用。生產實踐中常用的殺螨劑如阿維菌素、螺螨酯、噠螨靈、氯蟲苯甲酰胺、多殺霉素、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽對荔枝癭螨的若螨和成螨有較好的防效［51-53］，但對癭螨卵的防治效果較差［17］。可濕性硫磺作為無毒廣譜的防病蟲害制劑對荔枝癭螨具有良好的效果，在多個國家和地區都列為推薦藥劑［7］。

為了防止荔枝癭螨對同一藥劑快速產生抗藥性，在實際應用中，須結合本地區的用藥歷史和習慣，通過輪換用藥以降低藥劑對荔枝癭螨的選擇壓力，提高化學防治效果［54］。

8?展望

雖然荔枝癭螨種類多，但統計國內外目前已經發表的關于荔枝癭螨的研究文獻（不含綜述類），對荔枝瘤癭螨的研究最多，荔枝分位癭螨次之，主要原因是荔枝瘤癭螨對荔枝的為害最為嚴重。荔枝分位癭螨雖然對荔枝的為害相對較輕，但也應引起重視。荔枝鮮果和荔枝苗木的遠距離運輸給荔枝癭螨的遠距離交叉傳播創造了良好條件。在荔枝種植面積擴大和集約化種植模式下，要重視對荔枝癭螨的檢驗檢疫，尤其在苗木調運及品種嫁接改造操作時，應實行嚴格的檢疫措施，將荔枝癭螨作為內檢對象。在特色荔枝品種種植區，可以建立無病無蟲的苗木繁育基地、設立保護區，嚴防荔枝癭螨的人為傳播。

荔枝瘤癭螨為害荔枝后受害部位形成毛氈，荔枝瘤癭螨的種群隨著毛氈的發展呈現先升后降的規律［25］，害蟲與寄主之間的這種協同進化關系到目前為止還未完全明確。毛氈形成過程的研究結果表明，毛氈的形成是寄主植物下表皮細胞層數的增多增長造成的［21］，但荔枝瘤癭螨引起毛氈的機理還有待進一步研究。不同荔枝品種對荔枝瘤癭螨存在不同水平的抗性［17， 24-26， 39］，抗蟲品種的應用是既經濟又能持續控制為害的綠色治理技術，明確不同荔枝品種對荔枝癭螨敏感性和抗性的分子機制可以為荔枝抗癭螨品系的分子育種提供依據。然而荔枝是長壽命大喬木常綠果樹，抗逆能力超強，為害荔枝的病蟲種類雖多，但至今尚未有毀滅性病蟲害的記載或報道，生產上可通過其他綜合防控技術解決。因此，目前抗逆性和抗病蟲并不是新品種選育的重點目標［55］。

前期的研究已經表明，荔枝園中多種捕食螨天敵對荔枝癭螨具有控制作用，但均存在一定的滯后現象。因此在對天敵的保護利用上，首先需要建立良好的生態環境。復合結構荔枝園中節肢動物的種類、數量和豐富度明顯要高于單一結構的荔枝園，主要害蟲發生數量也明顯少于單一園［56-58］。其次，可以針對已經發現的荔枝上的江原鈍綏螨、尼氏真綏螨和亞熱沖綏螨等3種荔枝癭螨的優勢捕食螨進一步開展生物學、生態學及人工飼養技術的深入研究，篩選合適的人工替代飼料，規模化飼養后，進行田間補充釋放，對荔枝癭螨進行生物防治。荔枝上還有多種其他病蟲害需要進行防控，在考慮荔枝癭螨生物防治的同時，還需要結合化學防治措施，建立“以農業防治為基礎，生物防治相結合，化學防控為輔助”的荔枝病蟲害綜合防控體系。

參考文獻

［1］?HUANG Xuming， SUBHADRABANDHU S， MITRA S K， et al. Origin， history， production and processing∥MENZEL C M， WAITE G K. Litchi and longan botany， production and uses ［M］. Trowbridge， UK： Cromwell Press， 2005： 1-23.

［2］?蘇鉆賢， 楊勝男， 陳厚彬， 等. 2020年我國荔枝主產區的生產形勢分析［J］. 南方農業學報， 2020， 51（7）： 1598-1605.

［3］?DHAMO K B. Pest of litchi in India and their control ［J］. Fruits， 1977， 32（4）： 269-273.

［4］?CARRILLO D， CRUZ L F， REVYNTHI A M， et al. Detection of the lychee erinose mite， Aceria litchii （Keifer） （Acari： Eriophyidae） in Florida， USA： a comparision with other alien populations ［J/OL］. Insects， 2020， 11： 235. DOI： 10.3390/insects11040235.

［5］?REVYNTHI A M， DUNCAN R E， MANNION C， et al. Post-harvest paraffinic oil dips to disinfest lychee fruit of lychee erinose mite ［J］. Florida Entomologist， 2020， 103（2）： 299-301.

［6］?HONG Xiaoyue， XUE Xiaofeng， SONG Ziwei. Eriophyoidea of China： a review of progress， with a checklist ［J］. Zooysmposia， 2010， 4： 57-93.

［7］?WAITE G K. Pests ［M］∥MENZEL C M， WAITE G K. Litchi and longan botany， production and uses. Trowbridge， UK： Cromwell Press， 2005： 237-259.

［8］?HUANG T. Records of six eriophyid mites associated with economic plants in taiwan ［J］. Journal of Agriculture and Forestry， 1974， 23： 75-88.

［9］?楊娟， 莫玉萍， 譚夢超， 等. 中國荔枝與龍眼上的癭螨研究現狀［J］. 南方園藝， 2015， 26（2）： 34-36.

［10］張智強， 梁來榮. 農業螨類圖解檢索［M］. 上海：同濟大學出版社， 1997.

［11］LIU Qing， YUAN Yanmei， LAI Yan， et al. Unravelling the phylogeny， crypitic diversity and morphological evolution of Diptilomiopus mites （Acari： Eriophyoidea） ［J］. Experimental and Applied Acarology， 2019， 79（3/4）： 323-344.

［12］YIN Yue， YAO Liangfei， HU Yue， et al. DNA barcoding uncovers cryptic diversity in minute herbivorous mites （Acari， Eriophyoidea） ［J］. Molecular Ecology Resources， 2022， 22（5）： 1986-1998.

［13］HUANG Kunwei. Aceria （Acarina： Eriophyoidea） in Taiwan： five new species and plant abnormalities caused by sixteen species ［J］. Zootaxa， 2008， 1829： 1-30.

［14］程立生. 中國海南島癭螨總科（蜱螨亞綱：絨螨目）區系的研究［D］. 南京： 南京農業大學， 2008.

［15］HUANG Kunwei， CHENG Lisheng. Eriophyoid mites of Hainan， China （Acari： Eriophyoidea） ［J］. Formosan Entomology， 2005， 25（4）： 269-301.

［16］匡海源， 馮遠斌. 偽足癭螨亞科三新種記述（蜱螨亞綱：癭螨科）［J］. 動物分類學報， 1990， 15（2）： 169-173.

［17］王恩慧. 荔枝分位癭螨的生物學與控制作用［D］. 廣州： 華南農業大學， 2006.

［18］XUE Xiaofeng， CHENG Lisheng， HONG Xiaoyue. Eriophyoid mites from Hainan province， China Ⅲ： Descriptions of three new genera and three new species of Colomerini （Acari： Eriophyoidea） ［J］. Zootaxa， 2011， 2798： 37-47.

［19］CHANDRAPATYA A， KONVIPASRUANG P， AMRINE J W Jr. Two new genera and one new assignment of eriophyoid mites （Acari： Eriophyoidea） from Thailand ［J］. Persian Journal of Acarology， 2016， 5（1）： 35-49.

［20］CHENG Lisheng， XUE Xiaofeng， HONG Xiaoyue. Eriophyoid mites from Hainan province， China Ⅰ： Descriptions of three new species （Acari： Eriophyoidea） ［J］. Zootaxa， 2009， 2140： 16-26.

［21］沙林華. 荔枝瘤癭螨的生物學及生態學研究［D］. 儋州： 華南熱帶農業大學， 2004.

［22］沙林華， 程立生， 王偉， 等. 荔枝瘤癭螨實驗種群生命表的組建和分析［J］. 熱帶林業， 2009， 37（3）： 27-28.

［23］WAITE G K， MCALPINE J D. Honey bees as carriers of lychee erinose mite Eriophyes litchii （Acari： Eriophyidae） ［J］. Experimental & Applied Acarology， 1992， 15： 299-302.

［24］沙林華， 程立生. 荔枝瘤癭螨的研究進展［J］. 熱帶農業科學， 2002， 22（6）： 54-59.

［25］馮遠斌， 韋綏概， 黃亮維. 荔枝癭螨的為害及其防治方法［J］. 廣西農學院學報， 1992， 11（2）： 25-29.

［26］黃宏英. 荔枝癭螨的發生與防治研究［J］. 廣西農業科學， 1995， 27（4）： 172-174.

［27］馮遠斌， 韋綏概. 荔枝離節癭螨的溫度效應及其實驗種群生命表［J］. 廣西農業大學學報， 1992， 11（3）： 48-56.

［28］韋綏概， 馮遠斌， 韋民， 等. 荔枝分位癭螨空間分布型及抽樣技術［J］. 廣西植保， 1996， 9（4）： 1-3.

［29］馬飛飛， 李文芬， 汪波， 等. 珠海荔枝園節肢動物群落動態及主要益害蟲相關性研究［J］. 北京師范大學學報（自然科學版）， 2012， 48（2）： 183-187.

［30］陳攀， 程立生， 沙林華. 荔枝瘤癭螨田間種群動態研究［J］. 熱帶農業科學， 2004， 24（6）： 21-26.

［31］程立生， 鄧志新， 潘俊松. 海南荔枝毛癭螨發生為害研究初報［J］. 熱帶作物科技， 1993（3）： 36-37.

［32］徐成榮， 陳軍. 孟連縣荔枝癭螨發生規律及防治技術［J］. 現代農業科技， 2011 （15）： 193.

［33］孟翔， 歐陽革成， 劉慧， 等. 廣州荔枝園節肢動物群落多樣性及時空動態［J］. 應用昆蟲學報， 2015， 52（4）： 1023-1031.

［34］FERRAZ C S. Mite diversity， new species description and evaluation of phytoseiid mites as biological control agents of Aceria litchii （Keifer） （Acari： Eriophyidae） on litchi plants ［D］. Brasil： Universidade Federal de Vicosa， 2017.

［35］WAITE G K， GERSON U. The predator guild associated with Aceria litchii （Acari： Eriophyidae） in Australia and China ［J］. Entomophaga， 1994， 39（3/4）： 275-280.

［36］吳偉南， 藍文明， 劉依華. 中國荔枝植綏螨種類及其利用價值 ［J］. 昆蟲天敵， 1991， 13（2）： 82-91.

［37］DEMITE P R， DE MORAES G J， MCMURTRY J A， et al. Phytoseiidae database ［DB/OL］. ［2021-12-09］. https：∥www.lea.esalq. usp.br/phytoseiidae.

［38］胡適連， 李劍書. 荔枝癭螨研究初報［J］. 廣東農業科學， 1987（4）： 27-29.

［39］周強， 王建武， 陳厚彬， 等. 荔枝品種對葉癭蚊和癭螨種群密度的影響［J］. 中國生物防治， 2003， 19（1）： 44.

［40］牛心， 程立生， 王偉， 等. 荔枝葉片受癭螨為害后脂溶性成分的GC-MS分析［J］. 熱帶作物學報， 2014， 35（10）： 2083-2087.

［41］陸宴輝， 趙紫華， 蔡曉明， 等. 我國農業害蟲綜合防治研究進展［J］. 應用昆蟲學報， 2017， 54（3）： 349-363.

［42］WAITE G K. Pest management in lychees ［M］. Australian Rural Industries Research and Development Corporation， Canberra， Australia， 1992.

［43］劉德廣， 張潤杰. 荔枝主要害蟲及其防治［J］. 昆蟲天敵， 1998， 20（2）： 75-80.

［44］潘云輝， 王恩平， 朱亮. 荔枝癭螨防治要點［J］. 中國南方果樹， 2004， 33（2）： 35.

［45］何明陽. 荔枝癭螨的發生危害及綜合防治措施［J］. 福建農業， 2008（7）： 22.

［46］陸潔， 黃前平， 莫顯銘. 荔枝栽培管理及病蟲害防治技術淺析［J］. 南方農業， 2020， 14（11）： 23-24.

［47］徐金漢， 李心忠. 荔枝癭螨的天敵—亞熱沖綏滿的生物學及其捕食效能［J］. 華東昆蟲學報， 1995， 4（1）： 61-64.

［48］程立生， 張先敏， 沙林華， 等. 拉哥鈍綏螨對荔枝瘤癭螨的功能和數值反應［J］. 熱帶作物學報， 2005， 26（1）： 52-59.

［49］AZEVEDO L H， DE CAMPOS CASTILHO R， DE MORAES G J. Suitability of the litchi erineum mite， Aceria litchii （Keifer）， as prey for the mite Phytoseius intermedius Evans & MacFarlane （Acari： Eriophyidae， Phytoseiidae） ［J］. Systematic & Applied Acarology， 2016， 21（3）： 270-278.

［50］PINESE B. Erinose mite： a serious litchi pest ［J］. Queensland Agricultural Journal， 1981， 107： 79-81.

［51］黃家南. 掃螨凈防治荔枝癭螨試驗初報［J］. 廣西植保， 2000， 13（1）： 28-29.

［52］許支援， 沈和通， 許坤瑞， 等. 荔枝癭螨的防治試驗［J］. 福建果樹， 2001（1）： 35-36.

［53］陳炳旭， 董易之， 李文景， 等. 荔枝主要害蟲防治技術研究進展與綜合治理體系構建［J］. 廣東農業科學， 2020， 47（11）： 103-113.

［54］沙林華， 程立生， 張先敏， 等. 三種常見殺蟲劑對荔枝瘤癭螨的毒力測定［J］. 熱帶林業， 2007， 35（1）： 27-31.

［55］向旭， 歐良喜， 陳潔珍， 等. 廣東省荔枝育種中長期戰略與策略的探討［J］. 廣東農業科學， 2011 （19）： 39-44.

［56］劉德廣， 梁偉光， 丁勇， 等. 復合荔枝園節肢動物群落動態的研究［J］. 生態學報， 1999， 19（6）： 885-889.

［57］冼繼東， 陳偉琪， 吳振其. 有機荔枝園生物多樣性初步研究［J］. 廣東農業科學， 2006， 34（3）： 87-89.

［58］曾贊安， 梁廣文. 不同管理方式下荔枝園節肢動物群落的調查［J］. 環境昆蟲學報， 2008， 30（1）： 18-23.

（責任編輯：楊明麗）