我國黃曲條跳甲綜合治理研究進展

肖勇 吳雨洪 靖湘峰 張杰 李振宇

摘要 黃曲條跳甲Phyllotreta striolata是一種重要的世界性十字花科作物害蟲，遍布歐洲、亞洲、北美洲和非洲等地區。近年來，在我國南方部分地區暴發成災，并逐步向北擴張，給我國蔬菜生產造成嚴重影響。本文概述了黃曲條跳甲生物學特征、寄主植物偏好性特點和抗藥性現狀等研究內容。在此基礎上，總結了包含農業防治、物理防治、生物防治、行為調控和抗藥性治理在內的黃曲條跳甲綜合治理研究進展。并根據目前研究現狀和困難，提出了未來黃曲條跳甲研究重心和方向，為黃曲條跳甲可持續治理以及綠色防控技術的推廣應用提供有力支撐。

關鍵詞 黃曲條跳甲;?十字花科;?綜合治理;?研究進展

中圖分類號： S 436.34

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2021658

Abstract The striped flea beetle， Phyllotreta striolata （Fabricius）， is an important pest of cruciferous crops. It has spread all over Europe， Asia， North America and Africa， causing serious damage to local cruciferous crops. In recent years， they have broken out in some parts of southern China， and gradually expanded northward， which had a serious impact on vegetable production in China. We summarized the biological characteristics， host plant preference and current state of insecticide resistance of P.striolata in this review. Furthermore， we summarized the research progress of comprehensive management of P.striolata， including agricultural control， physical control， biological control， behavioral regulation and resistance management. According to the current research status and problems of P.striolata， we put forward the focus and direction of the future research of P.striolata， which provides strong support for the comprehensive management and green control techniques of P.striolata.

Key words Phyllotreta striolata;?Brassicaceae;?comprehensive management;?research progress

黃曲條跳甲Phyllotreta striolata （Fabricius） 屬鞘翅目Coleoptera，葉甲科Chrysomelidae，條跳甲屬Phyllotreta，是為害十字花科Brassicaceae作物的一種重要害蟲［1］。黃曲條跳甲最早在1865年被記載［2］，學術界普遍認為其起源于歐洲大陸［3］，并廣泛分布于歐洲、亞洲、北美洲和南非等多個國家和地區［4］。加拿大每年因黃曲條跳甲為害造成的油菜產量損失平均為8%～10%，經濟損失和防治成本超過3億加元［5］。國外對黃曲條跳甲的生物學特性、寄主植物種類和發生為害規律等有許多研究，并逐步構建出一套綜合防控技術體系，包括種群監測、農業防治、生物防治、物理防治和化學防治等手段［1，6］。黃曲條跳甲在我國分布的最早報道是1938年［4］。2000年以后，對其發生規律、生物學特性以及綜合防治等方面的研究逐漸增多。截至2021年10月1日，在中國知網檢索到的有關黃曲條跳甲的研究文獻共計759篇，其中2000年之后發表的有698篇（https：∥www.cnki.net/）。

目前，黃曲條跳甲在我國各省份均有分布。由于其繁殖能力強，發生世代多，抗藥性逐漸升高，給防治工作帶來了極大的困難［7］。近年來，我國黃曲條跳甲發生為害加重，尤其在華南部分地區，為害程度已超過小菜蛾Plutella xylostella，成為十字花科蔬菜頭號害蟲［8-10］。本文從黃曲條跳甲的生物學特性、發生規律、寄主偏好特點、抗藥性現狀及綜合治理措施等方面總結了我國近20年相關研究進展，以期為生產上該蟲的綜合防治提供理論支撐。

1?生物學特征

黃曲條跳甲屬于完全變態昆蟲，其生活史由卵、幼蟲、蛹和成蟲4個時期組成。卵呈橢圓形，淡黃色，長0.30～0.50 mm，寬0.20～0.25 mm（圖1a）。幼蟲分3個齡期，1齡幼蟲呈乳白色，半透明，頭部黑色，長0.50～1.00 mm;2齡幼蟲長1.50～2.50 mm;3齡幼蟲長3.00～4.00 mm;老熟幼蟲體長縮短略肥胖（圖1b）。蛹長2.00～2.50 mm，橢圓形，初蛹呈乳白色，逐漸變為淡黃色，翅芽及足伸至第五腹節，腹部有一對叉狀突起（圖1c）。成蟲體長1.80～3.00 mm，雌性略大，鞘翅具光澤，兩個鞘翅中央分別有一縱向黃色條紋，條紋外緣中部向內彎曲，前后兩端向內側彎曲，縱條紋整體呈啞鈴狀（圖1d， e）。觸角為線形，共11節，分為柄節、梗節和9個鞭小節。雄性觸角鞭節第3亞節長度明顯長于雌蟲，且明顯膨大粗壯（圖1f）。成蟲雄性外生殖器為一條稍微彎曲的骨質化的陽莖，基部連有射精管，一條“人”字形的外骨脊環繞于周圍，端部呈鏟形斜面。陽莖彎曲度與腹部向內側彎曲度保持一致，平時收藏于腹部內側;雌性外生殖器由生殖腔和兩個產卵器組成（圖1g）。成蟲雌性腹部第Ⅴ節邊緣豐滿圓潤（圖1h），雄性邊緣凹陷（圖1i）。

黃曲條跳甲實驗種群生命表研究表明，該蟲具有很強的繁殖能力，在合適條件下，其種群可以迅速增長，暴發成災，從年齡組配分析，在地下生活的未成熟階段（卵、幼蟲、蛹）占比達到85%左右［11-12］。大量蛹不斷從土中羽化，這可能是導致出現黃曲條跳甲成蟲打不盡現象的原因之一。通過構建田間自然種群生命表發現，黃曲條跳甲春季和秋季世代種群趨勢指數分別為3.86和14.63，表明該蟲秋季高峰期種群數量明顯高于春季［13］。黃曲條跳甲成蟲善跳躍，活動能力較強，但缺乏大范圍遷移的能力，因此其地理種群分布會受到氣候、地理以及人為因素等的影響而產生分化。研究者采用隨機擴增多態性DNA標記 （random amplified polymorphic DNA，RAPD）方法明確了福建東山島種群因其在孤立海島的隔離生境導致了種群分化，閩西北種群與閩東南沿海則因蔬菜種植管理水平和氣候差異而產生分化［14］。種群分化可能會導致昆蟲信息素等生物學特征產生差異。如從我國臺灣種群中鑒定到一種聚集信息素組分（+）-（6R，7S）-himachala-9，11-diene［15］，不同于從美國種群中發現的另一種聚集信息素組分（3S，9R，9aS）-3-hydroxy-3，5，5，9-tetramethyl-1，3，5，6，7，8，9，9a-octahydro-2H-benzo［7］annulen-2-one［16］。在廣東種群中則未發現上述2種聚集信息素組分，而鑒定出2種雄蟲特有的揮發物異胡薄荷醇和壬醛，但未證明其為聚集信息素組分［17］。我國黃曲條跳甲的種群分布十分廣泛，但未見其他地區聚集信息素鑒定的相關報道。

2?發生規律

黃曲條跳甲卵產于寄主植物根部或附近土縫，卵發育起始溫度為（11.2±1.1）℃，有效積溫為（55.12±4.1）日·度，20℃時卵發育歷期4～9 d，最長可達15 d;幼蟲具土棲性，取食植株根部，發育起始溫度為（11.98±0.3）℃，有效積溫為（134.8±3.6）日·度，幼蟲歷期11～16 d，最長可達20 d;老熟幼蟲在土中化蛹，發育起始溫度為（9.3±1.4）℃，有效積溫為（86.2±8.9）日·度，蛹歷期5～29 d;成蟲期30～80 d，最長可達1年多［7，18］。黃曲條跳甲在我國各地區的年發生代數差異較大，由北向南逐漸增加。長江以北，黃曲條跳甲以成蟲在落葉、雜草以及土縫中潛伏越冬，東北地區一年發生2代［19］，華北地區一年發生4～5代［20］，在西北地區如青海、甘肅油菜產區，一年發生2～5代，發生代數隨海拔升高而減少。海拔2 000 m左右地區，成蟲在5月開始活動，春季的干旱天氣可為其發生提供有利條件［21-22］。在長江中下游地區如上海、浙江、江蘇的露地蔬菜產區，一年可發生4～6代，4月開始發生，6月到達春季高峰期，隨著氣溫升高種群數量隨之降低，10月到達秋季高峰期，11月逐漸進入越冬狀態［23-25］。華南地區如福建、廣東、廣西，地處亞熱帶，常年種植菜薹等十字花科蔬菜，給黃曲條跳甲的連續發生提供了食物來源，一年可發生7～8代，成蟲無明顯越冬現象，一年有2個發生高峰期，春季高峰期（3月-5月）和秋季高峰期（9月-11月），秋季高峰期種群數量是春季的2.5倍左右［26-27］。

環境條件是影響黃曲條跳甲田間自然種群消長的重要因素［24，28］。溫度對黃曲條跳甲的取食、繁殖等生命活動有很大影響。成蟲在10℃以下會進入冬眠狀態，-10℃處理5 d仍能夠存活70%以上，在10℃左右即可開始取食，最適宜溫度為20～30℃，34℃以上活動能力減弱。這也一定程度上解釋了長江以南地區黃曲條跳甲一年會有春秋2個高峰期。濕度也與該蟲的發生數量，特別是卵的孵化和發育有密切關系，成蟲產卵喜潮濕的土壤，在相對濕度90%～100%，孵化率隨濕度增加而升高［7，28］。任向輝等通過建模分析發現，風速、溫濕度等外界環境因素可以通過影響葉片遮陰程度、葉心溫濕度等小氣候條件影響黃曲條跳甲的種群密度［20］。此外，耕作制度和防治措施等人為因素也會影響黃曲條跳甲種群密度的變化。南方地區十字花科蔬菜種植面積大，且常年連作，不斷為該蟲提供食物來源，造成其猖獗為害［29］。菜農在防治時忽視了地下幼蟲，且無法把握最佳防治時機。根據姚士桐總結的田間幼蟲為害規律可知，田間幼蟲防治適宜在成蟲高峰期后15 d左右［30］。

3?寄主偏好

黃曲條跳甲自然寄主局限于含硫代葡萄糖苷的十字花科植物，主要有芥菜、小白菜、大白菜、蘿卜、菜薹、甘藍和芥藍等蔬菜［10］。還有一些十字花科雜草也是黃曲條跳甲的自然寄主植物，如播娘蒿Descurainia sophia、菥蓂Thlaspi arvense、北美獨行菜Lepidium virginicum和蔊菜Rorippa indica等［1，31］。此外，也有報道其為害甜菜Beta vulgaris和藜麥Chenopodium quinoa［32-33］。茄科植物對黃曲條跳甲具有顯著的拒食作用［10］。在眾多寄主植物中，黃曲條跳甲更偏好菜薹、芥菜、小白菜、大白菜和蘿卜，而極少取食甘藍、花菜和芥藍，其取食選擇順序為：菜薹>芥菜>蘿卜>大白菜>小白菜>芥藍。產卵選擇性與取食選擇性一致，更喜歡在菜薹、芥菜和蘿卜上產卵［34］。

十字花科植物特有揮發物異硫氰酸酯被認為在條跳甲屬Phyllotreta昆蟲選擇寄主植物過程中發揮了重要作用。普遍認為異硫氰酸酯作為遠距離定位的化學信息物質，促使了黃曲條跳甲對寄主的定位［35］。十字花科植物遭取食為害時，體內的次生代謝物質硫代葡萄糖苷在內源芥子酶作用下水解產生揮發性物質異硫氰酸酯，該物質對許多昆蟲具有驅避和毒殺作用［36］。條跳甲屬昆蟲在和十字花科植物長期協同進化過程中進化出一套隔離硫代葡萄糖苷的策略。一方面，條跳甲取食時，硫代葡萄糖苷會快速通過腸道，從而只有部分硫代葡萄糖苷在腸道內被水解，而大部分硫代葡萄糖苷在體內被隔離，另一方面，條跳甲腸道內容物可以抑制攝入的芥子酶活性，阻止硫代葡萄糖苷在腸道內被大量水解［37-38］。沒有被隔離的硫代葡萄糖苷會被水解成有毒的異硫氰酸酯類物質，這時，條跳甲可以通過保守的巰基尿酸與谷胱甘肽結合等途徑，代謝掉有毒物質［39］。最新研究表明，跳甲腸道內的微生物菌群在解毒代謝過程中也發揮了重要作用，跳甲腸道中的泛菌屬Pantoea菌群能夠降解有毒的異硫氰酸酯類物質，而該菌群很有可能是來自于它所取食的寄主植物［40］。此外，十字花科植物中硫代葡萄糖苷的組成和含量也會影響條跳甲的寄主選擇和體內代謝［41］。

寄主植物的物理性狀也可能影響黃曲條跳甲的寄主選擇偏好。黃曲條跳甲偏好的菜薹和小白菜葉片蠟質含量顯著低于其極少取食的芥藍和花菜。去除芥藍葉片表面蠟質后，黃曲條跳甲又對其表現出明顯的取食和產卵偏好性［34］，推測可能與葉片表面的蠟質有關。葉片表面的蠟質層在一定程度上可以影響昆蟲在葉片表面的附著力，不利于昆蟲爬行和取食［42］。植物表面的蠟質阻礙了植物氣味的揮發，去除蠟質可導致植物揮發物釋放量增加，進而增加對昆蟲的吸引作用［43］。寄主選擇偏好也受到寄主植物反射不同波長光的影響，芥藍葉片表面厚厚的蠟質層增強了光的反射，使葉片顯得更白，去除蠟質后，葉片顏色由灰綠色變為鮮綠色［44］。但這些因素是否增加對黃曲條跳甲的引誘作用有待于進一步研究驗證。

4?抗藥性現狀

長期以來，對黃曲條跳甲的防治主要依賴化學藥劑。由于防治手段長期單一化，黃曲條跳甲抗藥性發展較快。國內最早使用有機氯類殺蟲劑防治黃曲條跳甲，1963年浙江杭州地區黃曲條跳甲對滴滴涕抗藥性已經非常明顯［45］。隨著有機磷、擬除蟲菊酯、氨基甲酸酯等類型殺蟲劑的廣泛使用，這些藥劑也出現了藥效降低，防效不佳的現象。2000年臺灣地區黃曲條跳甲田間種群對甲萘威和馬拉硫磷等藥劑出現了不同程度的抗性［46］。2001年福建地區田間種群對有機磷類等殺蟲劑產生了不同程度的抗性，抗性大小表現為：擬除蟲菊酯類>有機磷類>氨基甲酸酯類［47］。近年來，我國許多地區均出現了殺蟲劑對黃曲條跳甲藥效不同程度降低的現象，這種現象整體呈現出南方嚴重于北方，東部嚴重于西部的特點。對海南和廣東地區黃曲條跳甲種群進行殺蟲劑室內毒力測定和田間藥效測試發現，殺蟲單和殺螟丹等沙蠶毒素類殺蟲劑對黃曲條跳甲基本無效［48-50］。毒死蜱在浙江、安徽等長江中下游地區對黃曲條跳甲的田間藥效顯著強于福建、廣東東南沿海地區［51-54］。2009年以前，氟蟲腈在黃曲條跳甲的防治上得到大面積推廣，其懸浮劑和種衣劑均有不錯的防治效果［54］，但是由于其對蜜蜂、水生生物毒性很大，對環境不友好，我國在2009年10月正式禁用了氟蟲腈。在我國南方多數地區，黃曲條跳甲對溴氰菊酯和高效氯氰菊酯等菊酯類殺蟲劑均已產生較高的抗性。2.5%溴氰菊酯乳油對福建仙游縣黃曲條跳甲種群7 d后的校正防效僅40%左右［54］，而高效氯氟氰菊酯在廣州地區用于種子包衣同樣效果不理想［55］。啶蟲脒對黃曲條跳甲的毒力效果整體較好，局部地區效果較差。啶蟲脒對海南和上海地區黃曲條跳甲的毒力較高，LC50分別為50.785 mg/L和70.27 mg/L［23，48］，而對湖南地區5個種群毒力一般（LC50：134.573～248.511 mg/L）［56］，可能是由于試驗方法不同所致。啶蟲脒觸殺效果較好，浸苗法無法完全體現其觸殺毒力。針對黃曲條跳甲室內敏感品系難以獲得的難題，研究者研究了診斷劑量法用于田間種群的抗藥性監測，該方法與其他方法結果基本一致，且能夠在出現抗性初期監測到抗性頻率的微小變化［57］。

5?綜合治理技術

近年來，研究人員針對黃曲條跳甲生物學特點、結合其田間發生規律，研究和推廣應用了一系列防控措施，從傳統的農業防治和化學防治到新型綠色防控技術的應用，包括選育優良抗蟲品系、采用合理的種植方式、合理使用農藥、應用捕蟲燈防蟲網、釋放天敵昆蟲以及利用重要化學信息物質的生態行為調控等。以綠色防控的“推-拉”策略為核心，將農業、物理和生物防治措施加以組合，配合使用高效低毒的農藥，在提高蔬菜的品質和產量的同時，降低農藥殘留。

5.1?監測預警

監測預警是黃曲條跳甲綜合防控技術體系的基礎，對綜合防治具有指導意義，可以有效降低防治成本。早期使用黃盆誘成蟲和掏土法查黃曲條跳甲發育進度，可以有效預報成蟲產卵盛期［18］。黃板誘集也是田間監測黃曲條跳甲種群動態最常見的一種技術［58］。黃板高度根據不同蔬菜作物而調整，在菜薹生產地適宜高度為離地12～28 cm，既能保證誘集黃曲條跳甲效率，又可避免誤傷寄生蜂等天敵昆蟲［59］。進一步，利用黃板結合圖像處理、機器學習等計算機信息技術，構建了基于黃板圖像的黃曲條跳甲識別計數方法［60］。針對黃曲條跳甲為害早期，取食葉片孔徑較小難于發現的問題，利用油菜田間圖像數據集進行深度學習和測試，構建了一種深度學習分割模型“DeepVeg”，可以有效地解決雜草和油菜的區分問題［61］。根據廣東省氣候和作物信息，結合非監督學習的K-mean聚類算法，構建了黃曲條跳甲的預警模型，比同條件下K-mean的準確率高24.31%［62］。以上智能監測技術仍處于初步構建優化階段，其在田間黃曲條跳甲監測中的實用性有待于進一步驗證。此外，根據不同地區黃曲條跳甲田間發生規律和監測數據，以蟲口數量和孔洞數為標準，制定黃曲條跳甲在蔬菜苗期和生長期的防治指標［63］，可以為該蟲的綜合治理奠定基礎。

5.2?農業防治

5.2.1?抗蟲種質資源

早在20世紀70年代，西方國家已經開始了抗黃曲條跳甲蔬菜品系的鑒定工作，Brett等從卷心菜、羽衣甘藍、芥菜等蔬菜品種中篩選出19個對黃曲條跳甲有抗性的品種［64］。Bonfils等采用體細胞雜交技術將十字花科雜草的抗蟲基因轉入蕓薹屬作物，獲得抗蟲品種，該技術突破了傳統的育種技術壁壘，為抗蟲育種工作提供了新思路［65］。此外，種植大顆粒種子的油菜品種已被證明可以降低黃曲條跳甲的為害，并能提高植株的株高、莖重和產量等指標［66］。我國抗黃曲條跳甲蔬菜品系的篩選工作起步較晚，周利琳等建立了適用于黃曲條跳甲為害程度的分級標準，并使用田間自然鑒定法從100個小白菜品系中篩選出5個抗黃曲條跳甲品系［67］。

5.2.2?休耕輪作及土壤處理對種群的影響

輪作間作等合理的種植方式能夠有效減少黃曲條跳甲種群基數。黃曲條跳甲偏好十字花科蔬菜，在黃曲條跳甲為害高峰期進行休耕，適當推遲或提前播種時間，并利用非寄主植物如菠菜、苦瓜和番茄等進行輪作，避免十字花科作物的連作，可以破壞幼蟲的生存環境，中斷其食物來源，降低其連續發生的種群基數［68］。合理間作同樣可以減輕黃曲條跳甲的為害。白菜與蔥、菜薹與茄子間作能顯著地減輕黃曲條跳甲對白菜、菜薹的為害;花椰菜與番茄間作可以顯著降低花椰菜田中黃曲條跳甲和菜蚜的數量，且可以提高蜘蛛和繭蜂的數量;菜薹與芹菜、生菜、油麥菜和萵苣等蔬菜間作，可以顯著減輕黃曲條跳甲為害［69-71］。另外，旱地連作黃曲條跳甲發生較重，水旱輪作時發生較輕［7］。

此外，一些其他農業防治措施也可以減少蟲源、降低種群數量。播種前施撒生石灰，降低土壤酸堿度，進行深耕曝曬，消滅幼蟲和蛹;收獲后徹底鏟除菜園殘株落葉，清除其食物來源［69］;鋪設黑色地膜可以減少成蟲的產卵量和降低卵的孵化率，在大發生時期增加有機肥用量可以降低種群數量，同時也可促進蔬菜生長，提高蔬菜耐害能力［72］;用印楝Azadirachta indica種子渣肥、魚藤Derris trifoliata根渣肥和油茶Camellia oleifera種子渣肥處理土壤，可以顯著降低成蟲的產卵量，并且對幼蟲有明顯的控制效果［73］。

5.3?生物防治

有關黃曲條跳甲生物防治的研究較多，包括利用昆蟲病原線蟲、蘇云金芽胞桿菌Bacillus thuringiensis （Bt）、綠僵菌Metarhizium sp.、白僵菌Beauveria sp.和天敵昆蟲等。研究表明，小卷蛾斯氏線蟲Steinernema carpocapsae 和異小桿線蟲Heterorhabditis bacteriophora對黃曲條跳甲幼蟲具有較高的致病力。3齡幼蟲是線蟲的主要攻擊齡期，對3齡幼蟲的致病力顯著高于1齡和2齡幼蟲及蛹［74］。異小桿線蟲LN2和212-2品系對黃曲條跳甲3齡幼蟲的LC50分別達到了6.5 IJs/cm2和5.9 IJs/cm2，田間試驗表明LN2品系可顯著降低黃曲條跳甲幼蟲數量，從而降低成蟲種群數量及成蟲導致的葉面蟲洞數［74-75］。昆蟲病原線蟲搭配其他防治措施，如配合使用化學農藥、印楝素和魚藤酮等，可以達到更好的防治效果［76-77］。因此，利用病原線蟲，配合種子丸粒化包衣技術和生物源農藥防治黃曲條跳甲幼蟲，進而控制其出土為害的成蟲種群數量，更具有實際意義。

昆蟲病原微生物的開發和利用是黃曲條跳甲生物防治的一個重要方面。蘇云金芽胞桿菌是目前應用最廣泛的具有殺蟲活性的微生物［78］。采用浸葉法測定32 000 IU/mg Bt G033A可濕性粉劑對黃曲條跳甲的室內生物活性，LC50為26.15 mg/L，其也表現出較好的田間防效，最高可達89.2%［79］。使用Bt G033A進行種子包衣處理和土壤處理，不但能顯著降低菜薹受害指數（0.36，對照：7.03），還能提高種子發芽勢［（94.67±1.53）%，對照：（89.00±3.61）%］、發芽率［（97.33±1.15）%，對照：（93.00±2.00）%］和出苗率［（91.33±1.04）%，對照：（87.33±1.15）%］［80-81］。此外，綠僵菌屬Ma6菌株施用后黃曲條跳甲累計死亡率達100%［82］。使用金龜子綠僵菌Metarhizium anisopliae CQMa421進行種子丸粒化包衣（受害指數：9.93，對照：31.79）和土壤處理（受害指數：24.17，對照：65.53）均可有效降低田間菜薹苗期受害率，持效期可達16 d［80］。從小猿葉甲Phaedon brassicae體內分離得到的一株球孢白僵菌Beauveria bassiana菌株（SCAU-BB01D）對黃曲條跳甲幼蟲和成蟲的侵染率均超過60%，同時對小菜蛾Plutella xylostella、煙粉虱Bemisia tabaci和蘿卜蚜Lipaphis erysimi等害蟲具有一定的控制效果，在蔬菜害蟲的防控中具有很好的應用前景［83］。楊建云等研究發現，用黏質沙雷氏菌Serratia marcescens PS-1菌株飼喂黃曲條跳甲幼蟲24 h，4 d后校正死亡率可達75.0%［84］，表明其對黃曲條跳甲幼蟲具有較高的致病力。近期研究發現，棒束孢屬Isaria真菌具有防治黃曲條跳甲的應用潛力，其中玫煙色棒束孢Isaria fumosorosea IfH6102菌株殺蟲活性最高，浸蟲法處理后11 d，黃曲條跳甲校正死亡率達60.9%［85］。

5.4?物理防治

利用黃曲條跳甲雌雄蟲均具有趨光性的特點，在晚上開黑光燈或者風吸式殺蟲燈可以誘殺成蟲，還能兼治小菜蛾、斜紋夜蛾和甜菜夜蛾等鱗翅目害蟲。在不同波長的LED誘蟲燈中，波長430 nm的燈光對黃曲條跳甲成蟲誘集效果最好，捕獲率高達50%以上，遠高于測試的其他波長［86］。利用捕蟲器殺蟲近年來也得到了廣泛推廣［87］。目前主要有3種，一種是誘捕器，由誘芯和捕蟲器組成，誘捕器可以用黏膠制作，其操作簡單，但成本較高，也可以使用水盆代替，制作簡單、費用少;另一種是驅趕式捕蟲器，使用高壓噴霧將黃曲條跳甲驅趕到上空設置好的高壓電網上，電擊致死，高壓電網也可用粘蟲板代替;還有一種是吸蟲器，利用蓄電池驅動抽氣機，將黃曲條跳甲吸入機內貯蟲瓶內。防蟲網也是一種行之有效的物理防治方法，在菜園覆蓋孔徑為2.0 mm的白色防蟲網，可防止外來蟲源遷入，也可以遮陽或避免災害性天氣的為害［88］。覆蓋防蟲網的處理區成蟲和幼蟲分別比對照區減少87.7%和86.7%［89］。且使用防蟲網比常規化學防治每茬菜可增加經濟收益1 107.45元/hm2［90］。黃板誘殺是生產中應用最廣泛的一種技術。不同顏色色板對黃曲條跳甲的誘集效果不同，綠板和黃板誘集效果最好［58］，且全降解黃板比非降解黃板誘殺效果更顯著［91］。黃板在田間懸掛間距也會影響誘殺效果，間距為6 m時，誘蟲最多，可達62.1頭/板［92］。黃板懸掛高度依據蔬菜種類進行調整以到達到最佳誘殺效果，在菜薹田，黃板距離地面一般為8～24 cm［93］，而在甘藍田中，黃板距離地面15 cm時效果最好，平均每天誘蟲75.8頭/板［92］。

5.5?行為調控

近年來，基于植食性昆蟲求偶交配和寄主選擇機制的行為調控策略已成為害蟲治理研究的重要方向。一種由異硫氰酸烯丙酯和順-3-己烯醇為主要組分的植物源引誘劑對黃曲條跳甲雌、雄成蟲均具有很好的誘集效果，3 d誘集量達到（130.0±3.6）頭，顯著高于對照的（71.3±4.5）頭［94］，可用于黃曲條跳甲的田間綠色防控。從臺灣種群和美國種群中分別鑒定到了2種由黃曲條跳甲雄蟲特異性釋放的倍半萜類聚集信息素，田間試驗證明兩者的混合物對黃曲條跳甲具有明顯的吸引效果，3 d誘集黃曲條跳甲12頭以上，而對照誘集量則低于4頭［95］。揮發物濃度不同也可能引起黃曲條跳甲不同的行為反應，β-石竹烯、月桂烯、水楊醛、反-2-己烯醛4種揮發物在低濃度下可使黃曲條跳甲產生顯著或極顯著的趨向反應;而在高濃度下則對其具有顯著或極顯著的驅避作用［96］。在十字花科蔬菜田中，黃色粘板配合使用黃曲條跳甲誘芯，對黃曲條跳甲的誘捕數量可比單獨使用黃板增加23.6%，并且可以降低用藥成本43.07%，增加收入288.28元/667m2［97］。這種防治方法不但可以起到前期預警監測的作用，并且可以在大暴發時作為補充手段配合其他防治措施來控制黃曲條跳甲種群數量。

利用植物次生物質來干擾、迷惑害蟲的寄主定位選擇也是一種控制害蟲的新手段。趙輝等發現5種非寄主植物微甘菊Mikania micrantha、飛機草Chromolaena odorata、蟛蜞菊Sphagneticola calendulacea、馬纓丹Lantana camara和番茄提取物對黃曲條跳甲成蟲具有很強的驅避作用，并且對黃曲條跳甲成蟲取食和產卵行為具有干擾抑制效果［98］。從蓼子樸Inula salsoloides中萃取出的一種倍半萜烯類化合物inulasalene對黃曲條跳甲有明顯的驅避效果，驅避率可達到70%［99］。苦瓜和馬纓丹提取物對黃曲條跳甲成蟲具有明顯的拒食作用，成蟲的拒食率分別為66.3%和94.9%［100-101］。茶枯粉中的茶皂素對昆蟲有一定的驅避作用。陳煥瑜等研制了含有茶枯粉的復方跳甲粉，對黃曲條跳甲具有較好的驅避效果，在網籠罩和露地處理中，成蟲數量和葉片受害指數均低于對照組［102］。

5.6?抗藥性治理

黃曲條跳甲抗藥性機理的研究主要局限于代謝水平抗性分析。研究人員發現，毒死蜱等有機磷類殺蟲劑對黃曲條跳甲乙酰膽堿酯酶活性有明顯抑制作用，卻可以提高羧酸酯酶和谷胱甘肽S-轉移酶的活性［103］。新煙堿類殺蟲劑噻蟲胺對黃曲條跳甲羧酸酯酶和谷胱甘肽S-轉移酶的抑制作用更明顯。雜環類殺螨劑噠螨靈對這兩種酶卻表現為激活效果［104-105］。隨著生物信息技術的發展，黃曲條跳甲的抗性相關基因也被挖掘鑒定。Shen等鑒定得到57個細胞色素P450基因、29個酯酶（EST）基因、17個谷胱甘肽S-轉移酶（GST）基因、51個ABC基因和17個UGT基因，這將為后續更深入的抗藥性機理研究提供基礎［106］。

化學防治黃曲條跳甲重點在于幼蟲，兼顧成蟲。種子包衣處理或土壤處理不僅能夠防治苗期土壤中的幼蟲，還可以增強種子抗逆性［107］。種子包衣藥劑的釋放比較緩慢，將氟啶蟲胺腈用于種子丸粒化包衣處理，其在土壤中含量逐漸上升，第10天仍能達到33.87 mg/kg［108］。2%唑蟲酰胺種衣劑可以有效降低黃曲條跳甲苗期為害率，藥后21 d為害率僅為6.38%，遠低于對照的56.69%［55］。藥劑混配也是黃曲條跳甲化學防治的重要方向之一，具有增效作用，還可以延緩抗藥性產生。在播種前，使用2%噻蟲·氟氯氰顆粒劑處理土壤，28 d后防治效果仍在70%以上［109］。1.0%聯苯·噻蟲胺顆粒劑按4 kg/667m2處理土壤，藥后30 d對幼蟲和成蟲的防效分別為84.33%和82.61%［110］。42%啶蟲· 噠螨靈可濕性粉劑可用于種子萌發后的葉面噴施，可有效控制黃曲條跳甲成蟲，10 d后校正防效能夠達到（82.14±3.56）%［111］。啶蟲·噠螨靈中添加生物藥劑5%檸檬烯水劑對黃曲條跳甲成蟲的防治有增效作用，藥后13 d蟲口減退率為79.6%，高于單獨施用啶蟲·噠螨靈處理（68.8%）［112］。10%溴氰蟲酰胺可分散油懸浮劑可用于防治黃曲條跳甲成蟲，添加植物油助劑懷農特，藥后10 d防效高達93.5%［113］。10%溴蟲氟苯雙酰胺懸浮劑對黃曲條跳甲的速效性和持效性較好，藥后1～7 d防治效果維持在80%以上［114］。防治過程中輪換用藥可延緩抗藥性的產生［115］。此外，為提高防治效果，可選擇在清晨或傍晚施藥，每次施藥，盡可能確保大面積蔬菜基地同時進行，防止黃曲條跳甲轉移為害。

6?存在問題及展望

黃曲條跳甲的防治技術經過幾十年的研究和實踐，已經取得了許多重大進展。然而，在基礎理論研究方面和田間應用技術方面還有很多難題需要解決：第一，雖然黃曲條跳甲的人工飼養技術在不斷完善［116］，但大規模飼養技術尚不成熟，難以建立室內敏感種群，無法為抗藥性監測和機理研究提供穩定蟲源。第二，關于黃曲條跳甲的研究仍然停留在生物學觀察和調查的層面，以田間藥效試驗、室內生物活性測定和生理生化指標研究為主，分子生物學層面的研究只有零星報道。第三，黃曲條跳甲田間防治出現“無藥可打”和“打不盡”的現象，如何延緩抗藥性以及如何有效施藥成為新的難題。第四，黃曲條跳甲天敵的研究與應用相對較少，主要集中在歐美地區。國內關于黃曲條跳甲的天敵調查鮮有報道。

針對以上問題，建議重點關注和探討以下問題：第一，加強黃曲條跳甲抗性的分子遺傳學、神經毒理學、抗性靶標位點以及抗性變異診斷的研究，闡明黃曲條跳甲對不同類型殺蟲劑的抗性分子機理，以期為延緩抗性發展，開辟抗性治理新途徑奠定理論基礎。第二，加強田間天敵系統全面的調查、寄生性天敵的保護和利用、捕食性天敵的效能評估，以及“寄主植物-黃曲條跳甲-天敵”三級營養關系之間的交流機制的研究，為黃曲條跳甲的生態調控提供新思路和新途徑。第三，建立完善的預測預報體系，在田間監測預警方面，借鑒大數據、云計算和機器學習等現代信息技術，為提高預測準確性提供支撐。第四，充分利用生物殺蟲劑等新型綠色環保技術手段，加大宣傳和推廣力度，為傳統的化學農藥減替和農作物安全生產提供新選擇。黃曲條跳甲在未來仍將是十字花科作物最重要的害蟲之一，針對不同地區的氣候環境、種植模式和黃曲條跳甲發生規律，因地制宜，構建以現代農業種植管理模式、生態調控、生物防治為主，應急化學防治為輔的綜合治理體系，為十字花科作物的安全生產保駕護航。

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（責任編輯：楊明麗）