雷公山自然保護區野豬塘水青岡種群結構動態分析

李登江 鄭德謀 余德會 古定豪 謝鎮國 吳必峰

摘要 為揭示水青岡（Fagus longipetiolata）種群結構及其動態特征，選取天然種群集中分布地段，采用相鄰格子法設置典型群落樣地，從水青岡自然種群的胸徑結構特征對其種群結構及數量動態變化進行分析。結果表明：水青岡種群結構整體呈金字塔形；種群的幼齡個體數充足，其個體數量占種群總數量的63.16%，為典型的增長型種群；存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型。種群數量隨著齡級結構的增加呈減小—增大—減小的趨勢，而種群標準化存活個體數lx和標準化存活對數lnlx隨著徑級的增大逐漸減小，個體平均期望壽命ex隨著徑級的增加呈先增加后降低的趨勢；種群死亡率qx和損失度Kx曲線變化趨勢一致，均呈現出降低—升高—降低—升高—降低—升高的復雜動態變化，表明種群易受外界環境干擾，處于極不穩定的狀態。

關鍵詞 水青岡；種群結構；靜態生命表；雷公山自然保護區

中圖分類號 S759.9 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2023）09-0090-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.09.022

Abstract In order to reveal the population structure and dynamic characteristics of Fagus longipetiolata， the natural population concentrated distribution area was selected， and the adjacent grid method was used to set up typical community sample plots. The population structure and quantitative dynamic changes of Fagus longipetiolata were analyzed from the DBH structure characteristics of the natural population. The results showed that the population structure of Cyclobalanopsis glauca showed a pyramid shape as a whole; The population has sufficient young individuals， accounting for 63.16% of the total population， which is a typical growing population; The survival curve tended to deevey Ⅲ type. The population size showed a decreasing increasing decreasing trend with the increase of age class structure， while the number of standardized surviving individuals lx and the number of standardized surviving logarithm lnlx gradually decreased with the increase of diameter class， and the average life expectancy ex of individuals increased first and then decreased with the increase of diameter class. The trend of mortality qx and loss degree Kx curve is the same， showing a complex dynamic change of decreaseincreasedecreaseincreasedecrease， indicating that the population is vulnerable to external environmental interference and is in a very unstable state.

Key words Fagus longipetiolata;Population structure;Static life table;Leigong Mountain Nature Reserve

基金項目 貴州省天然林保護工程管理中心項目“貴州雷公山常綠落葉闊葉混交林生長演替監測”。

作者簡介 李登江（1989—），男，貴州湄潭人，助理工程師，從事森林資源保護與利用研究。

*通信作者，高級工程師，碩士，從事植物分類與生態研究。

種群是物種存在的基本單位［1］，種群結構是其最基本特征之一，既可反映種群不同年齡個體的數量分布和配置狀況，也可反映種群與環境之間的相互關系［2-3］，種群結構與動態是種群生態學研究的核心內容［4］，基于種群生命表與其構建的存活曲線以及生存分析理論不僅能反映種群目前的存活狀態，也能反映研究物種與環境之間的適合度［5-8］，對分析種群現實特征、評估歷史干擾、預測其未來演變趨勢以及種群的保護和開發利用具有重要意義。

水青岡（Fagus longipetiolata）屬殼斗科（Fagaceae）水青岡屬（Fagus）落葉喬木［9］。水青岡林既是較好的用材林，又是重要的水源涵養林，產于陜西、浙江、四川、貴州、湖南、廣東、福建等省區［10］。此前，有學者對雷公山水青岡林喬木層主要植物種群空間分布格局進行了研究［11］，但對雷公山地區水青岡種群結構動態分析方面鮮見報道。鑒于此，筆者以雷公山自然保護區野豬塘水青岡種群為研究對象，從種群年齡結構、靜態生命表、存活曲線、死亡率曲線和損失度曲線等方面對其種群結構及數量動態變化進行分析，揭示該區水青岡種群數量變化動態特征、種群動態變化趨勢，為水青岡種群下一步的保護與研究提供重要理論支撐。

1 研究區概況

研究區位于雷公山自然保護區內的野豬塘（小地名），該保護區地跨貴州省雷山、臺江、劍河、榕江4縣，是構成清水江和都柳江主要支流的發源地，處于長江水系與珠江水系的分水嶺地帶。地理坐標：108°09′～108°22′E，26°15′5～26°22′N，面積47 300 km2，最高海拔2 178.8 m，最低海拔650.0 m。以黃壤為主，黃棕壤為輔，植被為中亞熱帶東部偏濕性常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和山頂苔蘚矮林等。年日照時數為1 513.2 h，年太陽總輻射值3 642.5～3 726.3 MJ/m2，無霜期281～290 d，年均溫度9.2～16.3 ℃，年均濕度85%～91%，年降雨量1 300～1 600 mm，具有明顯立地氣候和區域小氣候的特點。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查方法

在野外踏查的基礎上，選取雷公山自然保護區野豬塘水青岡天然群落為研究對象，采用典型樣方法，于2019年進行調查，分別設置具代表性的樣地2個，每個樣地大小為20 m×30 m，總樣地面積為1 200 m2，分別記錄每個樣地的經緯度、海拔、坡度、坡向、坡位等生境因子（表1）。每個樣地采用相連格子法，喬木層設置6 m×10 m的小樣方10個，調查記錄物種名、樹高（m）、胸徑（cm）、冠幅（m）等因子，灌木層和草本層在樣地4角及樣地中心位置分別設置1個灌木層（5 m×5 m）和1個草本層（1 m×1 m）樣方對灌木層和草本層進行調查。并對樣地內胸徑（DBH）≥5 cm的水青岡進行每木檢尺，統計胸徑＜5 cm個體數量。

2.2 徑級劃分與動態量化方法

關于種群大小結構立木徑級的劃分，許多學者提出了不同的標準［12-18］，為避免破壞水青岡野生植物資源，采取空間替代時間的方法，選擇徑級結構代替年齡結構分析種群動態，即依林木胸徑（DBH）大小分級，即Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ徑級分別對應1、2、3、4、5、6、7齡級。根據樣地調查數據和水青岡的生物學特性，將其劃分為7個徑級分別對應7個齡級，徑級劃分方法：Ⅰ級（0＜DBH＜5 cm），Ⅱ級（5 cm≤DBH＜10 cm），Ⅲ級（10 cm≤DBH＜15 cm），Ⅳ級（15 cm≤DBH＜20 cm），Ⅴ級（20 cm≤DBH＜25 cm），Ⅵ級（25 cm≤DBH＜30 cm），Ⅶ級（DBH≥30 cm）。

2.3 靜態生命表的編制

由于靜態生命表是反映多個世代重疊的年齡動態歷程中的一個特定時間，而不是對這一種群的生活史的追蹤，并且調查中存在系統誤差，在生命表中會出現死亡率為負的情況。因此，筆者參照江洪［19］在云杉種群生態學中所用的方法對水青岡的初始調查數據進行勻滑處理，進而編制水青岡的種群靜態生命表，進而分析其種群結構動態變化。靜態生命表的編制遵循以下計算關系式：

式中，a0為種群開始時個體數量，Ax為在x齡級內的現有個體數；ax為勻滑后x齡級內的現存個體數；lnlx為在x齡級開始時的標準化存活個體數；dx為從x到x+1齡級間隔期內的標準化死亡數；qx為從x到x+1齡級間隔期間的死亡率；lx為從x到x+1齡級間隔期間存活的個體數；Tx為從x齡級到超過x齡級的個體總數；ex為進入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命；Kx為消失率（損失度）。

3 結果與分析

3.1 種群分布現狀及結構特征

通過對水青岡種群的徑級結構統計，可以直觀反映出該種群的更新特征。共調查到水青岡共計171 株，水青岡種群個體數在Ⅰ～Ⅱ徑級的幼苗幼樹個體最多（108株），占種群總數量的63.16%，說明種群中幼齡個體數量充足，水青岡種子自然更新明顯。在Ⅲ～Ⅵ徑級的中齡個體數（58株），占個體總數量的33.92%，說明其在隨后的演替過程中由于種間或種內競爭，喬灌層蔭蔽性增強，缺少光照，很多幼齡個體死亡，只有少部分個體存活到中齡個體。Ⅶ徑級的老齡個體數量最少，只有5株，該水青岡種群幼齡個體數＞中齡個體數＞老齡個體數，種群結構呈金字塔形（圖1），屬于典型的增長型種群。

3.2 種群靜態生命特征

由表2可知，種群數量Ax隨著徑級結構的增加呈現出減小—增大—減小的趨勢，而種群標準化存活個體數lx和標準化存活對數lnlx隨著徑級的增大逐漸減小，從x到x+1徑級間隔期內標準化死亡數dx呈現出下降—上升—下降—上升的趨勢；種群死亡率qx隨徑級的增加呈現出減小—增大—減小—增大—減小—增大的趨勢，qx在Ⅳ徑級中出現較大變化，其qx明顯小于其他徑級，說明水青岡種群從Ⅳ徑級到Ⅴ徑級的演替過程中不易死亡而被淘汰；從x到x+1徑級，存活個體數Lx呈現出隨徑級的增大逐漸減小的趨勢；個體平均期望壽命ex隨著徑級的增加呈現出先增加后降低的趨勢；損失度Kx呈現出下降—上升—下降—上升—下降—上升的趨勢，其損失度Kx在Ⅳ徑級最小，其次為Ⅵ徑級。

3.3 死亡率和虧損率曲線

以標準化存活對數lnlx為縱坐標，以徑級為橫坐標繪制存活曲線（圖2），以各徑級的死亡率和損失度為縱坐標，以徑級為橫坐標，繪制死亡率和損失度曲線（圖3）。由圖2可知，水青岡種群的標準化存活個體數隨徑級的增大逐漸減小。由圖3可知，水青岡種群死亡率qx和損失度Kx曲線變化趨勢一致，均呈現出降低—升高—降低—升高—降低—升高的復雜動態變化，波動頻繁，表明種群易受外界環境干擾，處于極不穩定的狀態。在Ⅳ級時，種群死亡率qx和損失度Kx明顯低于其他徑級，出現低谷，原因可能是由于Ⅰ～Ⅲ級其受環境強烈篩選，使得Ⅳ級存活下來的種群個體具有很強的生存能力，絕大多數能夠順利過渡到Ⅴ級階段；而在Ⅴ級時出現高峰的原因可能是向Ⅵ級過渡過程中，隨著水青岡徑級的增大，種內或種間對光照、水分、生長空間等生存因子的需求加劇，致使大量個體死亡；而Kx在第Ⅶ級為最大值，表明植株個體接近其生理衰老而形成死亡高峰。

4 結論與討論

該研究結果表明，水青岡種群結構整體呈金字塔形；種群中幼齡個體所占比例最大，中齡樹次之，老年樹最少，種群的幼齡個體數充足，其個體數量占種群總數量的63.16%，為典型的增長型種群。說明在后期的群落演替過程中，水青岡種群將在很長一段時間內保持增長趨勢。

水青岡種群靜態生命分析表明，種群數量Ax隨著齡級結構的增加呈現出減小—增大—減小的趨勢，而種群標準化存活個體數lx和標準化存活對數lnlx隨著徑級的增大逐漸減小，個體平均期望壽命ex隨著徑級的增加呈現出先增加后降低的趨勢，該研究水青岡種群的存活曲線為 Deevey-Ⅲ型。種群死亡率qx和損失度Kx曲線變化趨勢一致，均呈現出降低—升高—降低—升高—降低—升高的復雜動態變化，表明種群易受外界環境干擾，處于極不穩定的狀態。

通過實際調查發現，雖然水青岡種群在該區為典型的增長型種群，幼樹幼苗充足，種群在后期的群落演替過程中將在很長一段時間內保持增長趨勢。但在該區水青岡在群落喬木層中處于絕對的優勢地位，導致喬木層物種單一，且在灌木層中，雷山方竹同樣占據著絕對的優勢地位，且整個群落的郁閉度極高，從而導致灌木層、草本層物種較為單一，這不僅會嚴重影響水青岡幼苗幼樹的生長，也會直接導致水青岡所處群落的物種多樣性降低，從而致使群落穩定性減弱，易受外部條件干擾而處于不穩定狀態。通過水青岡種群死亡率qx和損失度Kx曲線的復雜動態變化過程也側面印證了水青岡種群易受外界環境干擾，處于極不穩定的狀態。因此，建議針對這一類似的水青岡群落進行適當的人工干預，清除群落中部分影響水青岡生存生長的常見物種，不僅能為灌、草層物種騰出生存空間，增加物種豐富度，也能為水青岡的幼苗幼樹生長創造有利條件，促進其水青岡種群朝有利方向發展。

參考文獻

［1］ 牛翠娟，婁安如，孫儒泳，等.基礎生態學［M］.北京：高等教育出版社，2002.

［2］ 劉普幸.疏勒河中下游綠洲胡楊種群結構與動態研究［J］.自然資源學報，2011，26（3）：429-439.

［3］ 秦愛麗，馬凡強，許格希，等.珍稀瀕危樹種峨眉含笑種群結構與動態特征［J］.生態學報，2020，40（13）：4445-4454.

［4］ 董鳴.生態學透視：種群生態學［M］.北京：科學出版社，2015：143-319.

［5］ 吳其超，臧鳳岐，李呈呈，等.瀕危樹種五蓮楊種群結構與動態特征［J］.生態學報，2021，41（12）：5016-5025.

［6］ 張文輝，許曉波，周建云，等.瀕危植物秦嶺冷杉種群數量動態［J］.應用生態學報，2005，16（10）：1799-1804.

［7］ 姜在民，和子森，宿昊，等.瀕危植物羽葉丁香種群結構與動態特征［J］.生態學報，2018，38（7）：2471-2480.

［8］ 姜順邦，袁叢軍，余德會，等.貴州特有植物黔中杜鵑種群結構及其動態分析［J］.浙江林業科技，2020，40（4）：1-9.

［9］ 方小平，劉映良.水青岡種子萌發研究［J］.種子，2009，28（12）：23-25.

［10］ 鄭萬鈞.中國樹木志：第2卷［M］.北京：中國林業出版社，1985：2200-2202.

［11］ 楊禮旦.雷公山水青岡林喬木層主要植物種群空間分布格局［J］.貴州林業科技，2008，36（3）：18-21.

［12］ 曲仲湘，吳玉樹，王煥校，等.植物生態學［M］.2版.北京：高等教育出版社，1983.

［13］ 何亞平，費世民，蔣俊明，等.不同齡級劃分方法對種群存活分析的影響：以水災跡地油松和華山松種群生存分析為例［J］.植物生態學報，2008，32（2）：448-455.

［14］ 茹文明，張桂萍，畢潤成，等.瀕危植物脫皮榆種群結構與分布格局研究［J］.應用與環境生物學報，2007，13（1）：14-17.

［15］ 閆淑君，洪偉，吳承禎，等.絲栗栲種群生命過程及譜分析［J］.應用與環境生物學報，2002，8（4）：351-355.

［16］ 洪偉，王新功，吳承禎，等.瀕危植物南方紅豆杉種群生命表及譜分析［J］.應用生態學報，2004，15（6）：1109-1112.

［17］ 江波，周先容，尚進，等.中國特有植物巴山榧樹的種群結構與動態［J］.生態學報，2018，38（3）：1016-1027.

［18］ 陳應江，袁叢軍，李曉芳，等.貴州楠桿自然保護區楠木種群動態研究［J］.安徽農業科學，2019，47（14）：122-125.

［19］ 江洪.云杉種群生態學［M］.北京：中國林業出版社，1992：7-13.