麥類作物粒色形成機制及基因定位研究進展

王燕 姚曉華 安立昆 姚有華 白羿雄 吳昆侖

摘要 有色麥類作物的形成是由于籽粒的種皮或糊粉層中積累了花青素，從而導致其籽粒呈現出多種顏色。有色麥類作物中含有豐富的蛋白質、維生素、膳食纖維及礦物微量元素等，兼具抗氧化、延緩衰老、調理腸胃等多方面保健功能。綜述了國內外有關學者對于有色麥類作物的主要營養與功能組成成分、植物花青素的合成調控機制以及籽粒顏色基因定位3個方面的相關研究進展，探討了目前有色麥類作物粒色基因定位過程中存在的問題，展望了有色麥類作物的發展趨勢，以期為今后有色麥類作物籽粒顏色的調控機制研究提供理論依據，也為能夠篩選有利基因，創制有色麥類新種質提供參考。

關鍵詞 麥類作物；籽粒顏色；花青素；基因定位

中圖分類號 S512 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2023）09-0001-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.09.001

Abstract Coloured wheat crops are formed due to the accumulation of anthocyanins in the seed coat or dextrin layer of the seeds， resulting in a variety of colours in the seeds. Coloured wheat crops are rich in protein， vitamins， dietary fibre and mineral trace elements， and have various health functions such as antioxidant， antiageing， and gastrointestinal care. This paper reviews the progress of research on the main nutritional and functional components of coloured wheat crops， the regulatory mechanism of phycocyanin synthesis and the gene localisation of grain colour， discusses the problems in the gene localisation of coloured wheat crops， and outlooks the development trend of coloured wheat crops. We hope to provide a theoretical basis for future research on the regulatory mechanisms of grain colour in coloured wheat crops， and to provide valuable reference information for the screening of favourable genes and the creation of new and superior coloured wheat germplasm.

Key words Wheat crop;Grain colour;Anthocyanin;Gene targeting

基金項目 國家自然科學基金（31960427）；國家大麥產業技術體系項目（CARS-05）；國家重點研發項目（2020YFD1001403）。

作者簡介 王燕（1996—），女，四川遂寧人，碩士研究生，研究方向：作物遺傳育種。

*通信作者，副研究員，碩士生導師，從事青稞遺傳育種研究。

隨著人民生活水平的日益提高，麥類作物消費向多元化的發展，普通麥類作物已經不能夠完全滿足人們的生活消費所需。近年來人們越來越多地通過食用全麥類食品來獲得健康益處，且諸多研究也關注于谷物組織中植物化學物質的組成、分布和功能特性，使麥類作物的品質改良需要向著更多新方向進行探索和發展。有色麥類作物中富含碳水化合物、多酚、膳食纖維、礦物質及其他營養物質，被認為是一種理想的人類健康食品，因此開發有色麥類作物或許可以作為麥類作物研究的一個新方向［1］。此外，有色麥類作物是珍貴的麥類種質資源，其顏色的呈現與有色麥類作物中富含的天然花色苷類化合物的形成有關［2-3］。目前，較為常見的有色麥類籽粒顏色主要有藍色、黑色和紫色，它們分別受不同的顯性基因的控制［4］。再者，有色麥類作物中含有氨基酸、維生素、天然色素及多種微量礦質元素等多種人體稀缺的營養成分。這些成分目前已被廣泛應用于食品工業、生物制藥、化妝品等多個領域，具有較大的潛在開發應用前景［5-7］，因此進一步開發有色麥類作物的營養資源受到了國內外學者的廣泛關注。該研究概述了國內外學者對于有色麥類作物的主要營養和功能組成成分、花青素的合成調控機制及有色麥類作物粒色基因定位等相關研究，旨在為今后更深入地研究有色麥類作物的粒色形成機制和挖掘粒色控制基因提供理論基礎。

1 有色麥類作物主要營養和化學組分概述

近年來，有色麥類作物因其具有特殊營養價值和保健功能而備受青睞。有色麥類作物較普通麥類作物而言含有更為豐富的營養成分和化學組分，尤其是花色苷、蛋白質和氨基酸、維生素、膳食纖維、膳食纖維、礦物微量元素等。這些營養組分在食品健康、醫療保健、美容等領域受到了廣泛關注。

1.1 花色苷

花色苷是一種天然存在的水溶性色素，它能夠促使許多谷物類、水果和蔬菜等呈現出不同顏色［8-9］。花色苷之所以引起人們的興趣，主要有兩方面的原因，首先是它們可以作為一種天然著色劑應用于工業生產技術領域；其次是在人類健康領域具有重要作用，如有色麥類作物中所含有的天然花色苷種類較為豐富，在促進人體健康和預防心血管疾病等方面的作用效果顯著［10-11］。葉琳［12］通過采用超高效液相色譜-四極桿-飛行時間質譜儀測定了紫粒小麥科興617、藍粒小麥科興611以及普通白粒小麥濟麥22中的花青素種類與含量，結果發現，3種小麥中共鑒定得到14種花色苷單體，尤以紫粒小麥科興617中的花色苷種類最多，共計11種；藍粒小麥科興611中的花青素種類次之，含有9種；普通白粒小麥濟麥22花青素種類最少，僅含3種。趙善倉等［13］應用極管陣列檢測器液相色譜法（HPLC-PDA）和串聯超高效液相色譜-串聯四級桿質譜（UPLC-MS/MS）分別對藍粒小麥、紫粒小麥紫繁3、白粒小麥遠5987-88和黑小麥76 4種有色小麥籽粒中的花色苷提取物進行全波段掃描，共鑒定出14種不同類型的花色苷，其中黑小麥76和藍粒小麥包含了9種花色苷；紫粒小麥紫繁3包含了8種花色苷，白粒小麥遠5987-88僅包含了7種花色苷。Abdel-Aal等［14］通過對黃色大麥和紫色大麥進行花色苷種類與含量檢測，結果發現2種有色大麥中共檢測出17種花色苷單體，均包含飛燕草花色素-3-葡萄糖苷、牽牛花色素-3-葡萄糖苷等重要花色苷成分，但紫色大麥中含有4種已知花色苷成分和其他9種未被識別的花色苷成分，而黃色大麥中僅檢測到5種花色苷成分。Zhang等［9］利用液相色譜-質譜（LC-MS）對紫青稞麩皮中的花青素提取物進行成分與表征分析，結果共發現6種花色苷。可見，雖然花色苷在不同顏色麥類作物中所含成分略有差異，但與白粒相比，有色麥類作物中花色苷成分多樣且含量豐富。

研究表明，花色苷具有抗氧化［15］、抗腫瘤［16-17］、降低心血管疾病［18］、抗阿爾茲海默癥［19］等多種功能，符合人們對健康、營養、綠色食品的發展要求。另外，以往研究中也證實了花色苷在防止紫外光照射，減緩輻射造成的皮膚表面損傷等方面效果顯著，可被用于化妝品與相關美容制品的生產［20］。此外，花色苷作為一種天然的色素，還可作為多種顏色的著色劑應用于食品加工領域［21］。因此，開發有色麥類作物中的花色苷成分對于麥類作物資源的開發和利用具有重要意義。

1.2 蛋白質和氨基酸

有色麥類作物中的蛋白質與氨基酸含量總體高于普通麥類作物，營養價值較為豐富。研究表明［22］，黑粒小麥76的氨基酸總量比普通白粒小麥增加了29.8%，顯著高于普通小麥；且黑粒小麥76所含的人體所需8種必需氨基酸以及9種非必需氨基酸含量與普通小麥相比增加了約30%。袁園園等［23］通過測定有色小麥中蛋白質含量發現，藍、紫粒小麥中蛋白質含量分別達到15.98%和1538%，普通小麥為12.38%，其蛋白質含量顯著優于普通小麥。張帥等［24］測定了7份白粒青稞品種、6份黑粒青稞品種以及2份紫粒青稞品種的蛋白質含量，發現有色麥類品種中的蛋白質平均含量比白色青稞品種中的蛋白質平均含量高出了19.85%。綜合分析以上研究發現，有色麥類作物中蛋白質與氨基酸含量及種類顯著高于普通麥類作物。蛋白質和氨基酸作為人類生理機能中細胞、組織、器官中的重要組成成分，它具有供給生長、修補和更新所需營養等多種生理功能［25］。因此，人體為了滿足自身的生長發育需要，保證攝入足夠的構成人體蛋白質和多種氨基酸原料，有色麥類作物是一個很好的選擇。

1.3 維生素

有色麥類作物中維生素的總體含量較高，在人體營養中起著重要作用。Lachman等［26］采用高效液相色譜-熒光法測定了彩粒小麥的生育甾醇含量，結果發現紫粒和藍粒小麥品系中含有較高的β+γ維生素E。Guo等［27］通過研究紫小麥的營養特性，以1個白小麥品種作為對照，比較了7個紫小麥品系中的41種營養物質，結果發現紫小麥中所含的β+γ維生素E超過了對照的300%。研究表明，豐富的β+γ維生素E具有抗氧化、對抗自由基及抑制過氧化脂質生成等功能，被人體吸收后可有效祛除黃褐斑、抑制酪氨酸酶活性，達到減少黑色素生成的功效［27］。梁寒峭等［28］通過對黑青稞中的維生素種類進行檢測，結果發現黑青稞中維生素種類多樣，尤其是B族維生素較為突出，總量為9.53 mg/100 g，其中煙酸的含量最高，通常B族維生素參與人體新陳代謝中的關鍵代謝反應。可見，與白色麥類相比，有色麥類作物中維生素種類和含量較為豐富。有色麥類在補充人體所需的關鍵維生素、有效增強人體抗氧化能力以及參與人體內的關鍵代謝功能等方面發揮重要作用。

1.4 膳食纖維

在現代營養學中，膳食纖維被稱為“第七大營養素”，它在預防肥胖、減緩心血管疾病、糖尿病、甚至癌癥等現代“文明病”中發揮著重要作用［29-30］。安震［31］測定了24份藍、紫色青稞籽粒的花青素、膳食纖維、β-葡聚糖和總黃酮等營養成分含量，結果發現供試青稞資源的膳食纖維含量在14.70～21.70 g/100 g，平均含量達到17.98 g/100 g，具有較高含量的膳食纖維組分。Rakha等［32］測定了黑小麥的總膳食纖維，含量為13%～16%，主要由阿拉伯糖基木聚糖（6.8％）、果聚糖（2.3％）、纖維素（2.1％）等成分組成。且黑小麥籽粒中的膳食纖維主要由可溶性多糖與水溶性纖維素源組成，含量是普通淺色小麥的2～3倍［33］。雖然這些有色麥類籽粒中膳食纖維含量不一，但普遍高于普通麥類作物，可以基本滿足人體所需膳食纖維需要，這對于提高人體腸胃蠕動和生長代謝具有重要意義。

1.5 礦物微量元素

礦物微量元素對于人體內的酶類活性催化及生理功能具有重要意義。研究表明，彩色小麥中純天然的微量元素以鐵、鋅、硒、碘為主，其含量超過目前國家正推行的“7+1”營養強化面粉中的微量元素的規定［34］。蘇東民等［35］發現黑小麥的礦物質元素尤以硒、錳與碘的含量比較豐富。可見，有色麥類作物能夠形成豐富的礦物微量元素，長期食用可有效地補充人體所需的大部分礦物微量元素。

2 有色麥類花青素的合成調控

2.1 花青素的種類及功能

花青素（anthocyanins）屬于類黃酮化合物，是植物中的一組水溶性植物色素，賦予許多花、果實和葉片多種顏色，包括粉紅色、紅色、紫色和藍色等［36］。花青素主要由一個3碳單位連結（C6-C3-C6）2個苯環構成［37］。目前已被報道的花青素種類約有100多種，以錦葵花青素、天竺葵花青素、飛燕草花青素、芍藥花青素、牽牛花花青素和矢車菊花青素6種在植物內較為常見［38-39］。再者，自然界中花青素很少以游離態存在，通常是以結合單糖或低聚糖形成花色苷結構存在，在植物整個生長周期中扮演著重要角色，如減輕寒冷、耐干旱和抗紫外線照射等方面，以及吸引傳粉昆蟲（如蜜粉）和相關動物（如鳥類）進行授粉和種子傳播等方面發揮重要作用［40］。同時，花青素在對人體保健方面也起著一定的作用，花青素具有抗衰老、抑菌、抗炎和保護視力等多種功效，能夠降低動物機體內的氧化應激［41-42］和炎癥［6］反應，還可通過血腦屏障送達大腦組織起到保護神經的作用。

2.2 與籽粒顏色相關的花青素合成調控機制

有色麥類作物籽粒顏色的多樣性主要受到了花青素合成途徑的影響，目前已被廣泛證實。研究發現，有色麥類作物籽粒顏色如紫粒、藍粒、紅粒、黃粒、黑粒等主要與花青素合成過程中花青素產生途徑、原花青素產生途徑及鞣紅（鞣酐）產生途徑等代謝合成途徑有關［43-45］。例如，小麥的黃色籽粒與原花青素的合成代謝途徑有關，大麥的黑色籽粒與鞣紅（鞣酐）產生合成代謝途徑有關，小麥和大麥紫粒、藍粒、紅粒的形成主要與花青素產生途徑有關［44-46］。同時，已有諸多研究表明花青素的合成途徑主要是發生在內質網膜上，受到了結構基因、調節基因和轉運因子相關的基因所調控［45］。其中，調節基因主要包含了R2R3－MYB、WD40和MYC家族的bHLH多藥和有毒化合物排出家族（multidrug and toxic compound extrusion，簡稱MATE）、轉運子基因包括谷胱甘肽轉移酶（glutathioneS－transferases，簡稱GST）等［46-51］。

花青素通過細胞質中苯丙素和類黃酮途徑合成的苯丙氨酸被轉運到植物液泡中［52-53］。其生物的合成主要分為3個階段：第一階段為苯丙氨酸（phenylalanine）和乙酸（aceticacid）在一系列的催化轉運酶的基礎上催化轉化合成為花青素直接前體；第二階段為類黃酮合成代謝途徑，從p-香豆酰輔酶A（p-coumaroyl-CoA）和丙二酰輔酶A（malonyl-CoA）開始，直到形成二氫黃酮醇；第三階段為花青素的生成階段，即二氫黃酮醇經過二氫黃酮醇4-還原酶（dihydroflavonol-4-reductase，DFR）的催化生成無色花色苷，再經過花色苷合成與轉化途徑的相關酶進行催化形成有色花色素［54-55］。最后，這些修飾的花色素被谷胱甘肽轉移酶（GST）從細胞質中運輸到液泡中［55］。此外，對于有各個階段所涉及的酶或結構基因在不同階段受到了相關酶或結構基因的調控，目前已報道調控籽粒顏色相關結構酶有19個（表1）：第一階段所涉及的酶主要包括了苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）、4-香豆酸輔酶A連接酶（4-coumaricacid：CoA ligase，4CL）等；第二階段主要涉及的酶有查耳酮合成酶（chalcone synthase，CHS）、類黃酮3’，5’－羥化酶（flavonoid 3’，5’-hydroxylase）、黃烷酮3-羥化酶（flavanone 3-hydroxylase）等；

第三階段涉及的酶有二氫黃酮醇4-還原酶（dihydroflavonol-4-reductase，DFR）、花青素苷合成酶（anthocyanidin aynthase，ANS）、尿苷二磷酸-葡萄糖等［55-57］。

花青素的合成、轉運和積累還受到多種轉錄因子（如MYB、MYC、b HLH、b ZIP、WD40、WRKY等）的特異性調控［55，58］。這些轉錄因子通過與結構基因的協作方式共同調控花青素的生物合成［55］。它們通過識別結構基因啟動子特定區域與啟動子結合，從而達到促進或抑制花青素生物合成的作用，且不同植物花青素合成過程中轉錄因子調控的結構基因有所差異［58］。

3 麥類作物粒色基因定位研究進展

基因定位是現代分子育種的基礎，基因定位的方法有多種，如體細胞雜交、原位雜交、連鎖分析基因定位等，其中連鎖分析基因定位分為初步定位和精細定位［59］。初步定位是將數量性狀基因座定位在染色體上某個較大的區域內，為10～30 cM，可以定位到一個或多個基因座，往往不能確定該目標基因位點在基因組上的具體位置［59-60］。精細定位是在初步定位的基礎上，針對目標基因位點所在區域，構建遺傳背景相同的次級分離群體，在已構建的遺傳圖譜的基礎上探索新的分子標記，對現有的圖譜進行補充，不斷增大分子標記的密度，將目標基因位點控制在一個更精確的區間內［59-60］。基因定位的工具包括多種分子標記技術，如SSR、SNP、In Del、RAPD、AFLP、SRAP、SCAR等，利用分子標記構建遺傳連鎖圖譜及高密度遺傳連鎖圖譜，從而將目標性狀基因定位于染色體的相應位置，完成基因的定位［60］。目前在麥類作物中應用最為廣泛的主要有RAPD、SSR、SNP標記等［61］，用于基因定位的高通量測序技術主要包括轉錄組測序（RNA－seq）、代謝組測序、SLAF-seq（Specific-locus amplified fragment sequencing）、GBS－seq（Genotyping- by-sequence）等技術［62-65］。

在大麥籽粒顏色基因定位研究中，Lundqvist等［66］對紫大麥的自然突變體進行遺傳分析，結果發現紫大麥受到了Pre1和Pre2 2個顯性互補基因調控，2個基因分別位于2HL，距大麥中的六棱穗狀花序基因（vrs1）和無原花色素基因（ant2）的遺傳距離分別為17.1和11.2 cM。Lundqvist等［66］對黑粒大麥的粒色基因進行遺傳性狀分析，結果發現黑大麥主要由1對顯性基因（Blp）調控，當顯性基因（Blp1.b）發揮調控作用時所控制的黑大麥籽粒顏色較深，當顯性基因（Blp1.mb）所發揮調控作用時黑大麥顏色中等，而當攜帶的顯性基因（Blp1.g）發揮調控作用時黑大麥則顯現出淺黑色或灰色。此外，Shoeva等［43］利用紫色、黑色和無色大麥近等基因系NILs（Near-isogenic lines）的遺傳模型，借助微衛星基因分型技術將大麥中的紫粒基因（HvPLP）定位到了1H染色體上，將黑粒基因（HvBLP）定位到了2H染色體上。Yao等［44］利用紫粒與白粒青稞構建的DH（doubled haploid）系，利用簡化基因組測序（GBS－seq）技術構建得到了青稞高密度的遺傳圖譜，在7H上獲得了6個與青稞紫粒相關的位點。

在小麥植物籽粒顏色基因定位研究中，彭琴等［67］采用藍粒小麥GLM170與4個白粒品種（貴農19、農麥30、中燕96－3和綿麥301）分別進行組配正反交得到其產生的F1和F2子代，用660K基因芯片和標記篩選對在貴農19×GLM1701組合中選取的F2純藍粒和純白粒各40個單株葉片分別組建的顏色性狀混池及親本進行基因定位，結果發現控制小麥藍色籽粒的基因位于4D染色體上，特異性標記Xgwm165-4D與目的基因的遺傳距離僅為5.8 cM。Jiang等［68］通過轉錄組分析紫色果皮中花青素合成相關基因的分子機理，鑒定出TaPpm1和TaPpb1 2類轉錄因子為紫色果皮中花色苷合成的激活因子，其中TaPpm1為MYB 類調控蛋白，與之最近的多態性SSR標記為Xgwm44和Xgwm411；TaPp1為MYC類調控蛋白，與之最近的多態性SSR 標記為Xwmc632和Xgwm47。畢嬋等［69］利用紫色籽粒小麥“農大3753”與非紫色籽粒突變體564進行雜交，得到F1子代和F2子代的分離群體，發現與紫粒性狀緊密連鎖的位于7D染色體上的SSR標記（Xbarc126），獲得紫粒性狀相關基因與7D-5-5和7D-4標記的遺傳距離分別為4.2和2.6 cM。在2017年，西北農林科技大學Diddugodage Chamila Jeewani［70］使用 InfiniumTM i Select 90K芯片，結合F2群體粒色性狀進行了QTL分析。結果表明，藍色性狀在4D染色體上2個SNP標記IWB18525和IWB16381之間有1個主效QTL位點。

目前利用基因定位技術對麥類作物籽粒顏色相關基因進行了挖掘，獲得了控制大麥和小麥紫色、黑色和藍色的候選區段（基因）。總體來看，對于麥類作物基因的挖掘首先利用不同粒色的父母本進行雜交，獲得不同世代的群體，進行遺傳分析，再借助包括SSR、SNP、RAPD等基因定位手段進行定位；也有通過轉錄組、代謝組測序等方法挖掘得到控制顏色相關基因。因此，隨著現代分子生物學技術的不斷發展，多種測序手段相結合的定位方法會進一步加快麥類作物粒色相關基因的挖掘與證實，從而推動有色麥類作物的新種質篩選與創制。

4 展望

麥類作物長期以來供給了人們的生活所需，且籽粒顏色相關的研究也已成為國內外麥類作物資源開發和研究的熱點，隨著人們生活水平的提高，開發以有色籽粒內的花青素、類黃酮等高營養物的研究越來越受到關注。目前，以分子標記技術為代表的基因作圖技術已應用于遺傳圖譜構建、DNA指紋圖譜與品種鑒定、分子標記輔助育種等方面［71］。通過對麥類籽粒顏色形成的相關基因進行的定位，極大地補充了人們對于粒色形成機制的認識。對于麥類作物的品種選育方法目前雖仍以常規遺傳雜交育種方式為主，但隨著現代分子生物學技術的發展，以分子標記技術為主的基因定位也逐漸融入諸多麥類新品種選育的過程中。并且，隨著高通量測序技術的快速發展，轉錄組研究從以前的微陣列技術、SAGE（serial analysis of gene expression）技術等的低通量模式切換至RNA-seq等的高通量模式。例如Yao等［44］利用紫粒與白粒青稞構建的DH（doubled haploid）系，通過簡化基因組測序（GBS－seq）技術構建得到了青稞高密度的遺傳圖譜，在7H上獲得了6個與青稞紫粒相關的位點，在色青稞相關基因的挖掘上取得了又一步進展。目前被廣泛應用的RFLP、PAPD等傳統基因定位技術具有技術較為復雜、生產成本高且定位到的候選基因區段過大等劣勢。利用分子標記結合高通量測序技術對于有色麥類作物顏色基因的挖掘與直接進行有色麥類籽粒顏色相關基因耦合的研究相對較少，特別是對于部分特殊生境條件下的有色麥類作物的研究更是少之甚少。因此，未來對于深度挖掘麥類籽粒顏色相關基因應與諸多分子標記技術結合高通量測序技術（如轉錄組測序RNA－seq、SLAF-seq、GBS－seq等）相結合，進行有色麥類籽粒顏色的精確定位。另外，未來隨著現代分子生物學技術的發展，還可借助在麥類植物基因組水平與轉錄組水平上進行調控籽粒顏色相關基因的挖掘，并將其與基因編輯技術（CRISPR）相結合起來，直接通過基因編輯的方式對作物品種進行修飾和改造，以產生性狀更為優良的新品種。

現今人們的物質需求日益增長，更加需要以高營養價值為目的的麥類育種改良與食品加工。然而，目前關于麥類籽粒顏色的研究仍主要集中在其形成的機制，重點關注如何提高麥類作物籽粒的產量等經濟價值。雖已對有色麥類中的花色苷和多酚類物質為主的組成成分進行了研究，證實了有色麥類籽粒中花色苷和酚類種類較多具有較高的含量［72］，但對于有色麥類作物中其他品質性狀分析研究較少，例如蛋白質含量和質量、淀粉特性、浸出率、糖化力等，尤其是有色麥類作物中的維生素和抗氧化劑。通常，多種維生素和抗氧化劑在麥類作物中形成，能夠顯著增加麥類顏色作物的營養價值，以創造均衡的膳食平衡。已有諸多研究報道認為藍色、紫色等特殊粒色小麥中的微量元素、氨基酸等營養物質種類多樣且含量豐富［23-34］。因此，未來對于有色麥類作物進行育種和品種選育時，還可進一步鼓勵對這些性狀進行深入的研究，使之能夠更好地應用于生產實際中。此外，目前雖已利用全套染色體形態性狀標記，將有色基因定位到對應的染色體上，并將有色籽粒基因進行了遺傳分析和定位，甚至克隆表達了部分控制麥類籽粒顏色的相關基因，明確了部分作用機理。但對于開發有價值的有色麥類作物的營養資源還遠遠不夠，未來仍還需要進一步挖掘使用傳統麥類作物（如小麥和大麥）和未充分利用的麥類作物（如燕麥），以篩選優化獲得具有更高營養價值和適應性能力的品種，進一步實現人類飲食的多樣性與營養性，這將是一項潛在的戰略，在戰略實現后可進一步確保糧食安全，保障糧食的可持續發展以及促進人類食品安全和飲食健康的均衡良性發展。

參考文獻

［1］ WANG X，ZHANG X C，HOU H X，et al.Metabolomics and gene expression analysis reveal the accumulation patterns of phenylpropanoids and flavonoids in different coloredgrain wheats（Triticum aestivum L.）［J］.Food research international，2020，138：1-14.

［2］ ABDELAAL E S M，HUCL P，RABALSKI I.Compositional and antioxidant properties of anthocyaninrich products prepared from purple wheat［J］.Food chemistry，2018，254：13-19.

［3］ 時玉晴，蘇東民，陳志成.彩色小麥品質特性及其開發應用［J］.糧食與油脂，2014，27（11）：1-4.

［4］ 華為，朱靖環，尚毅，等.有色大麥研究進展［J］.植物遺傳資源學報，2013，14（6）：1020-1024.

［5］ LI W D，BETA T.Flour and bread from black，purple，and bluecolored wheats［M］//PREEDY V R，WATSON R R，PATEL V B.Flour and breads and their fortification in health and disease prevention.Amsterdam：Elsevier，2011：59-67.

［6］ SURIANO S，IANNUCCI A，CODIANNI P，et al.Carotenoids and tocols content in genotypes of colored barley［J］.Journal of cereal science，2020，96：1-8.

［7］ VARGA M，JJRT R，FNAD P，et al.Phenolic composition and antioxidant activity of colored oats［J］.Food chemistry，2018，268：153-161.

［8］ DE PASCUALTERESA ，SANCHEZBALLESTA M T.Anthocyanins：From plant to health［J］.Phytochemistry reviews，2008，7（2）：281-299.

［9］ ZHANG Y Z，YIN L Q，HUANG L，et al.Composition，antioxidant activity，and neuroprotective effects of anthocyaninrich extract from purple highland barley bran and its promotion on autophagy［J/OL］.Food chemistry，2021，339［2021-11-15］.https：//doi.org/10.1016/j.foodchem.2020.127849.

［10］ 唐曉珍.彩粒小麥營養加工品質與色素研究［D］.泰安：山東農業大學，2008.

［11］ 楊曉夢，杜娟，李霞，等.大麥籽粒總花色苷含量的遺傳變異及其與粒色的相關分析［J］.核農學報，2020，34（2）：273-280.

［12］ 葉琳.彩色小麥營養成分及其色素基因表達模式的研究［D］.西寧：青海師范大學，2018.

［13］ 趙善倉，劉賓，趙領軍，等.藍、紫粒小麥籽粒花色苷組成分析［J］.中國農業科學，2010，43（19）：4072-4080.

［14］ ABDELAAL E L S M，YOUNG J C，RABALSKI I.Anthocyanin composition in black，blue，pink，purple，and red cereal grains［J］.Journal of agricultural and food chemistry，2006，54（13）：4696-4704.

［15］ HUGHES N M，CONNORS M K，GRACE M H，et al.The same anthocyanins served four different ways：Insights into anthocyanin structurefunction relationships from the wintergreen orchid，Tipularia discolor［J］.Plant science，2021，303：1-7.

［16］ ZHOU W，ZHANG T，ZHANG B L，et al.Addition of sucrose during the blueberry heating process is good or bad？ Evaluating the changes of anthocyanins/anthocyanidins and the anticancer ability in HepG2 cells［J］.Food research international，2018，107：509-517.

［17］ DAI J，GUPTE A，GATES L，et al.A comprehensive study of anthocyanincontaining extracts from selected blackberry cultivars：Extraction methods，stability，anticancer properties and mechanisms［J］.Food & chemical toxicology，2009，47（4）：837-847.

［18］ IGWE E O，CHARLTON K E，ROODENRYS S，et al.Anthocyaninrich plum juice reduces ambulatory blood pressure but not acute cognitive function in younger and older adults：A pilot crossover dosetiming study［J］.Nutrition research，2017，47：28-43.

［19］ 迪娜·吐爾洪，劉新蓮，李建光.花色苷抗阿爾茲海默癥的研究進展［J］.中華中醫藥雜志，2019，34（4）：1614-1617.

［20］ 張永祥，國石磊，彭利沙，等.黑果腺肋花楸花色苷對人皮膚成纖維細胞紫外輻射損傷的保護作用［J］.天然產物研究與開發，2016，28（7）：1088-1092.

［21］ 宋會歌，劉美艷，董楠，等.食品中花色苷降解機制研究進展［J］.食品科學，2011，32（13）：355-359.

［22］ 謝景梅，馬永甫，胡雪琴，等.藍、紫粒小麥籽粒蛋白營養及抗氧化性研究［J］.西南師范大學學報（自然科學版），2010，35（3）：197-203.

［23］ 袁園園，徐曉琳，李將，等.紫、藍粒小麥籽粒營養成分分析與鑒定［J］.農業科技通訊，2018（6）：111-113.

［24］ 張帥，吳昆侖，姚曉華，等.不同粒色青稞營養品質與抗氧化活性物質差異性分析［J］.青海大學學報，2017，35（2）：19-27.

［25］ 葉忠孝.蛋白質的十大生理功能［J］.中國保健食品，2011（7）：37.

［26］ LACHMAN J，HEJTMNKOV A，ORSK M，et al.Tocotrienols and tocopherols in coloredgrain wheat，tritordeum and barley［J］.Food chemistry，2018，240：725-735.

［27］ GUO Z F，ZHANG Z B，XU P，et al.Analysis of nutrient composition of purple wheat［J］.Cereal research communications，2013，41（2）：293-303.

［28］ 梁寒峭，李金霞，陳建國，等.黑青稞營養成分的檢測與分析［J］.食品與發酵工業，2016，42（1）：180-182，188.

［29］ 章中.膳食纖維在慢性病防治中的作用［J］.農業科學研究，2010，31（3）：75-77.

［30］ HARRIS P J，FERGUSON L R.Wheat and rice dietary fiber in colorectal cancer prevention and the maintenance of health［M］//WATSON R R，PREEDY V R，ZIBADI S.Wheat and rice in disease prevention and health.Amsterdam：Elsevier，2014：201-210.

［31］ 安震.西藏日喀則市藍、紫色青稞4項營養成分差異性分析［J］.大麥與谷類科學，2020，37（4）：30-33.

［32］ RAKHA A，MAN P，ANDERSSON R.Dietary fiber in triticale grain：Variation in content，composition，and molecular weight distribution of extractable components［J］.Journal of cereal science，2011，54（3）：324-331.

［33］ ZHANG M W，GUO B J.Nutritional functions and exploitation of black cereal and oil food resources［J］.Journal of South China Normal University（natural science edition），2001（2）：114-120.

［34］ 魏壹純，陳志成.彩色小麥營養組分及應用的研究進展［J］.糧食與食品工業，2015，22（2）：53-56，60.

［35］ 蘇東民，齊兵建，趙仁勇，等.漯珍一號黑小麥營養成分的初步評價［J］.糧食與飼料工業，2000（8）：1-2.

［36］ ZHANG D W，LIU L L，ZHOU D G，et al.Genomewide identification and expression analysis of anthocyanin biosynthetic genes in Brassica juncea［J］.Journal of integrative agriculture，2020，19（5）：1250-1260.

［37］ JAAKOLA L.New insights into the regulation of anthocyanin biosynthesis in fruits［J］.Trends in plant science，2013，18（9）：477-483.

［38］ ANDERSEN M J，JORDHEIM M.Basic anthocyanin chemistry and dietary sources［M］//WALLACE T C，GIUSTI M M.Anthocyanins in health and disease.Boca Raton，FL：CRC Press，2013：13-89.

［39］ SAKATA K，SAITO N，HONDA T.Ab initio study of molecular structures and excited states in anthocyanidins［J］.Tetrahedron，2006，62（15）：3721-3731.

［40］ WINKELSHIRLEY B.Flavonoid biosynthesis.A colorful model for genetics，biochemistry，cell biology，and biotechnology［J］.Plant physiology，2001，126（2）：485-493.

［41］ TANAKA Y，OHMIYA A.Seeing is believing：Engineering anthocyanin and carotenoid biosynthetic pathways［J］.Current opinion in biotechnology，2008，19（2）：190-197.

［42］ CAO N，FU Y H，HE J H.Mechanical properties of gelatin films crosslinked，respectively，by ferulic acid and tannin acid［J］.Food hydrocolloids，2007，21（4）：575-584.

［43］ SHOEVA O Y，MOCK H P，KUKOEVA T V，et al.Regulation of the flavonoid biosynthesis pathway genes in purple and black grains of Hordeum vulgare［J］.PLoS One，2016，11（10）：1-16.

［44］ YAO X H，WU K L，YAO Y H，et al.Construction of a highdensity genetic map：Genotyping by sequencing（GBS）to map purple seed coat color（Psc）in hulless barley［J］.Hereditas，2018，155（1）：1-11.

［45］ 蘇樂平，姚曉華，吳昆侖，等.大麥（青稞）籽粒顏色相關研究進展［J］.江蘇農業科學，2019，47（18）：70-74.

［46］ 趙啟明，李范，李萍.花青素生物合成關鍵酶的研究進展［J］.生物技術通報，2012（12）：25－32.

［47］ 王艷花.大黃油菜粒色性狀候選基因的定位克隆及功能分析［D］.西寧：青海大學，2017.

［48］ 閆瑞霞.紫山藥花青素合成積累相關基因分子特征分析［D］.南京：南京農業大學，2014.

［49］ 石曉芳.甘薯花青素合成途徑基因表達差異的研究［D］.重慶：西南大學，2013.

［50］ 亓燕紅.彩色玉米籽粒中參與花青素合成基因的表達分析［D］.泰安：山東農業大學，2011.

［51］ 鄒麗秋，王彩霞，匡雪君，等.黃酮類化合物合成途徑及合成生物學研究進展［J］.中國中藥雜志，2016，41（22）：4124-4128.

［52］ DOONER H K，ROBBINS T P，JORGENSEN R A.Genetic and developmental control of anthocyanin biosynthesis［J］.Annual review of genetics，1991，25：173-199.

［53］ JEONG S T，GOTOYAMAMOTO N，KOBAYASHI S，et al.Effects of plant hormones and shading on the accumulation of anthocyanins and the expression of anthocyanin biosynthetic genes in grape berry skins［J］.Plant science，2004，167（2）：247-252.

［54］ ABDELAAL E L S M，YOUNG J C，RABALSKI I.Anthocyanin composition in black，blue，pink，purple，and red cereal grains［J］.Journal of agricultural and food chemistry，2006，54（13）：4696-4704.

［55］ 梁立軍，楊祎辰，王二歡，等.植物花青素生物合成與調控研究進展［J］.安徽農業科學，2018，46（21）：18-24.

［56］ KOES R，VERWEIJ W，QUATTROCCHIO F.Flavonoids：A colorful model for the regulation and evolution of biochemical pathways［J］.Trends in plant science，2005，10（5）：236-242.

［57］ XIA D，ZHOU H，WANG Y P，et al.How rice organs are colored：The genetic basis of anthocyanin biosynthesis in rice［J］.The crop journal，2021，9（3）：598-608.

［58］ WANG Y C，CHEN S，YU O.Metabolic engineering of flavonoids in plants and microorganisms［J］.Applied microbiology and biotechnology，2011，91（4）：949-956.

［59］ 田玉，馬春紅，宋麗華，等.數量遺傳性狀基因定位方法研究進展［J］.河北農業科學，2021，25（5）：88-91，97.

［60］ 周萌萌，王佳楠，田麗波，等.葫蘆科作物重要性狀基因定位研究進展［J］.熱帶作物學報，2018，39（3）：606-613.

［61］ 周喜旺，劉鴻燕，王娜，等.DNA分子標記技術在小麥遺傳育種中的應用綜述［J］.甘肅農業科技，2017（5）：64-68.

［62］ 余其，王振波，沈真輝，等.分子標記技術及其在大麥遺傳育種中的應用［J］.大麥與谷類科學，2016，33（2）：1-5.

［63］ 張艷俊.基于轉錄組測序的小麥TaNAC069基因抗葉銹性分析與功能解析［D］.保定：河北農業大學，2020.

［64］ 孫亞林，王直新，季群，等.基于SLAF-seq技術開發芋肉纖維顏色性狀的分子標記［J］.中國蔬菜，2021（6）：49-54.

［65］ 張學軍，楊文莉，張永兵，等.采用GBS-seq技術構建甜瓜高密度遺傳圖譜［J］.新疆農業科學，2019，56（10）：1828-1838.

［66］ LUNDQVIST U，FRANCKOWIAK J，KONISHI T.New and revised descriptions of barley genes［J］.Barley Genet Newsl，1996，26：22-43.

［67］ 彭琴，周軍，徐如宏，等.小麥種質GLM 1701藍粒性狀的遺傳定位分析［J］.種子，2020，39（12）：25-31.

［68］ JIANG W H，LIU T X，NAN W Z，et al.Two transcription factors TaPpm1 and TaPpb1 coregulate anthocyanin biosynthesis in purple pericarps of wheat［J］.Journal of experimental botany，2018，69（10）：2555-2567.

［69］ 畢嬋，尤明山.小麥紫色籽粒性狀的基因定位及其遺傳分析［C］//中國作物學會.第十屆全國小麥基因組學及分子育種大會摘要集.北京：中國作物學會，2019：231.

［70］ DIDDUGODAGE CHAMILA JEEWANI.藍粒小麥中花青素生物合成基因的基因定位及轉錄組分析［D］.楊凌：西北農林科技大學，2017.

［71］ 徐麗芳，陳吉炎，羅光明.分子標記技術及其在植物育種中的應用［J］.食品與藥品，2007，9（10）：43-46.

［72］ BETA T，QIU Y，LIU Q，et al.Purple wheat（Triticum sp.）seeds：Phenolic composition and antioxidant properties［M］//PREEDY V R，WATSON R R，PATEL V B.Nuts and seeds in health and disease prevention.California，USA：Academic Press，2020：103-125.