海拔變化對雙翅目昆蟲群落多樣性的影響及機制探討
——以西雙版納地區為例

鄭美仙,宋志勇,周俊良,曹光宏,李 巧,陳又清

(1.西南林業大學,昆明 650224;2.中國林業科學研究院高原林業研究所,昆明 650224;3.國家林業和草原局資源昆蟲培育與利用重點實驗室,昆明 650224;4.云南西雙版納國家級自然保護區科學研究所,云南景洪 666100;5.西雙版納州林業和草原局,云南景洪 666100;6.納板河流域國家級自然保護區管理局,云南景洪 666100)

海拔梯度包含了溫度、濕度和光照等各種環境因子(K?rner, 2007),對研究生物多樣性分布格局及其驅動因素具有重要意義(Sanders and Rahbek, 2012)。雙翅目昆蟲類群豐富,對環境變化敏感(Marshall, 2012),能夠很好地響應海拔變化,是研究海拔梯度下多樣性變化的理想類群(Finnieetal., 2021)。雙翅目昆蟲多樣性在海拔上的研究集中在溫帶和熱帶區域,在溫帶地區海拔200～3 000 m范圍內多呈單調遞增(Rohneretal., 2015; McCabeetal., 2019)或單調遞減(Martín-Vegaetal., 2014);而在熱帶地區海拔175～3 700 m范圍內雙翅目昆蟲多樣性大多呈單調遞減(Khairul Husnaetal., 2018; Finnieetal., 2021; Ramos-Pastranaetal., 2021)、單調遞增(Chatelainetal., 2018)或多峰模式(Plantetal., 2019)。這種變化模式受到海拔范圍和區域的影響(葛軍旗等, 2008; Senguptaetal., 2018)。西雙版納屬熱帶地區,是國際上生物多樣性保護的熱點和關鍵地區之一(Myers, 1988),其海拔范圍414～2 428 m,是開展生物多樣性海拔分布格局的理想區域。該地區已開展的海拔上的生物多樣性研究集中在植物多樣性上(李宗善等, 2004; 徐翔等, 2018),而雙翅目昆蟲多樣性在海拔下的變化未有研究,規律是否與其它地區一樣未有探討。

物種多樣性的空間分布格局的形成及維持機制一直是生態學上研究的熱點問題(Currie, 1991; Brown, 2014),目前用來解釋維持機制的有面積假說、氣候穩定性假說、能量假說、生境異質性假說、中域效應假說、進化時間和物種多樣化速率假說、生態位保守性假說等(吳永杰和雷富民, 2013)。當前的假說主要是從氣候、生產力、面積、生境、空間邊界、時間及生態位保守性來探討物種多樣性的維持機制,但研究表明單一的假說無法完美地解釋多樣性的分布格局(Fine, 2015; 張宇和馮剛, 2018),實際研究時又無法對多種假說進行驗證,缺乏一個有效指標來衡量。生態位寬度是體現生物個體適應性和環境資源可利用性的綜合指標,由生物和非生物因素共同決定(Pielou, 1972; Hurlbert, 1978)。但以往研究主要集中在種間關系和種群分布預測等方面,關注的是生境和寄主植物層面(宋冀營等, 2005; Foristeretal., 2015),而極少在景觀層面進行探討。在景觀層面上探討多樣性需要將具體的寄主植物和生境信息泛化為資源,目前也有學者將生態位寬度與生物多樣性聯系在一起來探討群落變化(郝淑蓮等, 2019; Betzetal., 2020; 周立垚等, 2020),但用于解釋物種多樣性海拔分布格局的研究鮮有報道。西雙版納擁有我國熱帶地區保存面積最大的森林,但人工林的大面積種植和農業集約化改變了原有的生態系統,生物多樣性急劇減少(馬占霞等, 2020),給該區域的生態系統穩定帶來巨大威脅。這種影響在低海拔區尤為明顯,而多樣性和生態位在不同海拔段間是否存在差異未有探討,兩者之間的聯系和規律也值得進一步研究。

本研究在西雙版納地區海拔500～1 500 m范圍內開展,使用掃網法采集雙翅目標本,通過對比不同海拔段雙翅目昆蟲群落多樣性和生態位寬度變化,探討海拔對雙翅目昆蟲群落多樣性與生態位寬度的影響及其影響機制。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

西雙版納(21°08′～22°33′N,99°58′～101°34′E)位于云南南部,與緬甸和老撾接壤,占地面積19 120 km2,包括景洪市、勐海縣、勐臘縣3縣市(劉曉娜等, 2014),其西、北、東三面與滇西南山原、山地相連,屬于橫斷山系南端無量山脈和怒山山脈的余脈山原、山地地區,平均海拔約1 100 m,年均溫為13.6℃～23.7℃,年降水存在干濕季節分明和東濕西干的特點,年均降水量1 214～1 817 mm(徐翔等, 2018)。該地區的主要植被類型為熱帶雨林、熱帶季雨林、熱帶季節性濕潤林和熱帶山地(低山)常綠闊葉林。土壤類型包括熱帶雨林、季雨林磚紅壤、季風常綠闊葉林赤紅壤、山地紅壤和巖性土(朱華和閆麗春, 2012)。

1.2 樣地設置

于2019年8月和10月進行了2次系統調查,調查時采用樣線法對西雙版納的三個縣市(景洪市、勐海縣、勐臘縣)的雙翅目昆蟲群落進行調查,根據《縣域昆蟲多樣性調查與評估技術規定(環境保護部2017年第84號公告)》,調查時采用地圖規劃與實際情況相結合的方式,基于全面性、代表性和可達性的原則布設樣線。在調查縣市內以10 km×10 km為一個網格,一個網格內設置 1～2條樣線,樣線間隔一般為10 km以上,每條樣線長1 000 m。

本次調查在海拔500～1 500 m共設置樣線148條,每250 m為一個海拔梯度,共設置4個海拔梯度,其中在海拔500～750 m(海拔段Ⅰ)設置 30條,750～1 000 m(海拔段Ⅱ)設置35條,1 000～1 250 m(海拔段Ⅲ)設置47條、1 250～1 500 m(海拔段Ⅳ)設置36條。海拔段Ⅰ、Ⅱ的生境以人工林和農田為主,海拔段Ⅲ、Ⅳ的生境以天然林為主,海拔段Ⅲ、IV的資源優于海拔段Ⅰ、Ⅱ。

1.3 調查方法

采用掃網法對雙翅目昆蟲進行采集(Ricarteetal., 2011)。每天于昆蟲活動頻繁的9∶00-18∶00進行采集,進行勻速掃網采集,每條樣線掃網次數不少于500次,時間為1 h,標本均保存于75%酒精溶液中。調查時記錄采集地點、樣線編號、采集人、采集時間、生境類型、生境照片、GPS信息、路徑信息等。將采集到的標本帶回實驗室進行鑒定并統計數量,鑒定參考《中國動物志第五十九卷雙翅目虻科》、《中國動物志第五十三卷雙翅目長足虻科》、《中國動物志第三十四卷雙翅目舞虻科》《中國動物志第六卷雙翅目麗蠅科》、《中國蠅類》、《中國蜂虻科志》、《中國水虻總科志》、《昆蟲分類學》等書籍,無法鑒定到種的標本在科級水平下分形態種。

1.4 數據分析

(1)多樣性比較:以單一樣線采集數據為重復,使用雙翅目昆蟲的物種數實測值(物種豐富度)和多度實測值(多度)來體現不同海拔段的雙翅目昆蟲多樣性水平,使用Chao-1估計值對物種豐富度進行估計,Chao-1的計算公式為Chao-1=S+F1(F1-1)/(2(F2+1))(S代表物種豐富度實測值,F1代表數量只有1頭的物種數,F2代表數量只有2頭的物種數),以上3個指數的計算均在統計軟件Past 4.01中完成。數據分析時,滿足單因素方差分析時(方差分析前對數據進行方差同質性檢驗,結果顯示方差齊同)使用單因素方差(One-Way ANOVA)分析及LSD方法進行處理間差異顯著性比較,不滿足時,進行Krushkal-wallis H檢驗,比較海拔間雙翅目昆蟲群落多樣性的差異,使用SPSS 22.0完成分析。

(2)群落結構相似性:使用基于昆蟲物種多度的主坐標典型分析CAP(Canonical analysis of principal coordinates)對不同海拔段的昆蟲群落進行降維排序,使用ANOSIM(Analysis of Similarities)方法分析不同海拔段昆蟲群落結構相似性差異的顯著程度,分析均在PRIMER 7.0中完成(Anderson and Willis, 2003)。

(3)相關性分析:根據每條樣線的經緯度信息,利用ClimateAP v2.21軟件提取每條樣線的月份(8月或10月)環境因子信息,提取的環境因子包括最高溫度、最低溫度、月均溫和降水。使用Person相關分析環境因子與雙翅目昆蟲多度、物種豐富度及Chao-1的相關性,在SPSS 22.0中完成Person相關分析。

2 結果與分析

2.1 物種組成

本次調查一共采集標本1 217頭,隸屬于36科 307種,其中海拔段I有19科57種141頭、海拔段II有20科113種262頭、海拔段III有26科 131種459頭、海拔段IV有30科119種355頭。隨著海拔段的升高,雙翅目昆蟲的科數增加;海拔段III的物種數和數量是最高的,海拔段IV次之,海拔段I最低。共計有20個科在3～4個海拔段有分布,16個科只在1～2個海拔段分布,其中尖翅蠅科Lonchopteridae、廣口蠅科Platystomatidae只在海拔段Ⅰ分布,稈蠅科Chloropidae、斑蠅科Otitidae和草蠅科Pallopteridae只在海拔段Ⅲ分布,毛蚊科Bibionidae、沼蠅科Sciomyzidae、潛蠅科Agromyzidae、廁蠅科Fanniidae只在海拔段Ⅳ分布(表1)。

表1 不同海拔段雙翅目昆蟲組成

續表1 Continued table 1

2.2 多樣性分析

多樣性的非參檢驗顯示不同海拔段雙翅目昆蟲群落的多度(χ2=10.135,P=0.017)、物種豐富度(χ2=10.143,P=0.017)和Chao-1估計值(χ2=9.002,P=0.029)存在顯著差異,多度和物種豐富度隨著海拔段的升高而增大,海拔段Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的多度、物種豐富度和Chao-1估計值顯著大于海拔段Ⅰ,其它各組之間相比無顯著差異(表2)。

表2 不同海拔段雙翅目昆蟲多樣性

2.3 群落結構相似性

不同海拔段的雙翅目昆蟲群落結構存在顯著差異(ANOSIM GlobalR=0.035,P=0.004)。其中,海拔段Ⅰ與海拔段Ⅲ(ANOSIM GlobalR=0.052,P=0.015)和Ⅳ(ANOSIM GlobalR=0.067,P=0.003)的雙翅目昆蟲群落結構存在顯著差異,海拔段Ⅱ與海拔段Ⅲ(ANOSIM GlobalR=0.034,P=0.024)和Ⅳ(ANOSIM GlobalR=0.045,P=0.003)的雙翅目昆蟲群落結構存在顯著差異,其余各海拔段之間無顯著差異(P>0.05;圖1)。

圖1 不同海拔段雙翅目昆蟲群落主坐標分析(CAP)圖Fig.1 Canonical analysis of principal coordinates (CAP) ordination of Diptera community structrue at different altitudes

2.4 環境因子對雙翅目昆蟲群落多樣性的影響

雙翅目昆蟲多度和物種豐富度與每月的最高溫度、最低溫度、月均溫和降水呈顯著負相關,Chao-1估計值與最低溫度和降水呈顯著負相關;而多度、物種豐富度和Chao-1估計值與海拔呈顯著正相關(表3)。

2.5 不同海拔段的生態位寬度值

同一個科在不同海拔段的生態位寬度值有差異,隨著海拔段升高,生態位寬度值普遍增大,海拔段IV上生態位寬度值達到最大的科最多,有13個,海拔段Ⅲ次之,有10個,海拔段Ⅱ上有3個,海拔段Ⅰ最少,只有2個。

表3 雙翅目昆蟲多樣性與環境因子的Pearson相關性分析

從總的生態位寬度來看,食蚜蠅科、麗蠅科、蠅科、長足虻科、實蠅科、縞蠅科、食蟲虻科、寄蠅科、麻蠅科、突眼蠅科的生態位寬度值較大,其中有6個科的生態位寬度值在海拔段Ⅲ達到最大值,3個科的生態位寬度值在海拔段Ⅳ達到最大值,1個科的生態位寬度值在海拔段Ⅱ達到最大值。沼蠅科、鷸虻科、潛蠅科、毛蚊科、尖翅蠅、廣口蠅科、稈蠅科、廁蠅科、草蠅科和斑蠅科的生態位寬度值較小,均小于2,其中有4個科只在海拔段Ⅳ出現,生態位寬度值范圍為1～1.8,3個科只在海拔段Ⅲ出現,生態位寬度值均為1, 2個科只在海拔段I出現,生態位寬度值均為1。

表4 不同海拔段的生態位寬度

續表4 Continued table 4

3 結論與討論

研究表明海拔會影響昆蟲群落多樣性,有75%的數據呈現出單峰模型(Guoetal., 2013),而本研究顯示在西雙版納地區海拔500～1 500 m內雙翅目昆蟲多樣性與海拔呈顯著正相關,與前人研究結果一致(Rohneretal., 2015; Chatelainetal., 2018)。另有研究表明不同海拔下物種組成發生改變(Hodkinson, 2005),群落結構相似性隨海拔距離的增加而降低(Finnieetal., 2021),本研究也顯示海拔段Ⅰ、Ⅱ的群落結構與海拔段Ⅲ、Ⅳ存在顯著差異。生態位寬度與多樣性在海拔梯度下存在一定的規律,研究證實物種多樣性隨著海拔的升高而降低,其生態位寬度值減小(Ahmadetal., 2021),本研究顯示在西雙版納地區海拔500～1 500 m的范圍內,雙翅目昆蟲多樣性隨著海拔升高而增加,其生態位寬度值普遍增大,海拔段IV上生態位寬度值達到最大的科數最多,呈現不一樣的規律。

海拔梯度上的生境和氣候差異是導致雙翅目昆蟲生態位寬度和群落多樣性在西雙版納地區海拔500～1 500 m范圍內發生改變的主要原因。該地區不同海拔段上的生境差異明顯,低海拔段主要以農田和人工林為主,集中在海拔900 m下的橡膠林種植是該地區生物多樣性喪失的原因之一(Chenetal., 2016; 馬占霞等, 2020),高海拔段以天然林為主,生境質量及資源都隨著海拔的升高而增加。這就導致在本研究中雙翅目昆蟲多樣性隨著海拔的升高而增加,生態位寬度值普遍增大。另外,在全球氣候變暖的背景下,西雙版納地區氣候變暖趨勢明顯(何云玲等, 2007; 喻彥等, 2008; 喻彥等, 2013)。低海拔的物種因不適應炎熱和干燥的氣候條件而向溫暖濕潤的高海拔地區移動(Chenetal., 2009; Villalpandoetal., 2009; Thomas, 2010; Wilson and Fox, 2020)。氣候變化下的溫度和降雨在海拔上的差異是引起昆蟲群落多樣性變化的重要因素(Hodkinson, 2005; Laioloetal., 2018),其中,極端溫度和降雨會對昆蟲的生長發育產生不利影響,降低昆蟲多樣性(黨志浩和陳法軍, 2011; Khaliqetal., 2014; Cárdenas, 2016; Lister and Garcia, 2018; Román-Palacios and Wiens, 2020; Salcidoetal., 2020;Maetal., 2021),在本研究中也顯示雙翅目昆蟲多樣性與每月的最高溫度、最低溫度和降雨呈顯著負相關。另有研究顯示雙翅目昆蟲偏好于較低溫度(Kühsel and Blüthgen, 2015),氣溫上升會降低昆蟲多樣性(Lobodaetal., 2018),在本研究中也顯示雙翅目昆蟲多樣性與月均溫呈顯著負相關。隨著適合雙翅目昆蟲分布的海拔上升,雙翅目昆蟲的生態位寬度值增大,有研究顯示對生境要求苛刻的物種集中分布在海拔的兩個極端(Gallouetal., 2017),本研究也顯示生態位寬度值小的科集中分布在海拔段Ⅲ、Ⅳ,說明高海拔段對雙翅目昆蟲的多樣性保護具有重要意義。

綜上所述,在西雙版納地區海拔500～1 500 m范圍內,隨著海拔的升高,適合雙翅目昆蟲生存的生境和氣候條件即資源增加,導致雙翅目昆蟲的生態位寬度值普遍增大,可利用資源增多,導致昆蟲多樣性增加。本研究表明在全球氣候變暖的背景下,生態位寬度能有效地解釋雙翅目昆蟲多樣性在西雙版納海拔500～1 500 m范圍內的海拔分布格局。