京津冀太行山片區(qū)不同生境昆蟲種類和群落多樣性調(diào)查與分析

鐘燕妮,鄒 言,王詩(shī)詩(shī),李立坤,李潤(rùn)釗,肖能文,陳法軍*

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲系,昆蟲信息生態(tài)實(shí)驗(yàn)室,南京 210095;2. 中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院生態(tài)研究所,北京 100012)

生物多樣性是地球生命支持系統(tǒng)的重要組成部分,是人類賴以生存的條件,是經(jīng)濟(jì)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)(Cheistensenetal., 1996)。近年來,隨著生境的破壞、退化乃至消失,以及自然資源的不合理利用、環(huán)境污染和氣候變化等原因,全球生物多樣性急劇下降(葉水送等, 2012;周立垚, 2019)。如何遏制生物多樣性的持續(xù)下降已成為可持續(xù)發(fā)展所面臨的嚴(yán)峻挑戰(zhàn),早已引起各國(guó)政府的關(guān)注,并成為了衡量一個(gè)國(guó)家生態(tài)文明水平和可持續(xù)發(fā)展能力的重要標(biāo)志。

昆蟲是生物多樣性的重要組成部分。昆蟲作為動(dòng)物界種類最多的類群,在不同生境中都有分布(鄒言等, 2020)。且由于昆蟲對(duì)環(huán)境的依賴性強(qiáng),對(duì)細(xì)微的環(huán)境變化變化敏感,因此可作為指示生物用于生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)、氣候變化監(jiān)測(cè)和環(huán)境污染監(jiān)測(cè)等(李云龍, 2017;張若男, 2020)。開展昆蟲多樣性研究對(duì)實(shí)施生物多樣性保護(hù)具有非常重大的意義(何云川等, 2018;程攻等, 2020)。

京津冀太行山地區(qū),在我國(guó)的地理階梯分布上屬于第二階梯到第三階梯過度區(qū)域。這片區(qū)域海拔跨度較大,區(qū)域景觀差異分明。以往的調(diào)查多為科研人員就該地區(qū)的某一重點(diǎn)景觀區(qū)域進(jìn)行昆蟲調(diào)查。如徐志華(1982)對(duì)河北小五臺(tái)山昆蟲多樣性進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查;張嘉(2019)調(diào)查分析河北了五岳寨國(guó)家森林公園的甲蟲多樣性;張民照等(2019)調(diào)查記錄了北京昌平大棚常見昆蟲類群,并分析其種群動(dòng)態(tài)。前人的研究結(jié)果表明京津冀太行山地區(qū)昆蟲資源十分豐富,但是近年來,人類活動(dòng)對(duì)該地區(qū)生態(tài)環(huán)境影響較大,進(jìn)而可能影響昆蟲種類多樣性。因此,本研究通過對(duì)京津冀太行山片區(qū)的9個(gè)縣(區(qū))(具體包括北京市的昌平區(qū)和房山區(qū),以及河北省的涿鹿縣、蔚縣、淶水縣、淶源縣、易縣、唐縣和阜平縣)的6種生境(具體包括森林、人造林、灌叢、濕地、草地和農(nóng)田)進(jìn)行昆蟲多樣性調(diào)查,以期為京津冀太行山片區(qū)昆蟲多樣性的保育和決策提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究樣地設(shè)置

本研究調(diào)查的京津冀太行山片區(qū)位于東經(jīng)110°14′～114°33′,北緯34°34′～40°43′,跨北京市和河北省兩地,屬于溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,降水較為豐富,四季分明。該地區(qū)植被豐茂,地形復(fù)雜,生物多樣性豐富,是我國(guó)重要的地理分界線。本次調(diào)查選取京津冀太行山片區(qū)的9個(gè)縣(區(qū)),具體包括北京市的昌平區(qū)和房山區(qū),河北省的涿鹿縣、蔚縣、淶水縣、淶源縣、易縣、唐縣和阜平縣進(jìn)行昆蟲調(diào)查。根據(jù)調(diào)查縣(區(qū))域的具體調(diào)查情況,選取6種不同生境(包括森林、人造林、灌叢、濕地、草地和農(nóng)田)進(jìn)行昆蟲標(biāo)本采集。各生境內(nèi)調(diào)查的植被標(biāo)準(zhǔn)如下:1)森林植被以多年生高大喬木為主,遠(yuǎn)離城鎮(zhèn),受人為干擾較輕;2)人工林主要為城鎮(zhèn)旁的綠化林;3)灌叢的植被類型為灌木和灌草叢;4)濕地靠近河流或湖泊,多為土壤充水多的草甸;5)農(nóng)田以旱地及園地為主,主要種植玉米、大豆等農(nóng)作物,以及蘋果和柿子等果樹;6)草地主要為草本及少量灌木叢,無高大喬木。

1.2 昆蟲調(diào)查

2019年7月-2020年10月間,在京津冀太行山片區(qū)的以上9個(gè)縣(區(qū))域內(nèi),選取森林、人造林、灌叢、濕地、草地和農(nóng)田6種生境,設(shè)置樣點(diǎn)共106個(gè)(見附表1),采用樣線踏查和馬來氏網(wǎng)法相結(jié)合,進(jìn)行了6次昆蟲調(diào)查(2019年7月、8月、9月;2020年8月、9月、10月)。其中,馬來氏網(wǎng)每月收蟲一次;樣線踏查時(shí),樣線長(zhǎng)度400 m,勻速“8字型”掃網(wǎng)采集。采集的昆蟲放于75%酒精中保存,同時(shí)記錄采集地的地理信息(經(jīng)緯度、海拔等)以及生境類型,并拍攝調(diào)查點(diǎn)的實(shí)景照片。

1.3 物種鑒定

1.3.1昆蟲的標(biāo)本處理及形態(tài)學(xué)鑒定

將采集的昆蟲樣本帶回實(shí)驗(yàn)室制成標(biāo)本,并進(jìn)行鑒定及分類計(jì)數(shù)。昆蟲鑒定主要通過在光學(xué)顯微鏡下觀察昆蟲形態(tài)特征,并依據(jù)《北京燈下蛾類圖譜》、《小五臺(tái)山昆蟲資源》、《王家園昆蟲》、《北京林業(yè)昆蟲》等圖書資料進(jìn)行鑒定。對(duì)于疑難種類,通過提取DNA進(jìn)行鑒定。

1.3.2昆蟲的分子生物學(xué)鑒定

對(duì)于疑難昆蟲種類,重點(diǎn)借助DNA條形碼(DNA barcoding,包括宏條形碼metabarcoding)技術(shù)開展了昆蟲物種鑒定工作。用動(dòng)物組織基因組DNA提取試劑盒按照試劑盒說明書提取昆蟲基因組,取2 μL DNA為模板用COI基因特異性引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增、電泳(表1)。PCR產(chǎn)物送擎科生物科技有限公司測(cè)序,并將獲得核苷酸序列在NCBI中進(jìn)行Blast比對(duì)。

表1 PCR擴(kuò)增引物設(shè)計(jì)

1.4 生物多樣性分析

1.4.1昆蟲群落多樣性指數(shù)

本研究共選取4個(gè)昆蟲群落多樣性指數(shù),即 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)、 Pielou 均勻度指數(shù)(E)、 Margalef 豐富度指數(shù) (D) 和 Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)。按照 Shannon-Wiener 公式計(jì)算昆蟲的多樣性指數(shù)(H),按照 Pielou 公式計(jì)算均勻度指數(shù)(E),按照 Margalef 公式計(jì)算豐富度指數(shù)(D),按照 Simpson 公式計(jì)算優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)。相關(guān)計(jì)算公式如下:

(1)昆蟲群落多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener 多樣性指數(shù))

Pi=Ni/N

(2)昆蟲群落均勻度指數(shù)(Pielou 均勻度指數(shù))

E=H/Hmax

Hmax=lnS

(3)昆蟲群落豐富度指數(shù)(Margalef 豐富度指數(shù))

D=(S-1)/ln/N

(4)昆蟲群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Simpson 優(yōu)勢(shì)度 指數(shù))

Pi=Ni/N

公式中,Pi:第i個(gè)物種的相對(duì)多度;Ni:第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù);S:群落中的物種數(shù);N:群落中所有物種個(gè)體總數(shù)。

1.4.2昆蟲群落相似性指數(shù)

通過 Jaccard 相似性指數(shù)比較不同生境間的昆蟲群落相似性。具體公式如下:

在式中,c為兩樣地共有的物種數(shù);a和b分別為樣地A和樣地B群落的物種數(shù)。其中,當(dāng)相似性系數(shù)處于0～0.25時(shí),兩種生境為極不相似;當(dāng)處于0.25～0.50時(shí),兩種生境為中等不相似;當(dāng)處于為0.50～0.75時(shí),兩種生境為中等相似;0.75～1.00時(shí),兩種生境為極相似(王志華等, 1994)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用 SPSS 20.0軟件進(jìn)行。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同生境間昆蟲群落多樣性指數(shù)之間的差異顯著性,并且采用LSD檢驗(yàn)不同生境之間測(cè)定指標(biāo)的差異顯著水平(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 京津冀太行山片區(qū)昆蟲種類組成和數(shù)量調(diào)查

本研究在2019年7月-2020年10月期間,對(duì)太行山北部地區(qū)進(jìn)行了6次調(diào)查采集工作(2019年 7月、8月、9月和2020年8月、9月、10月),共采集昆蟲62 450頭,采集的昆蟲隸屬14目153科608種(圖1和表2)。其中,采集數(shù)量最多的3個(gè)昆蟲目依次為半翅目(73.88%)、雙翅目(10.80%)和膜翅目(6.74%)(表2);此外,按采集的昆蟲種類數(shù)排序依次為鱗翅目(193種)、鞘翅目(150種)和半翅目(86種),分別占采集昆蟲總種類數(shù)的31.74%、24.57%和14.14%(表1)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),調(diào)查到的昆蟲中,半翅目的葉蟬類、雙翅目的蠅類以及膜翅目的蜂類昆蟲是常見類群,蜉蝣目和襀翅目昆蟲為稀有類群,且僅在濕地生境中采集到(表2)。

不同生境類型中采集昆蟲數(shù)量由高到低依次為:森林(21 462頭)>人造林(11 652頭)>農(nóng)田(12 458頭)>灌叢(5 777頭)>濕地(5 209頭)>草地(4 046頭)(圖1);采集的昆蟲科數(shù)由高到低依次為森林(345科)>人造林(329科)>灌叢(264科)=濕地(264科)>草地(143科)>農(nóng)田(126科)(表1)。總體而言,森林和人造林采集的昆蟲種類數(shù)和個(gè)體數(shù)量最高(圖1)。

2.2 京津冀太行山片區(qū)不同生境昆蟲群落生物多樣性

按照采集點(diǎn)生境的不同,對(duì)采集昆蟲的群落多樣性指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。結(jié)果表明,京津冀太行山片區(qū)不同生境間 Margalef 豐富度指數(shù)D(F=3.936,P= 0.004<0.01)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H(F=5.316,P= 0.0005<0.01)和 Pielou 均勻度E指數(shù)(F=2.665,P= 0.032<0.05)存在顯著或極顯著差異。 Margalef 豐富度指數(shù)D由高到低依次為:森林>人造林>濕地>灌叢>農(nóng)田>草地;其中,森林的 Margalef 豐富度指數(shù)D最高為5.64,顯著高于灌叢(3.53)、農(nóng)田(3.19)和草地(2.70)(P<0.05,表3);草地的 Margalef 豐富度指數(shù)D最低為2.70,顯著低于森林和人工林(3.53)(P<0.05,表3)。 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H由高到低依次為草地>灌叢>濕地>農(nóng)田>森林=人造林;其中,草地的 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H最高為0.51,顯著高于濕地(0.39)、農(nóng)田(0.33)、森林(0.31)和人造林(0.31)(P<0.05,表3)。 Pielou 均勻度指數(shù)E由高到低依次為草地>人造林>森林>灌叢>濕地>農(nóng)田;草地的 Pielou 均勻度指數(shù)E最高為0.25,顯著高于農(nóng)田(0.12)和濕地(0.14)(P<0.05,表3)。

表2 京津冀太行山片區(qū)調(diào)查昆蟲的種類組成和數(shù)量分析

表3 京津冀太行山片區(qū)6種生境昆蟲群落多樣性指數(shù)

2.3 京津冀太行山片區(qū)不同生境昆蟲群落相似性比較

依據(jù)Jaccard相似性系數(shù)原理,當(dāng)相似性系數(shù)處于0～0.25時(shí),兩種生境為極不相似;當(dāng)處于0.25～0.5時(shí)為中等不相似;當(dāng)處于為0.5～0.75時(shí),為中等相似;0.75～1為極相似。京津冀太行山片區(qū)6種生境中,森林和人造林的昆蟲群落相似度系數(shù)最高為0.51,表現(xiàn)為中等相似;其余生境間昆蟲群落相似度指數(shù)為0.12～0.40(均低于0.5),表現(xiàn)為中等不相似或極不相似。其中,人造林和森林與草地生境之間昆蟲群落相似性最低,僅為0.13和0.12,為極不相似;人造林和森林與農(nóng)田生境之間昆蟲群落相似性也較低,分別為0.16和0.15,表現(xiàn)為極不相似(表4)。

表4 京津冀太行山片區(qū)6種生境昆蟲群落相似性指數(shù)對(duì)比分析

3 結(jié)論與討論

昆蟲廣泛分布于各類生態(tài)系統(tǒng),且能對(duì)生態(tài)環(huán)境變化做出直接響應(yīng),因此昆蟲的群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化能有效衡量生境穩(wěn)定性(Samways, 1992;張曉明等, 2009)。本研究對(duì)京津冀太行山片區(qū)的9個(gè)縣(區(qū))域(包括北京市的昌平區(qū)和房山區(qū),以及河北省的涿鹿縣、蔚縣、淶水縣、淶源縣、易縣、唐縣和阜平縣)內(nèi)的6種生境(包括森林、人造林、濕地、灌叢、草地和農(nóng)田)進(jìn)行昆蟲種類組成和群落多樣性調(diào)查域分析,2019年7月-2020年10月期間通過6次調(diào)查(2019年7月、8月、9月和2020年8月、9月和10月)共采集昆蟲62 450頭,鑒定到昆蟲608種,隸屬14目153科(昆蟲名錄見http://www.ccbpm.org/)。京津冀太行山片區(qū)海拔落差大、植被類型豐富,這就為昆蟲提供了優(yōu)良的生存環(huán)境。對(duì)昆蟲多樣性統(tǒng)計(jì)分析表明,京津冀太行山片區(qū)昆蟲資源豐富;其中,采集到的半翅目、雙翅目和膜翅目昆蟲數(shù)量占比最多。這與該地區(qū)氣候環(huán)境直接相關(guān)。京津冀太行上片區(qū)屬溫暖帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候,地處迎風(fēng)坡降水豐沛,為半翅目、雙翅目和膜翅目大幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育提供了適宜的環(huán)境溫度和水源環(huán)境(王樂, 2021)。此外,從鑒定的昆蟲種類數(shù)來看,鱗翅目、半翅目、雙翅目昆蟲是京津冀太行山片區(qū)主要的昆蟲種類;其中,鱗翅目昆蟲是采集到的種類最多的類群,占全部昆蟲種類的31.74%。

生存環(huán)境條件的差異,會(huì)導(dǎo)致昆蟲群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化(韓爭(zhēng)偉等, 2013; 張翔等, 2021; 鄒言等,2021)。物種豐富度能最直觀的比較不同生境下昆蟲群落的物種多樣性,且生物種類越多,物種豐富度指數(shù)越大(欒天宇, 2017;Zhaoetal., 2021)。京津冀太行山片區(qū)不同生境的昆蟲群落多樣性分析中,森林生境的昆蟲群落的物種豐富度最高,這可能是由于該生境人為活動(dòng)的影響較小,生態(tài)環(huán)境保護(hù)好,植被類型豐富,生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜,為昆蟲的取食和繁殖等提供了更好的棲境(鄭曉旭, 2020)。此外,草地生境的昆蟲群落的物種豐富度指數(shù)最低,但群落多樣性指數(shù)和群落均勻度指數(shù)卻高于其他生境。結(jié)合采集過程來看,草叢里有很多直翅目昆蟲,如花脛綠紋蝗Aiolopustamulus,紅翅皺膝蝗Angaracrisrhodopa(F.-W)等,掃網(wǎng)穿越草叢時(shí),可見很多直翅目昆蟲,其數(shù)量巨大是導(dǎo)致草叢多樣性指數(shù)偏高的原因。另一方面,由于蜻蜓目、蜉蝣目和襀翅目的昆蟲幼蟲對(duì)水質(zhì)要求較高,可以作為生態(tài)環(huán)境指示物種(柯欣等, 1996)。在京津冀太行山片區(qū)內(nèi)多個(gè)濕地調(diào)查時(shí)均采集到這些類群昆蟲,另外濕地生境的昆蟲群落多樣性也處于較高水平。由此可見,京津冀太行山片區(qū)濕地生態(tài)保護(hù)較好。而農(nóng)田景觀中植被類型單一,且多為山間毀林、毀草等開墾的面積較小的農(nóng)田地塊,農(nóng)田呈現(xiàn)離散型分布,景觀破碎化程度高,導(dǎo)致農(nóng)田生境環(huán)境穩(wěn)定性差,此外農(nóng)田有害蟲發(fā)生時(shí)農(nóng)民又頻繁施用殺蟲劑防治害蟲也會(huì)導(dǎo)致農(nóng)田生境中昆蟲群落多樣性低(何玉仙, 2006)。在淶源縣的一些農(nóng)田中,發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)剡B片作物蟲害發(fā)生普遍,個(gè)別田塊蝗蟲滋生情況較嚴(yán)重,導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)度指數(shù)升高。

昆蟲群落的物種相似度系數(shù)反映了不同生境的相似程度。本研究中,人造林和森林這兩類生境中昆蟲群落的物種相似系數(shù)最大(0.51),表現(xiàn)為中等相似,而其余生境間昆蟲群落的物種相似系數(shù)均表現(xiàn)為中等不相似(0.25～0.50)或極不相似(0～0.25)。不同生境間的昆蟲物種組成受人為干擾程度、溫度、濕度以及其他環(huán)境因子等因素共同影響(Minoretal., 2017;李文賓, 2009)。森林和人造林多為高大的喬木,植被的垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)上比其他生境更為復(fù)雜,植物物種豐富度高,使得更多相同的昆蟲類群生存其中,所以兩種生境的昆蟲相似性系數(shù)最高,表現(xiàn)為中等相似。而草地與森林之間的相似度指數(shù)最低,這與植被類型、人為干擾程度等密切相關(guān)。

本研究經(jīng)過對(duì)太行山北部6種生境的昆蟲多樣性調(diào)查,采集到14目153科的昆蟲。總體而言,太行山昆蟲資源豐富。太行山北部區(qū)域的不同生境間 Margalef 豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)H存在極顯著差異(P<0.01),昆蟲均勻度指數(shù)E也存在顯著差異(P<0.05)。不同生境間的昆蟲相似度較低,說明不同生境間的昆蟲組成有較大差異。森林、人工林和濕地等生境昆蟲物種豐富度較高,表明昆蟲群落構(gòu)成均比較穩(wěn)定,生態(tài)環(huán)境和植物群落發(fā)育良好且相對(duì)穩(wěn)定。而農(nóng)田的多樣性指數(shù)處于較低水平,可見農(nóng)田景觀作物類型單一對(duì)當(dāng)昆蟲多樣性威脅較大,且容易發(fā)生害蟲爆發(fā),難以生態(tài)控害。另外,該地區(qū)常有林業(yè)和農(nóng)田農(nóng)藥的大規(guī)模使用,對(duì)區(qū)域昆蟲生物多樣性有毀滅性的殺傷。為了保護(hù)太行山地區(qū)的昆蟲多樣性,建議減少農(nóng)藥使用,適當(dāng)發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè),多種農(nóng)田控害手段并行,并對(duì)重點(diǎn)區(qū)域進(jìn)行持續(xù)的區(qū)域性昆蟲生物多樣性監(jiān)控保護(hù)工作。