非生物脅迫誘導(dǎo)擬南芥中防御基因表達(dá)的分子機(jī)制1)

金太成 閔菲 李一荻 丁曉月 韓晗 石淼 楊麗萍

(吉林師范大學(xué),四平,136000)

DNA甲基化是真核生物基因組中最常見的一種DNA共價(jià)修飾形式,對植物生長發(fā)育具有重要的調(diào)控作用。近年來研究表明,植物中小干擾RNA(siRNA)介導(dǎo)的DNA甲基化(RdDM)在調(diào)節(jié)基因表達(dá)、調(diào)控轉(zhuǎn)座子的活性和防御病毒等外源DNA過程中發(fā)揮重要作用[1-2]。這類siRNA生物合成需要依賴于DNA的RNA聚合酶Ⅳ(Pol Ⅳ),依賴于RNA的RNA聚合酶2(RDR2)和DCL3蛋白共同完成[3]。合成的24nt siRNA與AGO4蛋白結(jié)合,并招募甲基化轉(zhuǎn)移酶DDM1/2、MET1和CMT3等對靶標(biāo)DNA進(jìn)行從頭甲基化和甲基化的維持[4]。

DNA去甲基化包括主動(dòng)去甲基化和被動(dòng)去甲基化[5]。DNA甲基轉(zhuǎn)移酶缺失導(dǎo)致DNA甲基化降低,是一種被動(dòng)DNA去甲基化過程[6]。主動(dòng)DNA去甲基化過程依賴DNA去甲基化酶的催化作用[7]。擬南芥(Arabidopsisthaliana)有4個(gè)雙功能的5-甲基胞嘧啶(5-mC)DNA糖基化酶,包括沉默抑制因子1(ROS1)、DME、DML2和DML3,均屬于DNA去甲基化酶。其中ROS1,DML2和DML3在植物各個(gè)組織中均有表達(dá),在主動(dòng)DNA去甲基化過程中起作用。已有研究表明,ROS1能夠負(fù)調(diào)控RdDM途徑[7-8]。ROS1介導(dǎo)的DNA去甲基化有利于維持基因組DNA甲基化模式[9]。

水楊酸(SA)是植物防御反應(yīng)的一個(gè)重要的信號分子,能誘導(dǎo)防御基因的表達(dá)并獲得系統(tǒng)抗性[10]。SA的上游調(diào)控因子至少有3類,促細(xì)胞死亡因子(ACD6)屬于第2類SA上游調(diào)控因子。ACD6基因的功能獲得突變體(acd6-1)能夠?qū)е禄駻CD6-1、EDS1、PAD4和NPR1表達(dá)的提高,并能誘導(dǎo)SA積累水平的升高[11-17]。植物中SA途徑能夠被DNA病毒和RNA病毒激活[1]。甜菜嚴(yán)重曲頂病毒(Beetseverecurlytopvirus,BSCTV)編碼的C2蛋白通過抑制S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶1(SAMDC1)的降解,影響植物內(nèi)源基因的DNA甲基化[18]。進(jìn)一步研究揭示C2影響了21/24nt的siRNA的積累,在植物SA途徑上游調(diào)控基因AtACD6啟動(dòng)子區(qū)域DNA去甲基化過程中起作用,并轉(zhuǎn)錄激活SA途徑防御基因的表達(dá)[19]?！?br>