棘頭梅童魚(yú)形態(tài)特征及其相關(guān)生物學(xué)參數(shù)分析

吉群 宋煒 許文軍 謝正麗 徐冬冬 王魯民

(1 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遠(yuǎn)洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 200090; 2 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,上海 201306; 3 浙江省海洋水產(chǎn)研究所,浙江舟山 316021; 4 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)機(jī)械儀器研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)裝備與工程技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 200092)

棘頭梅童魚(yú)(Collichthyslucidus)俗稱(chēng)梅子魚(yú)、小金鱗,隸屬于鱸形目(Perciformes)、石首魚(yú)科(Sciaenidae)、梅童魚(yú)屬(Collichthys),廣泛分布于黃渤海、東海和南海,是我國(guó)近海重要的小型底棲經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi),尤其在福建省沿海,是漁業(yè)生產(chǎn)的重要對(duì)象[1-2]。棘頭梅童魚(yú)肉質(zhì)細(xì)嫩可口,營(yíng)養(yǎng)豐富,經(jīng)濟(jì)價(jià)值高,是沿海居民喜食的高檔水產(chǎn)品之一[3-4]。目前,對(duì)棘頭梅童魚(yú)的相關(guān)研究主要集中在資源調(diào)查[5-6]、攝食生態(tài)[7]、遺傳多樣性[8-9]、人工繁育[10-11]及免疫基因克隆表達(dá)[12]等方面,對(duì)其形態(tài)特征、形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)以及各參數(shù)間的相關(guān)性分析尚未見(jiàn)報(bào)道。

了解魚(yú)類(lèi)形態(tài)結(jié)構(gòu)特征是研究其生理功能的基礎(chǔ),結(jié)構(gòu)與功能之間的關(guān)系一直是魚(yú)類(lèi)生理生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)[13]。本文對(duì)棘頭梅童魚(yú)的外部形態(tài)進(jìn)行了研究,測(cè)量了多個(gè)外部形態(tài)參數(shù),分析了各參數(shù)與體長(zhǎng)的相關(guān)性及不同形態(tài)特征參數(shù)之間的相關(guān)性,旨在豐富其生物學(xué)資料,為該魚(yú)的種質(zhì)資源評(píng)價(jià)及合理開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)魚(yú)

試驗(yàn)魚(yú)為2020年6—7月采用定置單片刺網(wǎng)捕撈自福建省寧德市三都澳海域的野生棘頭梅童魚(yú),共209尾,體質(zhì)量在7.70～66.09 g,平均體質(zhì)量為(21.80±11.45)g,體長(zhǎng)在79.88～150.70 mm,平均體長(zhǎng)為(104.83±14.03)mm。

1.2 觀察外部形態(tài)特征

按照體色、頭部、吻、眼、鼻、背鰭、胸鰭、腹鰭、臀鰭和尾鰭的順序?qū)υ囼?yàn)魚(yú)的形態(tài)、顏色等進(jìn)行觀察和記錄。

1.3 測(cè)量可數(shù)和可量性狀

測(cè)定可數(shù)性狀:采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)測(cè)量方法,對(duì)試驗(yàn)魚(yú)的背鰭鰭條、胸鰭鰭條、腹鰭鰭條、臀鰭鰭條、尾鰭鰭條、上鰓耙、下鰓耙和鰾側(cè)枝數(shù)進(jìn)行計(jì)數(shù)。

測(cè)定可量性狀:用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定每尾魚(yú)的全長(zhǎng)(Lt)、體長(zhǎng)(Sl)、肛前長(zhǎng)(Pal)、尾柄長(zhǎng)(Cl)、頭長(zhǎng)(Hl)、吻長(zhǎng)(Pl)、眼徑(Ed)、頭高(Hd)、體高(Bd)、尾柄高(Cd)、眼間距(Pd)、體寬(Bw)、眼后頭長(zhǎng)(Plh)、軀干長(zhǎng)(Tl)和尾鰭長(zhǎng)(Tfl)等15個(gè)形態(tài)指標(biāo),精確到0.01 mm(見(jiàn)圖1)。用電子天平稱(chēng)量體質(zhì)量(W),精確到0.01 g。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

根據(jù)測(cè)量值,分別計(jì)算體長(zhǎng)/體高、體長(zhǎng)/頭長(zhǎng)、體長(zhǎng)/肛前長(zhǎng)、體長(zhǎng)/尾柄長(zhǎng)、體長(zhǎng)/吻長(zhǎng)等不同性狀的比值。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用生物統(tǒng)計(jì)方法和SPSS軟件處理分析,對(duì)每一項(xiàng)比值進(jìn)行統(tǒng)計(jì),計(jì)算平均值、最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù),對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、顯著性檢驗(yàn)和偏相關(guān)分析,設(shè)P<0.05為具有顯著性相關(guān)關(guān)系,P<0.01為具有極顯著相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 外部形態(tài)特征

棘頭梅童魚(yú)魚(yú)體呈長(zhǎng)橢圓形,側(cè)扁,背部呈淺弧形,全長(zhǎng)為體長(zhǎng)的1.13～1.40倍。頭大而圓鈍,額部隆起,高低不平,黏液腔發(fā)達(dá),頭部枕骨棘棱顯著,除前后兩棘外,中間有2～3枚小棘,形似小鋸齒。此棘在體長(zhǎng)100 mm以下的魚(yú)體上甚為顯著,其突出皮外,而在體長(zhǎng)130 mm以上的魚(yú)體上則是埋于皮下。體長(zhǎng)為頭長(zhǎng)的3.10～4.62倍。口大,前位,口裂寬大而深斜。吻短鈍,眼小,接近吻端。鼻孔2個(gè),位于吻端和眼睛前方之間,前鼻孔較大,呈圓形;后鼻孔呈裂縫狀。上下頜約等長(zhǎng)。下頜縫合處有一突起,與上頜中間的凹陷相對(duì)。上下頜齒為絨毛狀,列成齒帶,上頜外行齒及下頜內(nèi)行齒稍大,略向后彎曲。

頭部及體部被薄圓鱗,鱗小,易脫落;背鰭鰭條部及臀鰭自基部向上1/3～1/2處均具小鱗。皮腺體極少,限于腹部。側(cè)線發(fā)達(dá),略呈弧形。背鰭連續(xù),鰭棘部和鰭條部之間具一深凹,起點(diǎn)在胸鰭基部上方;鰭棘細(xì)弱,第1鰭棘短小,第2鰭棘最長(zhǎng)。胸鰭側(cè)位,尖長(zhǎng),位于鰓蓋末端下方。腹鰭胸位,約在胸鰭基部下方稍后,左右腹鰭相鄰。臀鰭起點(diǎn)約在背鰭第10至第11鰭條的下方,鰭棘細(xì)弱。尾鰭呈尖矛狀。背側(cè)面呈灰黃色,腹側(cè)面呈金黃色,鰓腔上部為深黑色。唇橙紅色,口腔為淺色。背鰭鰭棘部邊緣及尾鰭末端為灰黑色,各鰭為淡黃色。

2.2 可數(shù)性狀特征及可量性狀比值分析

棘頭梅童魚(yú)的形態(tài)性狀比例數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。其中,全長(zhǎng)/體長(zhǎng)的變異系數(shù)最小(3.43%),表明其變動(dòng)范圍最窄。體長(zhǎng)/尾鰭長(zhǎng)的變異系數(shù)為19.49%,大于15%,考慮該數(shù)據(jù)可能不正常,故將其剔除。尾柄長(zhǎng)/尾柄高的變異系數(shù)最大,為10.27%,表明其變動(dòng)范圍最寬。

棘頭梅童魚(yú)部分可數(shù)性狀見(jiàn)表2。胸鰭鰭條數(shù)和腹鰭鰭條數(shù)分別為定值15和5。背鰭由7～9枚鰭棘組成,鰾側(cè)枝數(shù)為21～22對(duì),臀鰭鰭條的標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.40,說(shuō)明其比較穩(wěn)定。

表1 棘頭梅童魚(yú)的形態(tài)特征比例(n=209)

2.3 各形態(tài)參數(shù)間的相關(guān)性分析

測(cè)得15個(gè)形態(tài)指標(biāo)與體長(zhǎng)之間的顯著性相關(guān)關(guān)系,各參數(shù)以體長(zhǎng)為協(xié)變量進(jìn)行單因素方差分析,結(jié)果見(jiàn)表3。其中全長(zhǎng)、肛前長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、眼徑、頭高、體高、尾柄高、眼后頭長(zhǎng)和體質(zhì)量與體長(zhǎng)間存在極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01),體寬與體長(zhǎng)之間存在顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

進(jìn)一步以體長(zhǎng)為自變量,各參數(shù)為因變量,對(duì)樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析和擬合處理,得到體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體高等參數(shù)與體長(zhǎng)的相關(guān)關(guān)系(見(jiàn)表4)。

根據(jù)棘頭梅童魚(yú)的體長(zhǎng)和體質(zhì)量數(shù)據(jù),其體質(zhì)量(W)與體長(zhǎng)(Sl)關(guān)系式擬合為:W=4.506 5×10-6Sl3.290 7(R2=0.930 6,P<0.01,n=209),生長(zhǎng)因子b值為3.290 7,大于3,為異速生長(zhǎng),即體質(zhì)量增長(zhǎng)速度大于體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度(見(jiàn)圖2)。

表3 棘頭梅童魚(yú)形態(tài)特征數(shù)值表

表4 棘頭梅童魚(yú)形態(tài)特征參數(shù)與體長(zhǎng)的擬合方程

棘頭梅童魚(yú)與體長(zhǎng)顯著相關(guān)(P<0.05)的形態(tài)特征參數(shù)(體質(zhì)量、肛前長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、眼徑、頭高、體高、尾柄高、眼后頭長(zhǎng)、體寬)之間的偏相關(guān)關(guān)系詳見(jiàn)表5。其中尾柄長(zhǎng)和頭長(zhǎng)與尾柄高存在顯著的偏相關(guān)性(P<0.05),與其他參數(shù)間存在極顯著的偏相關(guān)性(P<0.01);而肛前長(zhǎng)只與尾柄長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)和體寬等存在極顯著的偏相關(guān)性(P<0.01)。

圖2 棘頭梅童魚(yú)體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系

表5 棘頭梅童魚(yú)形態(tài)特征的偏相關(guān)系數(shù)

3 討論

3.1 棘頭梅童魚(yú)的外部形態(tài)特征分析

一般認(rèn)為,梅童魚(yú)屬存在兩個(gè)種,即棘頭梅童魚(yú)和黑鰓梅童魚(yú)(Collichthysniveatus),后者常見(jiàn)于黃渤海。黑鰓梅童魚(yú)的頭部枕骨有兩個(gè)鐮刀狀的小棘[14],而棘頭梅童魚(yú)的頭部枕骨棘棱顯著,除前后兩棘外,中間還有2～3枚小棘,形似小鋸齒。有研究認(rèn)為,從形態(tài)上看,枕骨數(shù)量是梅童魚(yú)成年階段的一個(gè)重要分類(lèi)特征[15]。從棘頭梅童魚(yú)的比例性狀看,其體長(zhǎng)為體高的2.81～4.02倍。通常體長(zhǎng)與體高的比值大小可以用來(lái)反映魚(yú)類(lèi)的體型。本研究棘頭梅童魚(yú)的體型近似橢圓形,與同屬梅童魚(yú)屬的黑鰓梅童魚(yú)一致[12]。從棘頭梅童魚(yú)的可數(shù)性狀分析,胸鰭鰭條數(shù)和腹鰭鰭條數(shù)分別為定值15和5,其背鰭鰭條數(shù)、臀鰭鰭條數(shù)、尾鰭鰭條數(shù)、上鰓耙數(shù)和下鰓耙數(shù)分別為25～28、12～13、18～21、25～28和16～19,鰾側(cè)枝數(shù)為21～22對(duì)。依靠鰾側(cè)枝數(shù)可區(qū)分棘頭梅童魚(yú)和黑鰓梅童魚(yú)[14]。有研究對(duì)取自丹東、長(zhǎng)江口、寧德、福州和廈門(mén)附近海域的棘頭梅童魚(yú)進(jìn)行了詳細(xì)的形態(tài)學(xué)描述,其中寧德地區(qū)棘頭梅童魚(yú)的上鰓耙數(shù)為8～11[16],與本研究結(jié)果存在差異,而胸鰭鰭條數(shù)、腹鰭鰭條數(shù)、背鰭鰭條數(shù)、臀鰭鰭條數(shù)、尾鰭鰭條數(shù)和下鰓耙數(shù)與本研究結(jié)果相一致。產(chǎn)生差異的原因可能與采集海域的地理位置、鹽度、餌料、采樣時(shí)間和樣本數(shù)量等不同有關(guān)[13]。僅通過(guò)傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)測(cè)定進(jìn)行參數(shù)分析,判斷棘頭梅童魚(yú)形態(tài)學(xué)上的差異是不夠的,還需進(jìn)行進(jìn)一步的框架圖分析[17]。

3.2 棘頭梅童魚(yú)各形態(tài)參數(shù)之間的相關(guān)性分析

變異系數(shù)是一個(gè)無(wú)量綱量,在比較兩組量綱不同或均值不同的數(shù)據(jù)時(shí),通常以變異系數(shù)作為參考。本研究中,全長(zhǎng)/體長(zhǎng)的變異系數(shù)最小(3.43%),表明其變動(dòng)范圍最窄。尾柄長(zhǎng)/尾柄高的變異系數(shù)最大(10.27%),表明其變動(dòng)范圍最寬。本研究結(jié)果表明,棘頭梅童魚(yú)的形態(tài)在整個(gè)生活史中有一定變化,主要表現(xiàn)在:體長(zhǎng)/尾鰭長(zhǎng)的值隨著體長(zhǎng)的增長(zhǎng)而逐漸增大,體長(zhǎng)的增長(zhǎng)大于尾鰭長(zhǎng)的增長(zhǎng);體長(zhǎng)/肛前長(zhǎng)的值呈上升趨勢(shì),體長(zhǎng)的增長(zhǎng)大于肛前長(zhǎng)的增長(zhǎng);頭長(zhǎng)/眼徑的值隨著頭長(zhǎng)的增長(zhǎng)呈下降趨勢(shì),說(shuō)明眼睛在魚(yú)頭部的比例上升,眼睛的增長(zhǎng)大于魚(yú)頭的增長(zhǎng);體高/頭高的值隨著體高的增長(zhǎng)呈上升趨勢(shì),說(shuō)明體高的增長(zhǎng)大于頭高的增長(zhǎng)。本研究顯示,棘頭梅童魚(yú)全長(zhǎng)、肛前長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、眼徑、體高、體寬和眼后頭長(zhǎng)等8個(gè)形態(tài)參數(shù)與體長(zhǎng)呈指數(shù)相關(guān),而尾柄高和頭高與體長(zhǎng)呈線性相關(guān),其中體質(zhì)量(W)與體長(zhǎng)(Sl)的擬合關(guān)系式為W=4.506 5×10-6Sl3.290 7。根據(jù)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)方程式(W=aLb),生長(zhǎng)條件因子a值大小與餌料基礎(chǔ)和水質(zhì)條件有關(guān),能夠反映魚(yú)類(lèi)種群生長(zhǎng)環(huán)境狀況,b值受捕撈網(wǎng)具、性腺發(fā)育程度、食性變化等的影響,用于反映魚(yú)類(lèi)種群生長(zhǎng)的均勻程度[18]。本研究中,a值為4.506 5×10-6,小于閩江口棘頭梅童魚(yú)的生長(zhǎng)條件因子a值(1.228 4×10-5)[19],在一定程度上說(shuō)明閩東海域的海洋環(huán)境質(zhì)量較差。b值為3.290 7,表明捕撈的棘頭梅童魚(yú)為異速生長(zhǎng)型,接近于閩江口棘頭梅童魚(yú)的異速生長(zhǎng)因子b值(3.102 3)[19],說(shuō)明閩東海域棘頭梅童魚(yú)總體生長(zhǎng)狀況良好。剔除體長(zhǎng)的影響,本研究還發(fā)現(xiàn),體質(zhì)量與多個(gè)形態(tài)特征參數(shù)存在顯著性偏相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明體質(zhì)量的增長(zhǎng)影響著各個(gè)形態(tài)特征參數(shù)的變化。有研究認(rèn)為,體質(zhì)量對(duì)優(yōu)良品種的選育具有較大的影響力,但周?chē)h(huán)境因素可能會(huì)對(duì)選育結(jié)果產(chǎn)生一定的系統(tǒng)誤差[20],這與本研究結(jié)果相一致。