郭美玲 郭泰 王志新 鄭偉 李燦東 徐杰飛 趙星棋 王象然

摘??? 要:大豆育種方法影響品種選育的成敗與效果,分析已育成品種的育種方法,既可以總結過去又可以指導未來,在大豆品種改良創新方面具有重要意義。黑龍江省農業科學院佳木斯分院采用常規育種方法已育成合豐(合交、合農、佳豆)號系列大豆新品種119個,其中有性雜交育成品種97個,系統選擇育成品種6個,無性嫁接育成品種2個,有性雜交與輻射育種結合育成品種7個,有性雜交與航天育種結合育成品種4個,雜優利用育成雜交大豆品種3個,說明常規育種仍是最有效的育種方法。大豆分子育種代表了大豆育種的發展方向,主要包括分子標記育種、轉基因育種和品種分子設計育種。目前,我國大豆分子育種技術已進入快速發展階段,但尚未在育種上廣泛應用,推進常規育種方法與分子育種技術結合成為當務之急。
關鍵詞:合豐(合交、合農、佳豆)號系列;大豆新品種;大豆育種方法分析;代表性品種
文章編號:1005-2690(2023)05-0028-06?????? 中國圖書分類號:S565.1?????? 文獻標志碼:B
大豆育種方法影響大豆育種工作的成敗與效率。大豆育種方法可分為常規育種與分子育種,其中常規育種包括系統選擇育種、有性雜交育種、無性嫁接育種、誘變育種和航天育種等,分子育種包括分子標記選擇育種、轉基因育種和品種分子設計育種等。大豆育種選用何種方法取決于育種目標、親本特點和性狀(基因)遺傳效果,不同的育種單位所用方法有所不同。
何煜等(1979)[1]研究認為,正確的途徑方法對選育適應生產需要的優良品種具有重要的現實意義。楊春燕等(2009)[2]研究認為,20世紀90年代中期前大豆育種基本采用傳統育種手段,90年代后期分子育種和其他育種方法廣泛應用于大豆品質改良。目前,常規方法仍是我國大豆品質育種主要研究手段,一些研究單位不斷探索新的育種手段。李江濤等(2015)[3]研究認為,大豆育種的主要目標是高產、穩產,目前國內外主要通過系統選育、雜交育種、輻射育種、化學誘變育種、分子育種等方法進行大豆育種。郭泰等(2015)[4]研究認為,雜交育種與航天育種結合是提高常規育種效率的有效途徑。郭泰等(2010)[5]認為,常規育種(雜交育種)技術與輻射育種技術結合是高效育種方法。郭美玲等(2021)[6]研究認為,簡單回交是品種改良創新的重要方法之一。在實際育種工作中,一般采用簡單回交方法,即連續回交1~2次,連續自交3~4次,加快完成育種程序,這樣既能保證回交育種效果,又能簡化育種程序,達到功省效宏的作用。楊伯玉(1999)[7]研究認為,在雜交方法上,如果能選到互相取長補短的合適親本,按簡單的雜交方式(品種間雜交)組配即可,否則需借助復雜的雜交方式(復合雜交),就是將育種過程中出現的具有一定特點但尚不能成為良種的中間材料作親本進行初步改良,綜合性狀已較優異,用中間材料進行雜交,效果可能優于一般品種間雜交。邱麗娟等(2007)[8]研究認為,大豆分子育種代表了大豆育種的發展方向,主要包括分子標記育種、轉基因育種和品種分子設計育種3個方面。馮憲忠等(2014)[9]研究認為,作物分子設計育種技術目前已顯示出比其他育種手段更為突出的優越性,成為今后作物育種技術的發展方向。大豆育種工作將處于常規育種技術向分子標記輔助育種技術、轉基因育種技術以及分子設計育種技術逐步升級的過程,分子設計育種在大豆育種實踐中會起到越來越重要的作用。田志喜等(2018)[10]研究認為,目前我國育種技術以常規育種為主,大豆科研與生產水平明顯落后于美國。自1978年以來,我國已經培育了1 800多個大豆新品種,在生產上品種更換了4~5次,使大豆單產提高140%。我國在分子模塊鑒定、分子模塊耦合效應解析、初級分子模塊設計品種培育等方面都取得了較好的進展,初步建立了大豆分子模塊設計育種體系。綜上,目前我國大豆育種方法仍然以常規育種為主,特別是有性雜交育種,分子育種技術已進入快速發展階段,將常規育種與分子育種技術結合,并應用于品種改良創新,有望引領未來大豆育種發展。
黑龍江省農業科學院佳木斯分院(原合江農業科學研究所,以下簡稱分院)為黑龍江省乃至我國重要的大豆育種單位之一。分院針對不同的育種目標、選用親本特點及目標性狀(基因)遺傳規律,采用了不同的育種方法,采用常規育種方法共育成大豆新品種119個。
本研究對合豐(合交、合農、佳豆)號系列品種的育種方法進行分析,為今后選用大豆育種方法提供科學依據與經驗指導。
1 材料與方法
1.1 材料
以分院育成的119個新品種為材料,見表1,包括合豐號系列品種46個,合交號系列品種4個,合農號系列品種48個,佳豆號系列品種18個,佳吉或吉育系列雜交大豆品種3個,研究不同育種方法育成品種情況及占比;以其中26個代表性品種為案例,研究不同育種方法育成品種的質量與應用情況。
1.2 方法
采用分類、歸納與總結的方法,對選用材料或對象進行分析與比較。
2 結果與分析
2.1 不同育種方法育成品種情況
分院大豆育種以常規育種方法為主,在不同的年代育種方法有所不同。20世紀50年代以引種、選擇育種與無性嫁接育種等方法為主,20世紀60年代至21世紀00年代以有性雜交育種、誘變育種與航天育種等方法為主,21世紀00年代之后以有性雜交育種與雜種優勢利用育種等方法為主,并在常規育種的基礎上融合了分子育種技術。
迄今為止,分院用常規育種方法育成大豆新品種119個,其中有性雜交育種育成大豆新品種97個,占育成品種數的81.51%;系統選擇育種育成大豆新品種6個,占育成品種數的5.04%;無性嫁接育種育成大豆新品種2個,占育成品種數的1.68%;有性雜交育種與輻射育種結合育成大豆新品種7個,占育成品種數的5.88%;有性雜交育種與航天育種結合育成大豆新品種4個,占育成品種數的3.36%;雜優利用育成雜交大豆品種3個,占育成品種數的2.52%。從育成品種情況和育種經驗可以看出,有性雜交為最基本、最適用、最有效的育種方法,已被育種工作者廣泛應用。
2.2 不同育種方法育成品種的代表性品種
2.2.1 系統選擇方法育成品種的代表性品種
20世紀40年代末至50年代,分院采用系統選擇育種共育成新品種6個,其中代表性品種為合豐5號。合豐5號是1957年以大豆品種荊山樸為材料,采用系統選擇育種方法育成,1960年由合江地區審定推廣[11-12];在北方春大豆產區為中早熟品種,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,適宜崗坡地和平原地區種植,表現高產優質、適應性好;推廣范圍由原合江地區擴大到原嫩江地區種植,并輻射黑龍江省,為20世紀50年代產區主要栽培品種之一,累計推廣面積超過20萬hm2。
2.2.2 無性嫁接方法育成品種的代表性品種
分院從1953年開始進行大豆無性嫁接研究。利用地理遠緣和不同熟期、不同類型的品種進行嫁接,選育出合豐15和合豐16兩個大豆新品種,代表性品種為合豐15。合豐15是1960年以豐地黃為接穗,農家品種孫吳平頂黃為砧木,經無性嫁接育成,1971年由合江地區審定推廣[13];在北方春大豆產區為中早熟品種,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產優質、適應性強,累計推廣面積超過10萬hm2。
2.2.3 有性雜交方法育成品種的代表性品種
分院從1952年開始采用大豆有性雜交育種,并延續至今,共育成大豆新品種97個,其中代表性品種23個。
20世紀60年代的代表性品種為合交6號、合交8號和合交13。合交6號是1952年以農家品種禿莢子為母本、滿倉金為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,1963年由合江地區審定推廣;適宜北方春大豆中早熟區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產穩產、高油、適應性強,1963—1980年累計推廣面積超過100萬hm2。合交8號是1952年以農家品種禿莢子為母本、滿倉金為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,1962年由合江地區審定推廣;適宜黑龍江省東部和東南部的中早熟大豆產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產穩產、高油(22.08%)、適應性強,1962—1980年累計推廣面積超過100萬hm2。合交13是1956年以滿倉金為母本、黑龍江41(俄羅斯品種)為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,1968年由合江地區審定推廣;適宜北方春大豆早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 300~2 500 ℃,表現早熟高產、高油(22.67%)、適應性強,1968—1980年累計推廣面積超過80萬hm2。
20世紀70年代的代表性品種為合豐22和合豐23。合豐22是1963年以合豐5號為母本、豐收2號為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,1974年由黑龍江省審定推廣;適宜北方春大豆中早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產穩產、優質高油(22.67%)、適應性強,1974—1986年累計推廣面積超過240萬hm2,年最大推廣面積超過30萬hm2。合豐23是1966年以農家品種小粒豆9號為母本、豐收10為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,1977年由黑龍江省審定推廣;適宜北方春大豆中早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產優質、適應性好,1977—1987年累計推廣面積超過182萬hm2,年最大推廣面積超過20萬hm2。
20世紀80年代的代表性品種為合豐25、合豐29和合豐30。合豐25是1974年以合豐23為母本、克4430-20為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,1984年、1986年、1987年、1988年先后由黑龍江省、吉林省、內蒙古自治區和國家審定推廣[14-15];適宜北方春大豆中早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產穩產、優質抗逆、適應性好;年最大推廣面積超100萬hm2,1987—1997年推廣面積超66.67萬hm2,連續12年年推廣面積位居全國首位,截至2011年累計推廣1 230.87萬hm2,品種推廣速度之快、范圍之廣、面積之大、應用時間之長和社會效益之高為1949年以來首例[16-18]。合豐29是1977年以鋼201為母本、俄亥俄為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,1987年由黑龍江省審定推廣[19];適宜北方春大豆早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 300~2 500 ℃,表現耐瘠薄、適應性好、高產穩產、抗灰斑病,1987—1996年累計推廣面積超過86.7萬hm2,年最大推廣面積超過20萬hm2。合豐30是1978年以F1(合69-231×克4430-20)為母本、克4430-20為父本,經回交后系譜法選擇育成,1988年由黑龍江省審定推廣;適宜北方春大豆中早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產、抗灰斑病、蛋白質含量高(42.13%)[20],1988—2005年累計推廣面積超過80萬hm2,年最大推廣面積超過24萬hm2。
20世紀90年代的代表性品種為合豐35。合豐35是1984年以合交8009-1612為母本、綏農7號為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,1994年、1997年、1998年先后由黑龍江省、內蒙古自治區和國家審定推廣[21-22];適宜北方春大豆中早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產穩產、優質抗病、適應性好,1994—2006年累計推廣面積超433.33萬hm2,年最大推廣面積超56.7萬hm2[23]。
21世紀00年代的代表性品種為合豐39、合豐40、合豐45(合農45)、合豐50和合豐55(合交02-69)。合豐39是1989年以合87-1004為母本、合87-19為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,2000年由黑龍江省審定推廣[24];適宜北方春大豆中早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產、優質抗病、適應性好,2000—2010年累計推廣面積超過80.0萬hm2,年最大推廣面積超過23.4萬hm2。合豐40是1990年以北豐9號為母本、合豐34為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,2000年、2002年分別由黑龍江省和內蒙古自治區審定推廣[25];適宜北方春大豆早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 300~2 500 ℃,表現早熟高產、高油(22.07%)、抗病、適應性好,2000—2010年累計推廣面積超過100.0萬hm2,年最大推廣面積超過34.0萬hm2。合豐45(合農45)是1993年以綏農10為母本、墾農7號為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,2003年、2009年分別由黑龍江省和國家審定推廣[26]。該品種適宜北方春大豆中早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產穩產、抗灰斑病、適應性好,2003—2011年累計推廣面積超233.33萬hm2,年最大推廣面積超過52.8萬hm2。合豐50是1996年以合豐35為母本、合交95-1101(合豐34×合豐35)為父本,回交后經系譜法選擇育成,2006年、2007年分別由黑龍江省和國家審定推廣[27-28];適宜北方春大豆中早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產穩產、高油、適應性好,2006—2021年累計推廣面積超過306.67萬hm2,年最大推廣面積超過64.23萬hm2 [29]。合豐55(合交02-69)是1998年以北豐11為母本、綏農4號為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,2008年、2012年分別由黑龍江省和國家審定推廣[30]。該品種適宜在北方春大豆中早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產抗病、優質高油、適應性好,2008—2021年累計推廣面積超320.00萬hm2,年最大推廣面積超過40.00萬hm2[31]。
21世紀10年代的代表性品種為合農77、合農85、合農91和合農95。合農77是2007年以合豐50為母本、合豐42為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,2018年由黑龍江省審定推廣[32]。該品種適宜北方春大豆早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 300~2 500 ℃,表現高油(24.13%)、高產抗病、適應性好,為產區主要栽培品種,年推廣面積超過10萬hm2。合農85是2006年以合豐55為母本、黑農54為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,2017年、2018年分別由黑龍江省和國家審定推廣[33];適宜在北方春大豆中早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高油(22.60%)、高產抗病、適應性好,為產區主要栽培品種,年推廣面積超過20萬hm2,2017—2022年累計推廣面積超過40萬hm2。合農91是2004年以美國品種Hobbit為母本、疆莫豆1號為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,2018年由黑龍江省審定推廣[34];為矮稈耐密植栽培專用品種,適宜北方春大豆中早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產超高產、優質抗病、適應性好,2018年在新疆石河子市石河子鎮四宮村種植,實種面積0.15 hm2,成熟后專家實收測產面積0.07 hm2,平均產量6 356.55 kg/hm2,刷新了全國大豆單產紀錄。合農95是2005年以綏農14為母本、黑河38為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,2016年由國家審定推廣[35];適宜北方春大豆早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 100~2 300 ℃,表現早熟高產、優質抗病、適應性好,為早熟區主要栽培品種,年最大推廣面積超過64.29萬hm2,2016—2022年累計推廣面積超過241.92萬hm2。
21世紀20年代的代表性品種為佳豆30和佳豆33。佳豆30是2009年以華疆4號為母本、黑河45為父本,經有性雜交系譜法選擇育成,2020年由黑龍江省和國家同時審定推廣;適宜北方春大豆極早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫1 900~2 100 ℃,表現高產穩產、高油(22.11%)、抗逆、適應性強,為產區主要推廣品種,種植范圍與面積迅速擴大。佳豆33是2010年以北豐11為母本、合豐55(北豐11×綏農4號)為父本,回交后經系譜法選擇育成,2020年由國家審定推廣[36];適宜北方春大豆早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 100~2 300 ℃,表現高產穩產、優質抗逆、適應性強,為產區主要推廣品種,應用范圍與面積迅速擴大。
2.2.4 有性雜交與輻射育種結合方法育成品種的代表性品種
分院采用有性雜交與輻射育種結合方法育成品種7個,代表性品種為合豐47和合農71。合豐47是1993年以合9229(合豐35×公84112-1-3)F2為材料,風干種子經輻射處理后,采用系譜法選擇育成,2004年、2006年分別由黑龍江省和吉林省審定推廣[37];適宜北方春大豆中早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產穩產、高油、抗病、適應性強,為產區主要推廣品種,年最大推廣面積超過34.94萬hm2,2004—2012年累計推廣面積超過133.33萬hm2。合農71是2005年以swsi-1 F2為材料,風干種子經60C0-γ射線輻射處理后,采用系譜法選擇育成,2014年、2017年分別由國家和黑龍江省審定推廣[38];適宜國家北方春大豆中熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 700 ℃左右,表現高產超高產、優質抗病、適應性好;2019年在石河子市石河子鎮四宮村種植,實種面積0.267 hm2,成熟后實收測產面積0.076 hm2,平均產量6 712.05 kg/hm2,刷新了全國大豆單產紀錄;2020年在黑龍江省和平牧場種植,實種面積0.93 hm2,成熟后專家實收測產面積0.35 hm2,平均產量5 043.0 kg/hm2,刷新了東北地區小面積實收單產紀錄;2021年在黑龍江省852農場3分場7隊種植,實種面積10 hm2,成熟后實收測產面積1.75 hm2,平均產量4 621.5 kg/hm2,刷新了黑龍江省大面積實收單產紀錄[39-40]。
2.2.5 有性雜交與航天育種方法結合育成品種的代表性品種
分院采用有性雜交與航天育種結合方法育成大豆新品種4個,其中代表性品種為合農61。合農61是2003年以合交9983(北豐11×合交97-793)F5為材料,風干種子經航天搭載處理后,采用系譜法選擇育成,2010年由國家審定推廣;適宜北方春大豆中早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產穩產、優質抗病、適應性好,為產區主要推廣品種,年最大推廣面積超過15.0萬hm2,
2010—2022年累計推廣面積超過40萬hm2。
2.2.6 雜優利用育成雜交大豆的代表性品種
分院與吉林省農業科學院大豆研究所合作,育成雜交大豆新品種3個,其中代表性品種為吉育645。吉育645是2012年以JLCMS234A為母本、JLR9為父本,配制雜交組合,采用三系法經多年鑒定選育而成,2021年由黑龍江省審定推廣[41];適宜北方春大豆中早熟產區種植,需≥10 ℃活動積溫2 500~2 700 ℃,表現高產、高蛋白(44.77%)、適應性好,應用前景廣闊。但由于目前雜交大豆制種途徑與技術難點尚未解決,雜交種子生產難度大,限制了雜交大豆的推廣應用。
3 結論與討論
截至2022年,分院采用常規育種方法已育成合豐(合交、合農、佳豆)號系列大豆新品種119個,其中有性雜交育成新品種97個,系統選擇育成新品種6個,無性嫁接育成新品種2個,有性雜交與輻射誘變結合育成新品種7個,有性雜交與航天育種育成新品種4個,雜優利用育成雜交大豆品種3個。由此可見,根據育種目標和親本材料特點可以選擇不同的育種方法,但在常規育種方法中有性雜交育種方法效果最好,育成品種占品種總數的81.51%。
大豆育種方法分為常規育種和分子育種,前者為傳統的技術與方法,后者為先進的技術與方法。常規育種包括系統選擇育種、有性雜交育種、無性嫁接育種、誘變育種和航天育種等,有性雜交育種為最基本與最有效的育種方法,得到了育種者的普遍認可與廣泛應用。1923年以來,利用常規育種方法,中國已培育出1 000余個大豆品種。20世紀20年代以來,中國已通過常規育種方法培育出近1 500個大豆品種[42]。當前各國大力支持發展轉基因育種、分子育種,但縱觀國內外,農業生產正在使用的各類優良品種99%以上都是常規育種成果[43]。因此,在今后相當長的一段時間內,即使分子育種得到了廣泛應用,常規育種方法在大豆品種選育中仍然起主導作用。
大豆分子育種代表了大豆育種的發展方向,主要包括分子標記育種、轉基因育種和品種分子設計育種,三者之間緊密相聯,均以基因的研究和利用為核心,其特點為育種定向性、改良性狀專一性和縮短育種周期性。目前,我國大豆育種主要方法是常規育種,分子育種技術已進入快速發展階段,雖然個別技術已趨于成熟,但還未在大豆育種方面得到廣泛應用,推進常規育種方法與分子育種技術結合是當下亟待解決的問題。
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基金項目:國家現代農業產業技術體系資助(CARS-04-CES05)。
作者簡介:郭美玲(1989—),女,漢族,黑龍江佳木斯人,本科,助理研究員,研究方向為科研服務與管理。
通信作者:郭 泰(1964—),男,漢族,黑龍江甘南人,專科,二級研究員,研究方向為大豆育種與栽培。