帶狀復合種植對大豆和玉米光合特性及產量的影響

何 兵,譚春燕,2*,龔錫震,徐 熙,婁利嬌,朱星陶,2,楊春杰,陳佳琴

(1.貴州省油料研究所,貴州 貴陽 550006;2.貴州金瑞農業科技有限公司,貴州 貴陽 550006)

0 引言

【研究意義】帶狀復合種植是利用作物合理的行間比重新分配資源,合理配置作物種植時間和空間,充分利用多種環境資源來改良土壤、減量施氮、提高氮肥利用率及作物產量的打破原有傳統的栽培方式[1-5]。大豆玉米帶狀復合種植是重要的復合種植方式之一,貴州歷來有栽培大豆和玉米的生產習慣,2022年大豆和玉米種植面積分別在6.2萬hm2和2.33萬hm2左右。在栽培中多數是將大豆與玉米間作、套作或混作,規范程度差,產量不高。因此,針對貴州大豆和玉米的生產實際,研究不同栽培模式下大豆-玉米復合群體的光合特性對大豆及玉米種植效益的提升具有重要意義。【前人研究進展】舒健虹等[6-10]研究表明,大豆和玉米帶狀復合種植模式通過大豆根瘤菌固氮作用,以土壤為介質將固定的氮素提供給玉米促進其生長。此外,在種間氮素競爭中玉米也占有絕對優勢,使大豆吸氮量少,處于劣勢,但大豆氮素的減少量要小于玉米的吸收增加量,這種劣勢對大豆的生長發育并不造成影響[11-12]。在植物生長發育過程中,光照是最重要的環境因子之一,光合作用決定作物的最終產量[13-14]。彭麗娟等[15]研究指出,復合種植不僅能夠提高弱競爭作物的光能截獲,在抑制雜草生長方面也表現突出。HAMDOLLAH等[16-17]研究表明,光環境變化是影響不同模式生物量的主要原因,復合種植提高作物對養分的吸收和光合有效輻射截獲。JIAO等[18]研究表明,玉米和花生帶狀復合種植可提高強弱光的利用率,有明顯的增產效果。總之,復合種植模式既能提高土地生產力和光熱資源利用率,又可以有效保護農田生態環境。【研究切入點】目前,貴州大豆-玉米栽培技術相對落后,未能發揮作物復合種植模式的生產優勢,貴州大豆-玉米復合種植產量不高是否與材料和方法有一定的關聯,需作進一步相關研究。【擬解決的關鍵問題】對單作和復合種植模式下大豆、玉米光合特性各項生理指標進行量化分析,以及對不同栽培模式下的經濟效益對比分析,明確高產復合群體的光合生理機制,為探索復合種植增產機理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試大豆品種為黔豆7號和黔豆12號,貴州省油料研究所選育,2個品種均為貴州大豆大面積生產主推品種,其中,黔豆7號耐陰性較好,黔豆12號耐陰性表現一般。玉米品種為金玉818,貴州省旱糧研究所選育,貴州玉米生產主推品種。

1.2 試驗設計

大豆-玉米帶狀復合種植試驗于2021—2022年在貴陽進行。采用隨機區組設計,小區行長5 m,行寬5.2 m,小區面積26 m2。設置5個處理:T1:黔豆7號單作;T2:黔豆12號單作;T3:金玉818單作;T4:黔豆7號間作金玉818;T5:黔豆12號間作金玉818。各處理重復3次。玉米單作采用點播,行距50 cm,株距50 cm,雙株留苗,每行留苗20株;大豆單作溝播,行距40 cm,株距8 cm,每行留苗63株。大豆-玉米復合種植采用寬窄行方式設計,2行玉米間作2行大豆。玉米間行距60 cm,玉米與大豆間行距40 cm,大豆間行距40 cm。復合種植帶中大豆和玉米的株距及留苗數與其相應單作相同。底肥施復合肥,每小區1.3 kg;玉米追肥施用尿素,每小區1.8 kg。其他田間管理同大田。

1.3 指標測定

1.3.1 葉面積 在大豆分枝期和玉米大喇叭口期用卷尺測量葉長葉寬,計算葉面積。

玉米葉面積=葉長×葉寬×0.7

大豆葉面積=葉長×葉寬×0.75

1.3.2 葉面積指數 于大豆苗期、分枝期、開花期、鼓粒期、成熟期,玉米苗期、拔節期、大喇叭口期、灌漿期和成熟期測定。

葉面積指數(LAI)=Al/As

式中,Al為測點內植株的總葉面積,As為測點所占土地面積。

1.3.3 光合性能指標 在大豆分枝期上午9:00—11:00用LI-6400便攜式光合儀測定玉米、大豆植株全展葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和葉片表面溫度(Tleaf),并據此計算氣孔限制值(Ls=1-Ci/Co)、瞬時水分利用率(WUE=Pn/Tr)、表觀光能利用效率(LUE=Pn/PAR)。測定時每個處理重復3次,每張葉片測3次取平均值。

1.3.4 產量 玉米成熟期收取2行代表性植株果穗籽粒測產,折算玉米單位面積產量。大豆成熟時,每個處理連續取10株,風干后調查結莢數、莢粒數、百粒重和經濟系數,計算產量。

2 結果與分析

2.1 不同栽培模式大豆與玉米的生長速率

從表1可知,帶狀復合種植大豆的葉長、葉寬和葉面積的生長速率分別比相應單作的降低18.8%～53.6%、36.8%～50%和59.7%～69.2%;帶狀復合種植玉米的葉長、葉寬及葉面積的生長速率分別較單作提高20%～28.6%、15.8%～36.8%和48.9%～64.2%。表明帶狀復合種植玉米比單作玉米生長迅速。這可能是由于帶狀復合種植條件下,大豆被玉米遮陰,處于劣勢地位,競爭不過優勢作物玉米,從而導致葉片生長緩慢,而玉米由于增加行間距,能更好地利用光熱資源,滿足葉片生長發育所需。

表1 不同栽培模式大豆與玉米的生長速率Table 1 Growth rate of soybean and maize under different cultivation patterns

2.2 不同栽培模式大豆與玉米群體的葉面積指數

從表2看出,不同栽培模式大豆的葉面積指數隨生育時期推進呈緩慢上升再急速下降趨勢,苗期到開花期緩慢增加,開花期到鼓粒期直線上升,鼓粒后期到成熟期陡然下降。玉米不同生育期的葉面積指數變化趨勢和大豆基本一致,大喇叭口期到灌漿期增加最快,灌漿期到成熟期逐漸減小。

從栽培模式看,帶狀復合種植大豆葉面積指數比單作低,帶狀復合種植最大葉面積指數平均為4.08,單作為4.7,帶狀復合種植較單作降低13.2%。帶狀復合種植玉米最大葉面積指數平均為5.68,單作為5.12,帶狀復合種植較單作增加9.9%。大豆-玉米帶狀復合種植能夠增加玉米群體葉面積指數,降低大豆群體葉面積指數。

表2 不同栽培模式各生育時期大豆與玉米群體的葉面積指數Table 2 Leaf area index of soybean and maize population at different growth stages under different cultivation patterns

2.3 不同栽培模式大豆與玉米群體的光合響應

從表3看出,不同栽培模式大豆、玉米群體的光合響應存在差異。

2.3.1 凈光合速率與表觀光能利用效率 帶狀復合種植能夠提高玉米的光能利用率,帶狀復合種植凈光合速率較單作提高18.8%～21.9%,且差異達極顯著水平(P<0.01);表觀光能利用效率比單作高15.5%～21.0%,差異達極顯著水平(P<0.01)。帶狀復合種植大豆光合利用率降低,凈光合速率較單作降低27.5%～34.0%,差異極顯著(P<0.01);表觀光能利用效率顯著降低(P<0.05),降幅達25.7%。

2.3.2 胞間CO2濃度與葉片表面溫度 帶狀復合種植大豆胞間CO2濃度高于單作,增幅5.1%～7.5%,差異不顯著;帶狀復合種植玉米胞間CO2濃度較單作提高0.6%～1.9%,差異不顯著。帶狀復合種植大豆葉片表面溫度低于單作,降幅4.7%～5.1%,差異不顯著;帶狀復合種植玉米葉片表面溫度較單作降低10%～12%,差異極顯著(P<0.01)。表明,帶狀復合種植能顯著降低玉米葉片溫度,減小蒸騰,有利于保持體內水分不散失,從而進行更多的光合作用。

2.3.3 蒸騰速率與葉片瞬時水分利用效率 帶狀復合種植玉米葉片蒸騰速率比單作提高6.7%～7.0%,差異不顯著;帶狀復合種植大豆蒸騰速率變化不規律,黔豆7號的蒸騰速率帶狀復合種植較單作增加14.6%,而黔豆12號蒸騰速率帶狀復合種植較單作降低2.5%,差異不顯著,可能是大豆品種差異引起,與品種耐陰性有關,帶狀復合種植條件下大豆被玉米遮陰,光能利用較少,光合速率降低,如果蒸騰速率降低,反而可以減少體內水分的散失,這對于處于空間劣勢的大豆來說是有利的,這也是植物適應逆境的一種自身調節作用。帶狀復合種植玉米葉片瞬時水分利用效率比單作提高9.9%～14.9%,差異不顯著;帶狀復合種植大豆的瞬時水分利用效率較單作降低26.6%～42.6%,差異極顯著(P<0.01)。說明,帶狀復合種植條件下玉米作為優勢作物能夠通過自身調節更加充分利用水分,而大豆處于劣勢地位,自身調節能力有限。

表3 不同栽培模式大豆與玉米群體的光合性能指標Table 3 Photosynthetic property index of soybean and maize population under different cultivation patterns

2.3.4 氣孔導度與氣孔限制值 帶狀復合種植玉米氣孔導度較單作有所增加,增幅為4.3%～6.6%,差異不顯著;帶狀復合種植大豆的氣孔導度較單作降低2.8%～8.4%,差異不顯著。帶狀復合種植大豆和玉米的氣孔限制值均比單作有所降低,大豆降幅為23.3%～47.1%,差異極顯著(P<0.01);玉米降幅為37.8%～52.3%,差異極顯著(P<0.01)。說明,帶狀復合種植降低大豆及玉米的氣孔導度和氣孔限制值,對其生長發育而言,有利有弊,氣孔導度降低,能夠減少水分通過蒸騰作用散失,但同時也減少進入葉片細胞的CO2濃度以及葉片內外水汽壓的交換。

2.4 不同栽培模式大豆與玉米群體的產量及產值

從表4看出,各處理間大豆產量差異極顯著(P<0.01),玉米產量差異不顯著,大豆玉米復合產量、復合產值各處理間差異極顯著(P<0.01)。栽培模式相同條件下,黔豆7號、黔豆12號品種間產量差異不顯著;品種相同條件下,單作產量顯著高于帶狀復合種植。玉米單作產量高于帶狀復合種植,但差異不顯著。帶狀復合種植的產值顯著高于玉米單作和大豆單作,比玉米單作產值平均增加342.9元/667m2,比大豆單作平均增加1261.6元/667m2,增幅分別為20.3%和163.3%。從經濟系數看,帶狀復合種植大豆比單作降低4.5%～9.9%,而玉米比單作提高22.5%～23.1%。

2.5 大豆及玉米的光合參數與產量的相關性

從表5看出,大豆及玉米的光合參數與產量的相關性存在一定差異。大豆各項光合性能指標中,凈光合速率、表觀光能利用率、瞬時水分利用率和葉片表面溫度與大豆產量呈極顯著正相關,其他指標與產量的相關性不顯著。表明,大豆產量受上述4個指標的影響較大,其他指標影響小。玉米各項光合性能指標中,氣孔導度與玉米產量呈極顯著負相關,氣孔限制值與玉米產量呈極顯著正相關,其他指標與玉米產量的相關性不顯著。表明,玉米產量受氣孔導度與氣孔限制值直接影響較大,其他指標影響小。

表4 不同栽培模式大豆與玉米的產量與產值Table 4 Yield and output value of soybean and maize under different cultivation patterns

表5 大豆及玉米光合參數與產量的相關系數Table 5 Correlation coefficients between photosynthetic parameters and yield of soybean and maize

續表5

3 討論

研究表明,長期單作會削弱生態系統抗逆性,造成可利用資源的浪費[19]。楊磊等[20-21]研究表明,復合種植系統顯著增加玉米葉片的蒸騰速率和光合速率;王秀領等[22]研究認為,復合種植降低大豆的光能利用率,提高玉米光合速率。本研究結論與上述研究相似,帶狀復合種植能夠提高玉米的光能利用率,降低大豆光能利用率,這可能是因為玉米屬于高稈優勢作物,整個植株能夠獲得更多光能,同時間作條件下,行間距增加,其葉片能獲得更多光能,光合速率增加;而大豆作為矮稈作物,空間上處于劣勢,帶狀復合種植條件下大豆與玉米競爭光源,被玉米遮陰,從而減少光合獲得,光合速率降低。

帶狀復合種植模式能夠更加合理分配大豆和玉米群體光能利用率,相比單作大豆,帶狀復合種植模式下玉米可以充分截獲高位的光能資源;相比單作玉米,帶狀復合種植模式下大豆可截獲低位遺漏的散射光源。因此,總體提高間作群體的光能利用率,從而增加光合作用,提高產出。

帶狀復合種植使大豆和玉米葉溫較其單作有不同程度降低,玉米葉溫的降低可能是因為間作玉米行間通風程度較好的緣故,而大豆葉溫的降低可能是由于被玉米遮陰的緣故。由于葉溫過高會抑制光合和呼吸酶系統的活性,從而導致光合作用減弱。因此,葉溫降低對于大豆與玉米生長發育而言是有利現象。

通常認為,植物在水分虧缺(或脅迫)條件下光合作用降低的原因包括2個方面:一是氣孔導度降低,進入氣孔的CO2減少,不能滿足光合作用的要求,此時稱為光合作用的氣孔限制;另一方面由于葉片溫度的增高,葉綠體活性與Rubisoo活性降低、RuBP羧化酶再生能力降低,導致葉片光合作用能力降低,稱為光合作用的非氣孔限制。在本研究中,大豆-玉米帶狀復合種植中對于空間劣勢作物大豆而言是逆境環境,也是一種弱光脅迫,導致大豆光合作用降低,形成光合作用的氣孔限制。

4 結論

以大豆和玉米的單作模式作對照,研究大豆︰玉米=2︰2(行比)帶狀復合種植模式對大豆與玉米光合特性及產值的影響。結果表明,與單作相比,大豆-玉米帶狀復合種植極顯著降低大豆生長速率,顯著提高玉米生長速率;總體降低大豆群體葉面積指數,增加玉米群體葉面積指數;顯著降低大豆凈光合速率和光能利用率,極顯著提高玉米凈光合速率和光能利用率;大豆和玉米胞間CO2濃度均有提高,但差異不顯著;大豆和玉米葉溫都不同程度降低,大豆差異不顯著,玉米差異極顯著;大豆蒸騰速率變化不規律,玉米葉片蒸騰速率增加,差異不顯著;極顯著降低大豆瞬時水分利用效率,玉米葉片瞬時水分利用效率增加,差異不顯著;大豆氣孔導度降低,玉米氣孔導度有所增加,差異不顯著;大豆和玉米的氣孔限制值極顯著降低。大豆-玉米帶狀復合種植極顯著提高大豆玉米復合產量和復合產值,大豆玉米間作比玉米單作增加產值342.98元/667m2,比大豆單作增加產值1 261.6元/667m2,增幅分別為20.3%和163.3%。總體看,大豆-玉米帶狀復合種植能夠合理利用光熱等條件,降低大豆光合特性,增加玉米光合特性,提高復種指數和土地產出率,對大豆和玉米總體經濟效益的增加具有重要作用。

相關性分析結果顯示,凈光合速率、表觀光能利用率、瞬時水分利用率、葉溫與大豆產量呈極顯著相關;氣孔導度和氣孔限制值與玉米產量呈極顯著相關。