干旱脅迫對(duì)南天竹幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響

陳模芳,郭 鈺,劉 婷

(遵義師范學(xué)院 生物與農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,貴州 遵義 563006)

0 引言

【研究意義】南天竹(Nandinadomestica)為小檗科(Berberidaceae)南天竹屬植物,現(xiàn)云南、貴州、四川等省都有栽培[1]。南天竹不僅具有園林綠化價(jià)值,還具有較高的藥用價(jià)值,如南天竹具有抗菌、降壓、止咳、抗痙攣等藥理作用[2-5],由于其優(yōu)良的林學(xué)特性及藥理學(xué)價(jià)值,野生南天竹遭受到一定程度的破壞,同時(shí),優(yōu)良的南天竹苗木市場(chǎng)需求量遞增。因此,研究南天竹幼苗培養(yǎng)對(duì)其規(guī)模化生產(chǎn)具有現(xiàn)實(shí)重要意義。【前人研究進(jìn)展】近年來(lái),前人對(duì)南天竹育苗技術(shù)方面進(jìn)行一定的研究[6-10]。陳彥君等[11]研究表明,培養(yǎng)基質(zhì)中添加草木灰可促進(jìn)南天竹生物量積累,提高苗木質(zhì)量。宋帥杰等[12]研究表明,南天竹組培苗移入泥炭土∶蛭石∶珍珠巖為8∶1∶1的混合基質(zhì)中成活率較高,且組培苗長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)。【研究切入點(diǎn)】水分是對(duì)植物自身生長(zhǎng)造成直接影響的重要因子,當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí),會(huì)降低苗木生長(zhǎng),改變生物量分配,膜質(zhì)過(guò)氧化物丙二醛(MDA)含量增加[13]。目前,對(duì)南天竹生理特性的研究比較單一,對(duì)其苗木培育的研究主要集中在培養(yǎng)基質(zhì)、施肥措施等方面,關(guān)于南天竹苗期對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)規(guī)律鮮有報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)設(shè)置不同土壤相對(duì)含水量對(duì)南天竹幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響,了解南天竹幼苗對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)規(guī)律,為篩選抗旱指標(biāo)、制定苗木的水分調(diào)控技術(shù)、改善苗木綜合質(zhì)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試南天竹種子來(lái)源于貴州習(xí)水,田間播種生長(zhǎng)至2年生實(shí)生苗,平均苗高為42.6 cm,平均地徑為4.4 mm。于2019年6月選擇生長(zhǎng)一致的苗移栽至塑料花盆,每盆土風(fēng)干重量為3 kg,土壤為黃壤,置于大棚。正常生長(zhǎng)2個(gè)月后進(jìn)行干旱脅迫處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2019年8月對(duì)正常生長(zhǎng)的2年生南天竹實(shí)生苗進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn),以土壤相對(duì)含水量為處理措施,通過(guò)稱重控水法設(shè)置4個(gè)干旱脅迫梯度處理。T1處理,土壤相對(duì)含水量90%～95%;T2處理,土壤相對(duì)含水量70%～75%;T3處理,土壤相對(duì)含水量50%～55%;T4處理,土壤相對(duì)含水量40%～45%。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)3盆,每盆2株。每天下午18:00稱重補(bǔ)水。控水時(shí)間為30 d。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 葉片光合速率與蒸騰速率 在干旱脅迫試驗(yàn)后期,利用Li-6400便攜式光合儀選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣測(cè)定葉片光合速率(Pn)及蒸騰速率(Tr)。

1.3.2 幼苗生理生化指標(biāo) 在干旱脅迫試驗(yàn)結(jié)束后,采集葉片及根系測(cè)定生理生化指標(biāo),葉綠素含量采用丙酮提取法測(cè)定,丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定,葉片含水量采用吸脹飽和法測(cè)定,根系活力采用α-萘胺法測(cè)定,具體參照張志良[14]的《植物生理學(xué)試驗(yàn)指導(dǎo)》中的方法進(jìn)行測(cè)定。超氧化物歧化酶(SOD)活力采用南京建成公司的試劑盒測(cè)定。

1.3.3 幼苗生長(zhǎng)量 幼苗生長(zhǎng)量包括苗高、地徑和生物量。脅迫試驗(yàn)開(kāi)始前及脅迫結(jié)束后各測(cè)定1次苗高和地徑,考察其凈生長(zhǎng)量。采用全株收獲法于脅迫結(jié)束后測(cè)定生物量。

1.3.4 南天竹苗木質(zhì)量綜合評(píng)價(jià) 將葉片SOD、MDA、相對(duì)含水量、總?cè)~綠素含量、凈光合速率、根系活力、生物量7項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,計(jì)算不同水分處理的苗木質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)化得分,對(duì)各處理苗木質(zhì)量進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。由于主成分分析結(jié)果顯示只有3類主成分,因此在計(jì)算單因子得分值時(shí)計(jì)算出3類值F1、F2、F3,根據(jù)因子得分系數(shù)計(jì)算綜合得分值F。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2007整理數(shù)據(jù),用DPS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫南天竹幼苗的生理生化指標(biāo)

從圖1看出,不同干旱脅迫處理間南天竹幼苗葉片的SOD活性、MDA含量、相對(duì)含水量及根系活力存在一定差異。

2.1.1 葉片SOD活性 SOD是評(píng)價(jià)植物抗旱性常用指標(biāo)之一,當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí),葉片中O2-濃度增大,進(jìn)一步誘導(dǎo)超氧化物歧化酶活性的增強(qiáng)[15]。不同干旱脅迫處理下,南天竹葉片SOD活性的變化趨勢(shì)為T1>T2>T3>T4,T1的SOD活性分別比T2、T3、T4高30.781%、52.357%、59.931%,差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。說(shuō)明,南天竹葉片SOD活性隨干旱脅迫程度加深而減小。

2.1.2 葉片MDA含量 MDA是膜脂過(guò)氧化作用的產(chǎn)物之一,其含量越高表示膜質(zhì)過(guò)氧化作用的程度越強(qiáng)[16]。不同水分處理下南天竹葉片MDA含量差異顯著(P<0.05),其含量與干旱脅迫程度呈正相關(guān),隨干旱脅迫加深而增大,表現(xiàn)為T1

2.1.3 葉片相對(duì)含水量 T1葉片相對(duì)含水量為68.548%,比T2、T3、T4分別高6.360百分點(diǎn)、14.310百分點(diǎn)、25.209百分點(diǎn),各處理間差異顯著(P<0.05)。南天竹葉片相對(duì)含水量隨干旱脅迫程度加深而減小,與SOD活性的變化趨勢(shì)一致。

2.1.4 根系活力 本研究的根系活力通過(guò)被氧化的α-萘胺量反映,根系活力直接影響植物地上部分的生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)狀況。不同水分處理對(duì)南天竹幼苗的根系活力造成明顯影響,被氧化的α-萘胺量隨著干旱脅迫程度的加深而減小,T4最小,為147.405 μg/(g·h),且各處理間被氧化的α-萘胺量差異顯著(P<0.05)。

注:不同處理間不同字母表示差異顯著(P<0.05)。Note:Different letters between different treatments indicate significant difference at P<0.05 level.圖1 不同水分處理南天竹幼苗葉片的SOD活性、MDA含量、相對(duì)含水量及根系活力Fig.1 Leaf SOD activity,MDA content,relative water content and root activity of N. domestica seedlings under different water treatments

2.1.5 葉綠素含量 從表1看出,不同水分處理下葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均表現(xiàn)為T1>T2>T3>T4,且各處理間差異顯著(P<0.05)。總?cè)~綠素含量T1較T2、T3、T4分別高19.5%、61.11%、90.8%,南天竹葉片葉綠素含量隨干旱脅迫程度加深而減小。

2.2 干旱脅迫南天竹幼苗的光合速率及蒸騰速率

2.2.1 凈光合速率 由圖2可知,不同水分處理的南天竹凈光合速率日變化整體呈現(xiàn)升高-降低-再升高的趨勢(shì),呈典型的“雙峰”曲線,第1個(gè)峰值出現(xiàn)在上午10:00,中午14:00時(shí)凈光合速率降低,16:00時(shí)出現(xiàn)第2個(gè)峰值,且第2個(gè)峰值高于第1個(gè)。處理T3和T4整天凈光合速率明顯低于T1。所有處理在全天6個(gè)時(shí)間點(diǎn)的凈光合速率變化以處理T1最為明顯,凈光合速率最大值出現(xiàn)在下午16:00的T1處理,為2.531 μmol/(m2·s)。

表1 不同水分處理南天竹的葉綠素含量Table 1 Leaf chlorophyll content of N. domestica seedlings under different water treatments mg/g

圖2 不同水分處理南天竹幼苗的凈光合速率日變化Fig.2 Diurnal variation in net photosynthetic rate of N. domestica seedlings under different water treatment

2.2.2 蒸騰速率 由圖3可知,蒸騰速率日變化呈現(xiàn)典型的“雙峰”曲線,其中T1、T2、T3的第1個(gè)峰值在上午12:00,T4的第1個(gè)峰值在上午10:00。T4的第2個(gè)峰值在14:00,蒸騰速率為0.302 mmol/(m2·s);其余3個(gè)處理的第2峰值在16:00,第2個(gè)峰值高于第1個(gè)。蒸騰速率整體以T1最大,其最大值為0.827 mmol/(m2·s)。

圖3 不同水分處理南天竹幼苗的蒸騰速率日變化Fig.3 Diurnal variation in transpiration rate of N. domestica seedlings under different water treatment

2.3 干旱脅迫南天竹苗木的生長(zhǎng)

2.3.1 幼苗生長(zhǎng)量 從表2看出,不同程度干旱脅迫下南天竹幼苗的苗高凈生長(zhǎng)量為0.300～0.870 cm,隨干旱脅迫程度加深而減小,但各處理間差異不顯著。地徑凈生長(zhǎng)量表現(xiàn)為T1>T2>T3>T4,T1顯著高于其余處理,T2顯著高于T3、T4,T3與T4處理間差異不顯著。

2.3.2 生物量 從表2看出,總生物量以T2最大,達(dá)8.124 g/株;其次是T1(7.848 g/株),T3、T4總生物量分別為5.418 g/株和4.259 g/株。地下部分生物量各處理間差異不顯著,地上部分生物量與總生物量均表現(xiàn)為T1與T2間差異不顯著,其余處理間差異顯著(P<0.05)。

表2 不同水分處理南天竹幼苗生長(zhǎng)量及生物量Table 2 Growth and biomass of N. domestica seedlings under different water treatments

2.4 不同干旱脅迫的南天竹苗木質(zhì)量綜合評(píng)價(jià)

2.4.1 苗木質(zhì)量評(píng)價(jià)指標(biāo)主成分分析 對(duì)SOD、MDA、相對(duì)含水量、總?cè)~綠素含量、凈光合速率、根系活力、生物量7項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,結(jié)果(表3)表明,第1主成分的貢獻(xiàn)率達(dá)95.163%,說(shuō)明第1主成分包含了上述7個(gè)生長(zhǎng)生理指標(biāo)95.163%的信息;第2主成分、第3主成分僅包含上述生理指標(biāo)5.837%的信息。

表3 主成分的特征值和方差貢獻(xiàn)率Table 3 Eigenvalue and variance contribution rate of principal components

2.4.2 各處理苗木質(zhì)量綜合評(píng)價(jià)值 由表4可知,苗木質(zhì)量綜合得分值的排序?yàn)門1>T2>T3>T4,說(shuō)明土壤相對(duì)含水量在90%～95%時(shí)南天竹苗木生長(zhǎng)良好,其SOD、MDA、相對(duì)含水量、總?cè)~綠素含量、凈光合速率、根系活力、生物量均表現(xiàn)適宜,該水分條件最適合南天竹苗木的生長(zhǎng)。

表4 不同水分處理南天竹苗木質(zhì)量綜合評(píng)價(jià)值Table 4 Quality comprehensive assessment of N. domestica seedlings under different water treatments

3 討論

水分是植物生長(zhǎng)過(guò)程中必要的元素,植物的很多生理活動(dòng)都必須在水分的參與下才能正常進(jìn)行。貴州屬于典型的喀斯特地貌,大多數(shù)地區(qū)土壤水分容易滲透,保水能力差,大多數(shù)植物都面臨干旱的問(wèn)題。干旱脅迫時(shí)植物正常的生理代謝會(huì)受到抑制,使形態(tài)特征、生理生化等方面發(fā)生一系列的變化[17],干旱脅迫對(duì)植物的傷害首先表現(xiàn)為膜脂過(guò)氧化[18]。研究表明,南天竹葉片丙二醛(MDA)含量隨干旱程度加深而增加,土壤相對(duì)含水量90%～95%處理的MDA比含水量40%～75%處理的降低13.215%～50.765%,與肖姣娣[19]研究干旱脅迫對(duì)刺槐幼苗的生理生化特性影響結(jié)果一致。南天竹幼苗葉片SOD活性、葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量及根系活力逐漸降低,其中,土壤相對(duì)含水量90%～95%處理的SOD活性、葉綠素總含量分別比含水量40%～75%處理的高30.781%～59.931%和19.5%～90.8%,與王文佳等[20]研究干旱脅迫下春大豆葉片SOD酶活性呈先升高后降低趨勢(shì)不同,與李瑞姣等[21]研究干旱脅迫對(duì)日本莢蒾幼苗生理生化特性的影響結(jié)果一致。

本研究中南天竹幼苗的苗高、地徑的凈生長(zhǎng)量均隨干旱程度加深而減小,與靳月等[22]研究干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗生長(zhǎng)生理的影響結(jié)果一致;劉濟(jì)明等[23]關(guān)于干旱脅迫對(duì)艾納香盆栽幼苗生物量的研究表明,生物量隨干旱程度加深而減小,本研究中南天竹幼苗的總生物量呈先升后降趨勢(shì),以土壤相對(duì)含水量70%～75%處理的最大,可能與移栽時(shí)候苗木本身的差異有關(guān),推測(cè)南天竹具有一定耐旱性,與陳欣等[24]的研究結(jié)果一致。通過(guò)主成分綜合評(píng)價(jià),當(dāng)土壤相對(duì)含水量為90%～95%時(shí),其苗木質(zhì)量最優(yōu),因此判斷,土壤相對(duì)含水量為90%～95%時(shí)最適合南天竹苗木生長(zhǎng),同時(shí)也為抗旱指標(biāo)的篩選提供理論指導(dǎo)。

4 結(jié)論

干旱脅迫對(duì)南天竹幼苗生理生化指標(biāo)造成明顯影響,在土壤相對(duì)含水量40%～95%范圍內(nèi),隨干旱脅迫程度增加,南天竹幼苗葉片SOD活性、葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量及根系活力逐漸降低,南天竹幼苗葉片丙二醛(MDA)含量則隨分水脅迫程度增加逐漸增加,南天竹幼苗葉片凈光合速率和蒸騰速率日變化均呈雙峰曲線,且兩者最大值均出現(xiàn)在土壤相對(duì)含水量90%～95%處理。干旱脅迫顯著影響南天竹幼苗生長(zhǎng),南天竹幼苗苗高和地徑凈生長(zhǎng)量隨干旱脅迫程度加深而減小,總生物量表現(xiàn)為干旱脅迫程度輕的處理(土壤相對(duì)含水量70%～95%)高于脅迫程度重的處理(土壤相對(duì)含水量40%～55%)。

對(duì)不同干旱脅迫處理的苗木進(jìn)行綜合質(zhì)量評(píng)價(jià)認(rèn)為,土壤相對(duì)含水量90%～95%處理的南天竹苗木生長(zhǎng)良好,其SOD、MDA、相對(duì)含水量、總?cè)~綠素含量、凈光合速率、根系活力、生物量均表現(xiàn)適宜,該水分條件最適合南天竹苗木的生長(zhǎng)。