海山：深海中的立體“生命樂園”

徐奎棟

海山被譽為“海底大花園”，也是“地球上人類最不了解的生物棲息地之一”。目前，在全球超過3萬座的海山中，人類僅對其中約1%做過生物調查。就在這極其有限的了解中，科學家窺探到了深海生命的豐富多樣。

海山是如何形成的？它究竟是生命的“孤島”還是“綠洲”？

深海中有著多樣化的生境，例如深海平原、海山、深淵、熱液、冷泉、鯨落等。不同生境孕育了不同的生態系統，其中海山生態系統中的生物多樣性最高，棲息著幾乎所有門類的動物，從最原始的微生物到最高等的哺乳動物都有。

海山被認為是深海生物的聚居地，目前人類從海山發現了約2000種生物，而實際“居住”在海山的物種數可能遠不止這些。許多海山調查所獲的物種還未準確鑒定到種。另一方面，相關調查不斷有新物種發現。人們一定好奇，聚居在海山上的生命究竟是封閉地“偏居一隅”，還是借助海流四處擴散？隨著海山生物調查的不斷深入，一幅海山生命畫卷逐漸清晰起來。

多樣化生境：

形成深海立體“生命樂園”

海山的高生物多樣性首先得益于海山的立體結構。由于海洋生物有分層分布的特點，即每一種生物都分布在特定水層，海山的立體結構可使其容納不同水層的生物。不同的水深又與不同的水溫、壓力、溶解氧、酸堿度及食物等環境條件相關聯，形成了多樣化的生境，其他深海生境則沒有如此豐富的環境梯度。

深海中除了熱液、冷泉等特殊的化學能合成生境，生物所需的食物都來自上層水體通過光合作用產生的有機質。當洋流遇到海山，能夠產生局部的上升流，將深層海洋豐富的營養鹽帶到有光照的上層水體，促進了浮游植物的生長。于是，初級生產力的提升，帶來了浮游動物的繁盛，魚類數量隨之增加，并吸引來了鯨、鯊魚、金槍魚、海鳥等頂級捕食者，從而形成了一場真正的生命盛會。

“海洋雪”是深海底包括海山上許多生物所依賴的重要有機物質，這些海面輸送來的有機物碎屑看起來就像雪花一樣。研究發現，山坡上滾動的“海洋雪”使得地勢高的區域生物量較周邊深海平原高出三倍。與此同時，山坡和海山等地形增加了海底棲息地的復雜性，并驅動了海洋生物分布。

許多深海動物，如珊瑚和海綿，需要堅硬的基質附著和生長。水流可以沖刷漂落在海山上的沉積物，暴露出巖石，這些地方就成了珊瑚和海綿們的理想棲息地。同時，流經海山的海流，還能為無法移動覓食的動物源源不斷地提供食物。

更有意思的是，海山周圍的洋流還是深海底生物輸送幼蟲的交通工具。幼蟲跟著洋流漂到另一座海山，有很大幾率駐留下來。因此，通常很難在深海中同時出現的動物，卻可以在海山中一起生活，形成多種生物和諧共處的景象。

此外，海山中的珊瑚和海綿所形成的立體結構，還為海星、蛇尾、蝦蟹類、魚類等生物提供了棲息地和庇護所。

所有這一切都意味著，只有在海山才可能發現如此多樣的來自不同水深的生命，呈現出如此高的生物多樣性。

幽遠海底隔絕：

海山是孤立的水下島嶼嗎

海山其實就是海面下的島嶼，與島嶼中的火山島有相同的起源，在形態上也與島嶼有很多相似之處。不少島嶼上的生物種群往往來自陸地，那么海山生物又是來自何處呢？一些研究發現，海山和鄰近的陸坡（大陸架以下的部分，水深在200～2000米）在生物構成上有較高的相似性。海山上的無脊椎動物種群與附近大陸坡上的無脊椎動物種群有著相同的生物來源。

學術界曾普遍認為海山是獨特的環境，是生物多樣性豐富且獨特的生態系統。然而，隨著研究的不斷深入，之前的許多觀點可能是片面或不準確的。

早期的海山生物調查發現，海山巖石上的生物群落與海山周邊的軟底沉積和深海平原上的生物群落大不相同。而且，不同海山之間的生物群落在物種構成上較少重疊，使海山看起來類似生物地理學上的“島嶼”，而海山群或海山鏈被認為具有類似“島嶼群”或“島鏈”的作用。

1959年，被譽為“海山生態學之父”的卡爾·赫布斯提出“海山孤島假說”，認為海山是相對孤立的水下島嶼，擁有高度特有的動物群，由獨特的群落組成，在物種組成上與其他深海棲息地截然不同。

事實真是這樣嗎？島嶼，尤其是遠離大陸的孤島，因為海洋的分割，確實會形成相對孤立的島嶼生物群，生物群落比較獨特，特有種比例高，但總體多樣性低。但在海山上，除魚蝦等游泳動物外，大型生物主要是一些固著生活或移動能力差的動物，它們主要依靠幼體通過海流來轉移和擴散。

由此可見，海山是否“孤立”，取決于棲息其上的生物幼體擴散是否受到限制。在某些海山，地形和海流的相互作用可在海山頂部形成“泰勒柱”（穩定的海流在流到海山時形成的環流）等封閉環流，從而留住幼蟲。但這些物理海洋現象出現的頻率很低，即便出現也不持久，因此難以將海山長期隔離成水下孤島。另外，海山的物種多樣性高，不同于孤島的低多樣性。

海山種群分布：

遠距或類似近鄰卻不同

過去幾十年中，海山生物多樣性研究的另一重大發現是在海山發現了大量特有種。

由此，在孤島假說的基礎上，學界又提出了“海山特有種假說”，認為與其他深海生境相比，海山生境特殊，時間和空間上的隔離促使高水平的物種形成，形成了高生物多樣性和高比例的特有種。

早期研究發現，某些海山的特有種比例高達75%，這與島嶼擁有很多特有種的特點十分類似。但隨著調查的深入，科學家發現，所謂的“高特有種”基本都是采樣和研究不足造成的假象。目前，從調查比較充分的海山來看，生物特有種多在10%～20%之間。例如，東北太平洋的戴維森海山是調查最充分的海山之一，其特有種比例僅約7%。

種群遺傳研究還表明，在一些相距遙遠的海山上，種群間的連通性也可能很高。一些研究發現，海山和鄰近的陸坡在生物構成上有較高的相似性，而且某些相距較遠的海山間的生物群落很相似，而距離近的卻可能差異較大，這些都是“海山特有種假說”不能解釋的。

海底如綠洲：

海山常現“珊瑚林”“海綿場”

2000年，科學家在西南太平洋的海山發現了很高的生物多樣性，由此提出了“海山物種多樣性熱點”假說，認為海山比其他深海生境能夠支持更多的物種，其中也來自珊瑚和海綿等建群生物提供的生物立體結構。

這一假說得到了很多證據的支持。盡管對無脊椎動物的許多研究表明，海山和陸坡之間的物種豐富度沒有差異，但一項對底棲魚類的研究表明，陸坡上的魚類種類比海山豐富，但海洋中上層魚類的情況則相反。

于是，又有學者在2007年提出了“海山綠洲假說”。這種假說認為，在相對貧瘠的深海大洋中，海山如同海底沙漠中的綠洲，海山區水體的高生產力和高生物量，使得更多的有機質得以輸送到海底，從而形成海底的高生物量，由此形成高生物多樣性。

通常，海山相較周邊深海的確有更高的生物量，這一點從許多海山的高漁業資源，以及經常在海山上發現的“珊瑚林”和“海綿場”可以證實。對大型底棲動物的分析發現，海山上的生物量是鄰近陸坡類似深度中的近四倍。

但是，“綠洲假說”可能只解釋了海山的高生物量，卻很難解釋其高生物多樣性。因此，海山的“綠洲假說”僅就海底的生物量而言是貼切的。調查發現，就水體中的浮游生物量而言，太平洋和大西洋的一些海山并非明顯高于周邊深海，因此對于海山底如何形成了高生物量還有待解釋。

總體上，目前還沒有一個假說能普遍解釋海山的生物多樣性分布，不同海山往往有不同的地理和環境條件，生物群落組成差異較大。全球3萬多座海山中，僅有約1%的海山開展了生物調查，研究比較充分的海山也就50多座。調查采樣和研究的不足是造成目前種種不明假說的主要原因。并且，早期的工作大多通過底棲拖網采集生物，獲得的樣本具有片面性。未來，隨著更多水下機器人的應用，將有助于我們真正深入到地形復雜的海山中，探測海山生物構成與分布的奧秘。

（摘自2022年12月9日《文匯報》）