熊蜂生物學(xué)常識(shí)
——熊蜂進(jìn)化與分類

劉玉玲 徐凱 何金明 孫智禹 杜亞麗 蔣海賓 牛慶生│編譯

吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所，吉林 132108

膜翅目中包含胡蜂、葉蜂和螞蟻等多種昆蟲，其中蜜蜂總科（Apoidea）是數(shù)量和種類最多的一個(gè)科。目前已知的蜜蜂總科昆蟲大約有4000 多個(gè)屬，25000 個(gè)種，數(shù)量隨著研究的不斷深入還將持續(xù)上升。蜜蜂總科均為植食性昆蟲，整個(gè)生活史主要以花蜜和花粉為食。其他科昆蟲雖然也存在采食花蜜和花粉的現(xiàn)象，但不像蜜蜂總科昆蟲那樣在整個(gè)變態(tài)發(fā)育時(shí)期都以花蜜和花粉為食。雖然花蜜和花粉為昆蟲提供足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但由于花在自然界的分布比較廣，密度比較稀疏，很多昆蟲在無(wú)翅膀的幼蟲期無(wú)法完成從一朵花飛行到另一朵花的連續(xù)采集行為。在蜜蜂總科昆蟲群體中，成年的雌性個(gè)體為后代個(gè)體采集食物，以保障后代個(gè)體在幼蟲期不需要移動(dòng)便可以獲得足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。事實(shí)上，蜜蜂總科昆蟲在幼蟲期免疫力低下，個(gè)體移動(dòng)能力弱，只能依賴成蟲為其提供食物。因此，蜜蜂科昆蟲的口器逐漸進(jìn)化成可吸食花蜜的吻，而且許多昆蟲的后足也進(jìn)化出了花粉筐。

與胡蜂科昆蟲一樣，蜜蜂總科中昆蟲的社會(huì)行為種類很多，小到單一個(gè)體的獨(dú)居性昆蟲，大到數(shù)萬(wàn)個(gè)體聚合形成社會(huì)性昆蟲。人們一般能夠見到的蜜蜂總科昆蟲中，社會(huì)性昆蟲相對(duì)來(lái)說(shuō)更為常見，但事實(shí)上蜜蜂總科昆蟲大多數(shù)還是以獨(dú)居性昆蟲為主。就昆蟲巢穴結(jié)構(gòu)和生物學(xué)行為而言，蜜蜂總科的許多昆蟲和胡蜂科的獨(dú)居性昆蟲相似性較大，最大的區(qū)別在于胡蜂科昆蟲巢穴中儲(chǔ)存的是動(dòng)物性食物。隧蜂科Halictidae 和花蜂科Anthophoridae 昆蟲在生物學(xué)上是比較典型的獨(dú)居性昆蟲，其群勢(shì)較小，而且雌性成蟲能夠在工蜂和蜂王間進(jìn)行角色轉(zhuǎn)換。蜜蜂總科中大約有1000 種昆蟲屬于社會(huì)性昆蟲（以群體中是否存在不能繁殖的工蜂為主要指標(biāo)進(jìn)行分類），也有研究將這些昆蟲分為真社會(huì)性昆蟲和亞社會(huì)性primitively eusocial 昆蟲。蜜蜂科昆蟲，尤其是蜜蜂屬的蜜蜂和熱帶無(wú)刺蜂Meliponinae 是蜜蜂總科進(jìn)化程度最高的昆蟲。

熊蜂與蜜蜂一樣都屬于蜜蜂科昆蟲，但熊蜂的進(jìn)化比蜜蜂晚，群體組成比蜜蜂要簡(jiǎn)單，因此我們一般將熊蜂歸為亞社會(huì)性昆蟲。熊蜂與無(wú)刺蜂、蜜蜂這些真社會(huì)性昆蟲有很大不同，它的生活周期多為一年一個(gè)世代，而且蜂王會(huì)獨(dú)自尋巢建穴，但部分熱帶地區(qū)的熊蜂也會(huì)和蜜蜂一樣通過分蜂的方式來(lái)建立新巢穴。部分溫帶地區(qū)的熊蜂也能保持相對(duì)穩(wěn)定的巢內(nèi)溫度，并且擁有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)巢內(nèi)溫度的能力。此外，有研究表明，熊蜂的工蜂可以與蜜粉源植物進(jìn)行信息交流，這些行為往往屬于進(jìn)化程度較高的真社會(huì)性動(dòng)物專有的生物學(xué)行為。因此，我們認(rèn)為很多研究將熊蜂稱之為亞社會(huì)性昆蟲是片面的。

一、熊蜂進(jìn)化發(fā)展史

目前多數(shù)研究表明，蜜蜂總科昆蟲最早出現(xiàn)在大約1.3 億年前的白堊紀(jì)早期，與被子植物的快速增長(zhǎng)有關(guān)。蜜蜂是從泥蜂總科Sphecoidea 的胡蜂中進(jìn)化而來(lái)，原始的蜜蜂與泥蜂總科的胡蜂在外部形態(tài)上很難區(qū)分出來(lái)。目前，已知最早的蜜蜂化石是發(fā)現(xiàn)于琥珀中的無(wú)刺蜂，距今約7400 萬(wàn)到9400 萬(wàn)年。然而現(xiàn)在的蜜蜂屬于高等社會(huì)性昆蟲，所以從白堊紀(jì)到首個(gè)蜜蜂化石形成之間的5000 萬(wàn)年里存在著一系列的蜜蜂進(jìn)化節(jié)點(diǎn)。

最早的熊蜂化石表明，熊蜂起源于3800 萬(wàn)至2600 萬(wàn)年前的漸新紀(jì)，但熊蜂形成的具體時(shí)間我們無(wú)從得知。現(xiàn)存的熊蜂化石極度缺乏，因?yàn)橄裥芊溥@樣大體型昆蟲很難被困于琥珀中。基于分子進(jìn)化學(xué)系譜圖發(fā)現(xiàn)，熊蜂進(jìn)化起源于2500 萬(wàn)至4000萬(wàn)年前，那一時(shí)期正是始新世—漸新世過渡的全球變冷期，這有利于熊蜂等適應(yīng)寒冷氣候昆蟲的快速進(jìn)化。也有跡象表明，熊蜂可能起源于亞洲，因?yàn)橹钡浆F(xiàn)在，亞洲地區(qū)除了西藏東部邊緣和亞洲中部山區(qū)熊蜂的生物多樣性依然最高。熊蜂極有可能從亞洲向西遷徙至歐洲，2000 萬(wàn)年前分布至北美洲，最終在400 萬(wàn)年前到達(dá)南美洲。

二、熊蜂分類法

迄今為止，全世界已鑒定出250 多種熊蜂，多數(shù)研究者認(rèn)為這些品種基本上代表了所有的熊蜂種類。最新的分類學(xué)將250 多種熊蜂歸類于熊蜂屬Bombus，原意為“嗡嗡作響booming”。這250多種熊蜂中大多數(shù)品種屬于“真”熊蜂，它們擁有社會(huì)等級(jí)制度，群體中或多或少包含一些不育的個(gè)體，這些不育個(gè)體不能交配，但可以產(chǎn)下未受精卵，這些未受精卵最終發(fā)育成雄性個(gè)體。還有大約45 種熊蜂，被稱為杜鵑熊蜂cuckoo bumblebees，歸類到擬熊蜂屬Psithyrus，字面意思為“咕喃murmuring”。這些擬熊蜂屬的熊蜂沒有自己的巢穴，它生活在“真”熊蜂的巢穴中，很多人將其描述為熊蜂的寄生蟲，但嚴(yán)格來(lái)說(shuō)這是不負(fù)責(zé)任的說(shuō)法，因?yàn)閿M熊蜂屬的熊蜂并不以“真”熊蜂為食，而以“真”熊蜂采集的食物為食。擬熊蜂屬在進(jìn)化上有一個(gè)單系的祖先，而且該祖先屬于Bombus屬，所以在許多研究中，擬熊蜂屬Psithyrus被認(rèn)定為Bombus熊蜂的一個(gè)亞屬。

早期的研究均集中于熊蜂屬的分類上，但到最后都未取得理想的效果。主要因?yàn)樾芊涞姆诸悩O為復(fù)雜，其作為一個(gè)獨(dú)特的種群，在形態(tài)學(xué)上展現(xiàn)出“單一性monotonous”。前期的熊蜂分類法基本上依賴于熊蜂外形和體色特征，但這種分類法具有較大局限，因?yàn)樵S多熊蜂在種內(nèi)和種間都存在顯著的顏色差異，且相同地區(qū)不同個(gè)體間可能存在穆勒擬態(tài)效應(yīng)（該效應(yīng)是由19 世紀(jì)德國(guó)動(dòng)物學(xué)家Fritz Muller 命名的，在這種擬態(tài)類型中，許多沒有聯(lián)系的生物個(gè)體在形態(tài)和行為上彼此相似，看上去像一個(gè)類群，從而獲得一定的生存優(yōu)勢(shì)），所以，熊蜂在命名和分類上十分混亂，基本上每個(gè)亞種平均有11 個(gè)同義詞，如明亮熊蜂擁有高達(dá)130 多個(gè)同義詞。

在20 世紀(jì)20 年代左右，以雄性生殖器為基礎(chǔ)的分類法被證明是一個(gè)較為科學(xué)的方法，但直到21 世紀(jì)初，分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展及應(yīng)用才使得熊蜂亞種的分類趨于統(tǒng)一。在迄今為止最全面的研究中，Cameron 等（2007）對(duì)218 種熊蜂的4 個(gè)核基因和1 個(gè)線粒體基因進(jìn)行了測(cè)序，再結(jié)合各熊蜂的形態(tài)學(xué)特征繪制了一個(gè)高度清晰的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹，其中包含現(xiàn)有的大部分亞種。Cameron 等研究表明，所有的熊蜂亞種都可以劃分為兩個(gè)主要的分支：一個(gè)是“短臉熊蜂 short-faced”分支，另一個(gè)是“長(zhǎng)臉熊蜂 long-faced”分支，該結(jié)果與Krüger 在1920 年將熊蜂分為Odontobombus和Anodontobombus兩個(gè)分支的分類結(jié)果相似。由于該系統(tǒng)發(fā)育樹圖譜與熊蜂品種之間的生態(tài)學(xué)差異相對(duì)應(yīng)，以上結(jié)果得到了生態(tài)學(xué)家和自然生物資源保護(hù)者的支持。例如巴熊蜂亞屬Bombia和假熊蜂亞屬M(fèi)endacibombus熊蜂都有獨(dú)特的筑巢習(xí)性；巨熊蜂亞屬M(fèi)egabombus熊蜂的吻較長(zhǎng)，喜歡采集深花管的植物；胸熊蜂亞屬Thoracobombus熊蜂喜歡在地表上的草叢中筑巢。在許多情況下，人們對(duì)某些熊蜂的特定生態(tài)學(xué)特性或行為知之甚少，但通過上述的系統(tǒng)發(fā)育樹，我們可以對(duì)該熊蜂潛在的生物學(xué)特性進(jìn)行較為準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)。

分子生物學(xué)技術(shù)的廣泛應(yīng)用使得處于低分類級(jí)別的物種得以成功鑒定，也使得許多傳統(tǒng)分類方法無(wú)法檢測(cè)到的物種得以被發(fā)現(xiàn)。英國(guó)學(xué)者對(duì)熊蜂的研究水平位居世界前列，但一直將世界上一個(gè)常見且廣泛分布的蜂種——隱熊蜂命名為明亮熊蜂，因?yàn)槠湓谛螒B(tài)上與明亮熊蜂很相近，這一錯(cuò)誤命名直至2005 年才被修正過來(lái)，當(dāng)然這也表明，還有其他類似的未知熊蜂需要進(jìn)一步探尋。