3 種金槍魚的生物學研究進展

孫安俯，潘 帥，劉 飛，肖 娟，黃 海，馬振華，郭志強

（1.南海海洋資源利用國家重點實驗室，海口 570228; 2.海南大學 生命科學學院，海口 570228; 3.海南大學 海洋學院，海口 570228; 4.海南大學 食品科學與工程學院，海口 570228; 5.熱帶海洋生物資源利用與保護教育部重點實驗室/海南省熱帶海洋漁業資源保護與利用重點實驗室/海南熱帶海洋學院 水產與生命學院，海南 三亞 572022; 6.中國水產科學研究院南海水產研究所熱帶水產研究開發中心，海南 三亞，572018）

金槍魚隸屬鱸形目（Pereiformes）鯖科（Scombridae）金槍魚屬（Thunnus）。金槍魚屬有黃鰭金槍魚Thunnus albacares、藍鰭金槍魚Thunnus maccoyii、大眼金槍魚Thunnus obesus、大西洋藍鰭金槍魚Thunnus thynnus、太平洋藍鰭金槍魚Thunnus orientalis、長鰭金槍魚Thunnus alalunga、黑鰭金槍魚Thunnus atlanticus及青干金槍魚Thunnus tonggol共8 個物種。金槍魚肉是典型的高蛋白，低熱量的海洋食品，富含對人體有益的不飽和脂肪酸（如二十二碳六烯酸及十二碳五烯酸）[1]。食用金槍魚對保持人體營養平衡、減肥及降低膽固醇含量等具有積極作用[2]。金槍魚具有較高的經濟價值，是遠洋商業捕撈的主要對象之一。為保護金槍魚種群資源及確保捕撈的可持續發展，相關國家先后聯合成立了5 個政府間區域性金槍魚漁業管理組織（Tuna Regional Fisheries Management Organizations，tRFMOs）。

金槍魚作為一種生活在海洋中上層的大洋洄游性高營養級捕食者，為提高種群對外界環境的適合度，在魚齡與生長、攝食及繁殖3 個生物學方面形成了特有的生物學特征以應對多種外界不利因素（如洄游導致的生存環境高不確定性、高商業價值導致的高被捕撈風險及金槍魚種間生態位重疊等）。生長方面，金槍魚幼魚具有體長增速較快的特點，該特點降低了幼魚被其他肉食魚類捕獲的概率，提高了金槍魚幼魚的存活率，而成年后體長增速下降、體質量增速增加，為成年金槍魚的繁殖活動打下堅實基礎[3]。在攝食方面，為適應大洋洄游的特點，金槍魚進化為機會捕食者（opportunistic predators），可根據外界環境中餌料豐度的變化改變自身的攝食習性[4]，大大提高了洄游時個體的存活率。在繁殖方面，金槍魚會根據自身身體狀況及外界環境，對繁殖的適合程度做出相對應的策略（reproductive strategies），以提高后代的存活率[5]。因此，本研究以經濟價值較高、研究最為深入的黃鰭金槍魚，大眼金槍魚及大西洋藍鰭金槍魚（簡稱藍鰭金槍魚）3 種金槍魚為例（圖1），總結金槍魚在生物學魚齡與生長、攝食及繁殖3 個方面的研究進展。同時，針對金槍魚生物學研究領域現存的不足，從研究方法、設備和技術手段等為金槍魚的保護及相關生物學研究提供重要的理論依據。

圖1 大眼金槍魚（上）、黃鰭金槍魚（中）、藍鰭金槍魚（下）及各自分布海域

1 魚齡與生長

1.1 魚齡鑒定材料選取的合適與否，對鑒定金槍魚個體魚齡及判斷種群魚齡結構的準確度具有重要影響。與高速游泳且大洋洄游的高營養級捕食者劍魚Xiphias gladius相似，金槍魚魚齡鑒定材料主要有2 種，分別是魚體內硬骨組織中的耳石與脊椎[6-8]，其中，脊椎被選作鑒定材料的頻率最高。通常金槍魚魚齡是通過鑒定樣本的單一硬骨組織材料所得，但呂凱凱[9]在對耳石、鰭棘及脊椎等多種鑒定材料進行比較后發現，用單一的鑒定材料判斷魚齡準確度不高，如，耳石截面存在明顯日輪，但過于密集，讀數困難；鰭棘截面上存在清晰的輪紋，但受脈管化現象影響，只能準確鑒定1～3 齡的金槍魚；脊椎存在副輪和邊緣輪現象，鑒定準確度受此影響而較低。因此，呂凱凱認為多種硬骨組織材料同時鑒定所得結果更為準確。目前，相關研究領域普遍將“耳石-脊椎”組合作為鑒定金槍魚魚齡的最佳選擇。金槍魚壽命較長，平均壽命15 a[10]。與生態位相似的劍魚及同屬鯖科的鰹魚Katsuwonus pelamis相比，金槍魚壽命周期較雌性劍魚短（雌性劍魚壽命可達15～32 a），但長于鰹魚（鰹魚體型較金槍魚小，但發育迅速，壽命短，僅8～12 a）[6]。目前記載魚齡最大的藍鰭金槍魚叉長427 cm，體質量726 kg，20 齡[11]。

1.2 生長增速與鰹魚和劍魚相似，金槍魚幼魚時期體長生長增速較快，且0～1 齡體長增速最快，以大眼金槍魚為例，年平均體長增長59 cm[10]。有研究表明，產卵前，金槍魚、劍魚及鰹魚體長的增速較快，未產卵及未性成熟的幼魚一般體型呈修長狀，產卵后側重于體質量的增加，所以金槍魚成魚體型多呈短粗狀[3]。金槍魚不同時段生長側重不同的原因可能是受到igfl，igflr及mTOR等金槍魚相關生長基因的調控。

與大多數“單拐點”生長增速（在性成熟前后出現增速拐點）的魚類不同，金槍魚體長生長增速具有多拐點的特征。該特征導致金槍魚體長與時間之間的關系并非為“S 型”，具體表現為：金槍魚0～1 齡時期增速最大（拐點1），而在2 齡時出現生長增速最低值（拐點2），之后增速上升，在產卵后增速開始緩慢下降（拐點3）[10]。0～1 齡時期體長增速最大（拐點1），可能是生長跨度較大的魚類為提高自身存活率而具有的共同特性（與劍魚相似）；產卵后體長增速下降則是受到基因的調控，產卵后側重體質量的增加；有學者認為，魚類初次性成熟會消耗大量能量，導致該時段用于體型生長的能量大大減少，進而體長生長增速下降，而金槍魚初次性成熟在2 齡，因此最低生長增速在2 齡時出現[12]。

1.3 金槍魚生長模型根據已捕獲樣本的生長參數（叉長、體質量、魚齡）建立模型，如代表叉長與體質量之間關系的冪函數W=aLb及描述金槍魚生長特性的生長模型。在多種生長模型中選擇與金槍魚生長特性最適配的一種，對于能否準確描述金槍魚的生長及其特性十分關鍵。因此，多位學者對現存的多種生長模型（如von Bertalanffy，Gompertz 及Richards）進行赤池信息準則（Akaike information criterion，AIC）檢測，結果表明，在現存模型中von Bertalanffy 生長模型與金槍魚適配性最高[13]。此后，von Bertalanffy 生長模型被廣泛用于描述金槍魚的生長及生長特性（表1）。然而，在von Bertalanffy 生長模型是否真正適用于描述金槍魚生長特性的問題上，研究學者之間一直存在爭議。WCPFC（Western and Central Pacific Fisheries Commission，中西太平洋漁業委員會）的研究員Lehodey[14]通過“電子標記+再捕獲”法發現黃鰭金槍魚生長具有“兩段性”特征后（即多體長增速拐點），最先對von Bertalanffy 生長模型是否最合適提出質疑。Lehodey[14]推測，由于金槍魚生長跨度大，在不同的生長階段生長發育、捕食活動及產熱等生命活動耗能相差較大，導致不同生長階段用于體型中體長增長的能量存在巨大差異，使得成年與未成年金槍魚之間體長變化呈現明顯的“兩段性”，這種特征使得von Bertalanffy生長模型無法準確描述金槍魚的生長特性。除上述原因外，還有學者對von Bertalanffy 生長模型輸入的相關生長參數要求進行分析，認為von Bertalanffy 生長模型不適合用于描述金槍魚的生長特性，因為von Bertalanffy 生長模型的準確度與生長參數的覆蓋范圍廣度密切相關，但金槍魚取樣困難，所得參數無法保證覆蓋范圍的全面性。例如，在野外取樣中往往難以捕獲體型大的個體，數據上缺少大體型金槍魚的生長參數，最終會導致von Bertalanffy 生長模型中參數漸進體長（L∞）較實際值偏小，對魚群整體的生長描述產生偏差[15-16]。

表1 不同海域von Bertalanffy 生長模型擬合大眼金槍魚、黃鰭金槍魚及藍鰭金槍魚生長參數

2 攝食生物學

2.1 食物組成在穩定同位素分析等方法興起之前，“胃容物鑒定”是確定金槍魚食物組成的唯一方法。但金槍魚消化能力強，解剖之前胃容物消化殆盡的情況時有發生[28]，且部分被捕撈的金槍魚會出現反胃現象，將胃中的食物吐出[29-30]。因此，研究金槍魚的食性僅用胃容物鑒定的方法不夠準確。現階段，金槍魚食性分析將傳統方法與現代技術相結合，其結果的準確性大大提高，常用的有“胃容物鑒定+穩定同位素分析”方法和“胃容物鑒定+脂肪酸分析鑒定”方法。與其他大洋性洄游魚類（如劍魚，旗魚Istiophorus platypterus）相似，金槍魚是機會捕食者，具有根據生境中餌料豐度變化調整自身捕食行為的能力。因此，不同海域的同種或不同種金槍魚優勢餌料相差較大（表2）。食性除了受海域影響外，不同金槍魚種群之間，因生理生化特性不同，種間食性差異也較大[31]。例如，同一海域內，黃鰭金槍魚與大眼金槍魚優勢餌料不同，二者基本不存在食性競爭，究其原因在于大眼金槍魚比黃鰭金槍魚具有更強的耐低溫以及耐低氧能力，因此，大眼金槍魚能在更深的海域進行捕食[31]。同樣的現象也在藍鰭金槍魚與大眼金槍魚之間被發現。

表2 不同海域大眼金槍魚，黃鰭金槍魚及藍鰭金槍魚主要食物組成

有學者認為，金槍魚可能并不是“機會捕食者”，最先提出該觀點的是Chase[39]，他發現洄游至新英格蘭海域的藍鰭金槍魚數量與該海域中鯡魚的種群資源量密切相關。Butler[40]在其他海域觀察到類似現象，并推測藍鰭金槍魚洄游至新英格蘭海域的目的是為了捕食該海域資源量豐富且高能量的鯡魚，為自身的生長發育及繁殖提供能量，因此，他認為藍鰭金槍魚可能并不是完全的機會捕食者。但在對劍魚食性深入研究后，Ménard[41]認為機會捕食者并不是指自身無“喜好”餌料的一類捕食者，而是指當“喜好”的餌料資源量匱乏時，具有轉變主要餌料種類能力的一類生物，如劍魚“喜好”捕食頭足類，當頭足類在當地海域資源量充足時，頭足類為劍魚的第一捕食目標，而當頭足類資源量匱乏時，劍魚則會轉而尋找在該海域資源量豐富的其他魚類或海洋生物為食。

2.2 食性轉變以及營養級變化金槍魚與其他生長跨度大的魚類（如劍魚）相似，隨著生長發育以及口器發育逐漸完善，會發生食性轉變。有學者將胃含物分析（%IRI 相對重要性指數百分率）和穩定同位素分析方法結合，發現臺灣西南海域的黃鰭金槍魚大約在叉長50 cm 時發生食性轉變[35]。叉長小于50 cm 的黃鰭金槍魚主要以蝦和飛魚幼魚為食，叉長不小于50 cm 的黃鰭金槍魚以頭足類和鯖魚等硬骨魚為主要餌料[35]（圖2）。

圖2 南海黃鰭金槍魚胃容物實物圖（a）為鳶烏賊，（b）為藍圓鲹。

與劍魚相比，金槍魚食性轉變并不“徹底”。金槍魚所捕獲的獵物最大尺寸雖然隨著金槍魚自身體型的增大而增加，但成年金槍魚的優勢餌料仍與幼年金槍魚的優勢餌料存在重疊部分[41]。相比之下，體型小的劍魚主要以海洋中上層魚類為食，而成年后的劍魚主要以海洋中下層的頭足類為食[41]，兩者之間基本不存在優勢餌料的重疊。導致以上區別的主要原因，可能是兩者在捕食能力上存在差距。劍魚作為游泳速度最快的魚類（最高時速可達130 km·h-1），捕獲獵物的能力遠高于金槍魚[42]。不僅如此，成年劍魚的耐低溫耐低氧能力強于成年金槍魚，因此成年劍魚可頻繁且持久地在海洋中下層對頭足類捕食，而成年金槍魚與幼年金槍魚均主要在海洋中上層捕食[43]。綜上所述，局限于生理特性等其他因素的影響（主要是耐低溫及耐低氧能力），金槍魚成魚與幼魚捕食海域的空間維度存在重疊，導致金槍魚在生長發育時雖食性發生改變，但食性轉變并不“徹底”，成魚與幼魚之間的優勢餌料仍存在重疊部分。

金槍魚營養級隨著體型增大而增加，但由于成年金槍魚與劍魚主要捕食空間維度不同，且海洋中下層頭足類平均15N 含量高于中上層硬骨魚類，導致成年金槍魚的平均營養級低于成年劍魚，且金槍魚平均營養級隨體型變化的幅度小于劍魚；體型對金槍魚和劍魚營養級變化的影響，劍魚較金槍魚更加明顯[42]。

3 繁殖生物學

3.1 種群性比金槍魚的種群性別比例與劍魚相似，二者均不為1∶1[44-45]。金槍魚種群內雄性多于雌性，且當叉長超過某個拐點時（如黃鰭金槍魚的拐點為180 cm），叉長在該拐點以上的均為雄性[46]。劍魚則與之相反，劍魚種群內雌性多于雄性，叉長在拐點（200 cm）以上的均為雌性。金槍魚種群中雄性多于雌性的原因可能為雌性個體性成熟后繁殖活動消耗較多能量，導致雌性性成熟個體的死亡率高于雄性[47]。劍魚種群中雌性多于雄性的原因在于雌雄個體之間存在生長增速差異，即同齡個體中雌性劍魚叉長大于雄性劍魚，導致了高叉長組內無雄性劍魚的情況發生[48]。

3.2 精巢卵巢發育時期及其組織學特點金槍魚精巢為一對細長的性腺，呈長條狀，黏附在腹腔背部。組織學觀察發現，精巢是由精子發生同步進行的許多小裂片組成的外圍區域和高度發達的輸精管道系統組成。根據金槍魚精巢發育的特點，將金槍魚精巢發育分為5 個階段，分別是：未成熟期精巢呈細長帶狀，灰色，組織內多含精原細胞；發育期精巢增大，淡黃色，組織內仍以精原細胞為主，但出現少量精細胞；成熟期精巢肥大，縱向伸長，呈灰白色，輕壓精巢可見精液流出（圖3）；排精期的精巢體型最大，約占腹腔的4/5，呈乳白色，輕壓金槍魚腹部可見乳白色的精液流出，組織內部充滿精子以及排精后期精巢萎縮，灰白色，組織內存在大量的小裂片空腔，部分空腔還有少量殘留精子[49]。

圖3 南海黃鰭金槍魚性腺實物圖（a）為精巢；（b）為卵巢。

金槍魚卵巢呈棒狀（一對），由腸膜貼在腹腔背部上方左右兩側。根據卵巢的組織學特點，將金槍魚卵巢發育分為5 個時期：增值期、生長期、成熟期、排卵期及排卵后期（又稱閉鎖期）。各時期組織學特點分為：增殖期卵巢細長，肉眼無法看見顆粒狀的卵細胞；生長期卵巢體型增大，血管明顯，呈淡黃色，肉眼仍難以看見卵細胞；成熟期卵巢肥碩，組織上有明顯的縱向血管，卵巢呈鮮黃色，肉眼可見明顯的顆粒狀卵細胞（圖3）；排卵期卵巢發育最大，有明顯的縱向大血管，呈乳黃色，組織內充滿了液化即將被排出的卵母細胞；排卵后期（閉鎖期）卵巢變小，與生長期相似難以區分，組織內存在Ⅶ期卵母細胞且多有不規則空泡出現[50]。

3.3 繁殖季節、溫度及產卵場組織學觀察金槍魚的卵巢發現，卵巢中卵母細胞為非同步成熟，即金槍魚為多批次產卵魚類，存在繁殖高峰期。一般金槍魚的繁殖高峰為晚冬至初春（12 月至翌年的1 月），部分金槍魚在晚夏（9 月）也存在繁殖高峰[49]。通常金槍魚是在凌晨產卵，2：00—3：00為產卵高峰，并且產卵經常持續到天亮時分[51]。溫度是影響金槍魚產卵的主要外界因素。一般金槍魚產卵須表面水溫在20 ℃以上，不同金槍魚產卵溫度不同，如大眼金槍魚的產卵溫度在24～28 ℃之間，而藍鰭金槍魚的產卵溫度在21～26 ℃之間[52 - 53]。

幾內亞灣為黃鰭金槍魚與藍鰭金槍魚在大西洋西部的產卵地，地中海海域則是藍鰭金槍魚在大西洋東部的產卵地[1]。關于大眼金槍魚與黃鰭金槍魚在太平洋與印度洋的產卵地尚未有統一說法。此外，有學者認為藍鰭金槍魚在大西洋的產卵場不止上述兩個，仍有小型或其他產卵場未被發現，值得繼續勘探及研究[51]。

3.4 繁殖策略為了保證金槍魚及其后代對生存環境有最大的適應性，金槍魚種群在漫長的進化過程中形成了獨特的繁殖策略。金槍魚部分性成熟個體會在繁殖季節徘徊于產卵場外且不產卵或排精。在發現該特殊現象后，部分學者對此進行深入研究，發現該行為為金槍魚的繁殖策略之一：跳過繁殖期[54]。發生“跳過繁殖期”的金槍魚個體大多剛剛性成熟，且這一時段的金槍魚自身機能沒有達到繁殖的最佳狀態[55]。通過執行跳過繁殖期的策略，剛剛性成熟的金槍魚獲得一段“繁殖空白期”，通過捕食餌料優化自身機體，提高自身的終身繁殖能力，以提高整個種群的后代存活率[55]。

除跳過繁殖期外，Reglero 等[56]發現在產卵地還未達到最適產卵溫度之前，部分金槍魚提前產卵的現象。在深入研究后，他們進一步發現提前產卵時的溫度雖不達最適溫度的要求，但提前孵化的幼魚所在環境中的餌料豐度遠遠高于之后在合適溫度孵化的幼魚所處環境中的餌料豐度，并且金槍魚在幼魚時期會在缺乏食物時將比自身體型較小的同類作為捕食目標。因此，“提前產卵”是金槍魚提高后代存活率的繁殖策略之一[56]。

4 展 望

目前導致金槍魚種群生物學相關資料相對缺乏的原因主要有2 個方面：（1）金槍魚是大洋洄游魚類且人工養殖技術僅少數國家掌握，因此研究樣本基本為野外捕獲，獲取研究樣本困難。（2）相關研究普遍選用組織學等較為宏觀的方法，無法從機理等方面深層次了解金槍魚的特性。針對以上不足，已有學者將先進的設備及現代的研究方法運用到金槍魚種群生物學研究中，如利用特殊裝置模擬海洋環境，探究藍鰭金槍魚在大洋中的定位以及洄游的秘密；從分子方面研究金槍魚的視覺系統，并與生物學分類接近的魚類比較，發現相關關鍵基因并研究其分子機理，但運用上述技術以及設備研究金槍魚種群生物學的實驗室僅有少數。因此，為克服現階段取樣困難、研究方法整體水平偏低等問題，應著力更新金槍魚研究工作者的實驗設備，推動研究技術由傳統組織學方法為主向現代組學等分子技術為主的轉變，以此加深金槍魚種群生物學的研究深度。