基于最大熵模型預測瀕危藏藥尼泊爾黃堇適生分布區

楊冬璠 ，趙麗萍 ，汪圣 ，旦增頓珠 ，徐福春，

1.西藏大學醫學院，西藏 拉薩 850000； 2.西藏職業技術學院，西藏 拉薩 850000；3.西藏大學藏藥現代化研發與藏藥質量檢測實驗中心，西藏 拉薩 850000

尼泊爾黃堇Corydalis hendersoniiHemsl.是罌粟科紫堇屬植物，為藏藥日官孜瑪的基源植物，主要分布于我國新疆西部、西藏中部至西部[1]，以全草入藥，藏醫主要用于治療“木布”病。藥理研究表明，尼泊爾黃堇具有抗炎鎮痛、抗血小板聚集、抗氧化及保護心臟作用[2-4]。尼泊爾黃堇于2000年被確定為我國一級瀕危保護物種，由于市場需求大、過度開發利用，其野生資源處于瀕危狀態[5]。

最大熵（MaxEnt）模型于1957年提出，具有預測結果準確、模型穩定、與實際分布結果吻合的特點，在對瀕危物種潛在分布區及入侵物種潛在擴散區預測領域得到廣泛認可[6]。本研究旨在利用地理信息系統（GIS），通過構建MaxEnt模型對尼泊爾黃堇當前和未來適生區進行模擬預測，為瀕危藏藥尼泊爾黃堇的保護和合理開發利用奠定理論基礎，同時為其他藏藥野生資源適生區預測和保護提供參考依據。

1 資料與方法

1.1 分布信息

基于全球生物多樣性信息平臺（http://www.gbif.org/）數據庫的標本信息和實際野外調查工作記錄的數據，共收集尼泊爾黃堇分布點75個，基本覆蓋現有已知的分布范圍。為防止樣點分布過于密集產生過度擬合現象，通過ArcGIS10.4軟件將收集到的數據以1 km設置緩沖區，去除相交數據，最后整理得到50個數據，基于國家測繪地理信息局標準地圖服務網站（http://www.tianditu.gov.cn/）下載審圖號為GS（2019）1822號的標準地圖制作分布樣點（見圖1），尼泊爾黃堇主要分布在西藏中部及南部地區。

圖1 尼泊爾黃堇樣點分布

1.2 環境因子數據采集

本研究所用當代氣候數據（1950－2000年）和19個環境因子（見表1）來自WorldClim（http://www.worldclim.org），數據版本1.4，空間分辨率10 min。將所有環境因子錄入相同的坐標系，地形因子柵格數據重采樣，空間分辨率為10 min。未來氣候數據同樣下載自WorldClim網站，選擇2041－2060年（2050S）和2061－2081年（2070S）2個未來時期，使用GCSM4全球氣候模型，選擇不同的代表性濃度路徑（RCP）模擬未來二氧化碳的排放情況，本研究選擇RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5分別代表低、中、高3種RCP情景。

表1 環境因子數據

1.3 模型構建

使用MaxEnt3.4.1軟件構建尼泊爾黃堇當前和未來不同生境適宜程度分布模型。選擇75%數據作為訓練集用于模型預測，剩余25%數據作為測試集用于驗證模型精度，選擇Jackknife檢驗對變量的相對重要性進行評估，輸出形式選擇概率圖（Logistic），其他參數為默認[7-8]。

用受試者工作特征（ROC）曲線下面積（AUC）評估模型預測精度。AUC為0.70～0.80表示預測結果一般，0.81～0.90表示預測結果良好，0.91～1.00表示預測結果極好。為確保模型的穩定性，初次運行模型重復次數為10次，得到訓練集平均AUC為0.934，測試集平均AUC為0.981，表明模型預測精度和準確度較高。將尼泊爾黃堇適生區按適宜指數劃分為5個等級：0～0.10為非適宜區，0.11～0.30為低適宜區，0.31～0.50為中適宜區，0.51～0.70為較高適宜區，0.71～1.00為高適宜區。采用ArcGIS10.4軟件，根據適宜指數，生成分布圖。

2 結果分析

2.1 模型預測評價

尼泊爾黃堇ROC曲線訓練集AUC=0.994，測試集AUC=0.989，表明MaxEnt模型預測結果極好，可信度高。尼泊爾黃堇分布預測模型ROC曲線見圖2。

圖2 尼泊爾黃堇分布預測模型ROC曲線

2.2 適生區分布

根據中華人民共和國民政部統計的中華人民共和國2020年行政區劃統計表（http://www.xzqh.mca.gov.cn/statistics/）計算國土面積為963.847 3×104km2。尼泊爾黃堇在當前氣候環境下適生區分布見圖3。適宜區總面積為264.412×104km2，占中國國土總面積的27.43%，在西藏、青海、新疆、甘肅、四川均有分布。其中低適宜區面積為49.185×104km2，占適宜區總面積的5.10%；中適宜區面積為111.681×104km2，占適宜區總面積的11.59%；較高適宜區和高適宜區面積分別為93.416×104km2和10.13×104km2，分別占適宜區總面積的9.69%和1.05%。

圖3 當前氣候環境下尼泊爾黃堇適宜區分布

根據預測結果，高適宜區主要分布在西藏中南部，如拉薩、山南及日喀則等地區；較高適宜區主要分布在西藏中部、北部及東部地區，新疆西南部、東南部，青海西南部、東北部及四川西部地區。

2.3 環境因子分析

通過MaxEnt模型迭代運算和歸一化處理，得到19個環境因子的貢獻率見表2。累計貢獻率為98.8%，其中溫度因子累計貢獻率為72.2%，降水因子累計貢獻率為27.6%。溫度因子中貢獻率最大的因子是等溫性，貢獻率為28.2%；降水因子中貢獻率最大的是最干月降水量，貢獻率為12.7%。確定影響尼泊爾黃堇分布的主要環境因子為等溫性、最暖季平均溫度、最干月降水量、最冷季度降水量、最干季度平均溫度、年平均氣溫、最暖月最高溫等。

表2 尼泊爾黃堇19個環境因子貢獻率

通過Jackknife檢驗分析每個環境因子對預測結果的影響大小，結果見圖4。將檢驗結果與MaxEnt模型預測結果結合，最終將等溫性、最暖月最高溫、最暖季度平均溫度、最干季度平均溫度、最冷季度降水量、溫度季節性變化標準差確定為主要影響因子。通過對環境因子的分析可知，溫度是影響尼泊爾黃堇生態適宜性分布的主要因子。

圖4 尼泊爾黃堇生態分布環境因子刀切圖

2.4 未來氣候條件下尼泊爾黃堇適生區分布

本研究繪制了2個未來時期、3種RCP情景下的尼泊爾黃堇生態分布等級圖（見圖5），以探討未來氣候環境變化下尼泊爾黃堇潛在分布變化。

由圖5可知，未來氣候變化對尼泊爾黃堇潛在分布有一定影響，生態適宜區等級變化較大。在未來氣候環境下，尼泊爾黃堇適宜區總面積減少，減少的面積約為現有適宜區面積的3.35%～9.65%。非適宜區面積增加，主要為當前氣候下新疆的低適宜區變為非適宜區。未來2個時期，尼泊爾黃堇在全國總體分布變化較小，但較高適宜區分布向西藏地區集中偏移，高適宜區在青海西南部少量出現。2050S時期RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下，尼泊爾黃堇高適宜區面積分別為6.708×104km2、5.762×104km2、5.122×104km2；2070S時期RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下，尼泊爾黃堇高適宜區面積分別為 5.873×104km2、4.426×104km2、3.535×104km2。由此可知，隨著RCP濃度增加，較高適宜區和高適宜區面積縮小。在RCP情境不變的情況下，隨著時間增長，適宜區面積減少的幅度增加。

圖5 不同時期和氣候情景下尼泊爾黃堇適宜性等級

未來氣候條件對尼泊爾黃堇適生區分布的影響可總結為3類：第1類為適宜區分布面積減少且適宜性降低，如新疆北部地區適宜區分布面積減小，南部適宜區等級由較高適宜區降為中適宜區；第2類為適宜區分布面積不變但適宜區等級降低，如青海西北部由中適宜區變為低適宜區、四川西部由較高適宜區變為中適宜區、四川北部由中適宜區變為低適宜區；第3類為適宜區分布面積不變但適宜區等級增加，如青海西南部由較高適宜區變為高適宜區。

3 討論

尼泊爾黃堇是一種高山藥用植物，其最佳生長溫度為-2.5 ℃，具有很強的耐寒、耐貧瘠能力，可以調節自身適應嚴寒、干旱等惡劣環境[1]。本研究運用MaxEnt模型預測在當前和未來氣候下尼泊爾黃堇適生區分布變化，該模型訓練集和測試集AUC均大于0.9，表明預測結果準確。通過MaxEnt模型與Jackknife檢驗結合確定19個環境因子中，等溫性、最暖月最高溫、最暖季度平均溫度、最干季度平均溫度、最冷季度降水量、溫度季節性變化標準差為主要影響因子，表明尼泊爾黃堇的生存環境是低溫、半濕潤且溫度和降水量變化大，與之前報道一致[9]。

本研究顯示，當前尼泊爾黃堇的高適宜區主要分布在西藏中南部地區。在未來氣候環境條件下，尼泊爾黃堇適宜區總面積和較高適宜區、高適宜區面積均有不同程度減少，中適宜區、低適宜區和非適宜區面積有不同程度增加。近1個世紀以來，全球變暖導致生態環境變化顯著，這些變化也影響了物種分布[10]，這種影響在高海拔地區最為明顯[9]。隨著RCP增加，尼泊爾黃堇適宜區面積縮小，其原因是隨著二氧化碳排放增加，全球變暖現象加劇，溫度上升導致喜低溫的尼泊爾黃堇數量減少，適宜區面積也相應縮小。同時表明溫度對尼泊爾黃堇分布的影響較大，這一結果與Sun等[10-11]觀點一致。

目前，尼泊爾黃堇被確定為我國一級瀕危保護物種，在市場流通中均為野生資源，由于過度開采導致其瀕危狀態加劇，未來氣候變化可能導致尼泊爾黃堇的分布進一步縮小，加劇其瀕危程度。結合本研究對尼泊爾黃堇未來分布的預測結果，提出以下建議：①加強就地保護措施。可以通過建立自然保護區等措施達到保護目的。②實施遷地保護政策。在適宜區減少的情況下，加強遷地保護措施，通過開發人工栽培技術等達到保護目的。