哈迪-溫伯格定律在“自由交配”遺傳題中的誤用

高大然

(安徽省滁州市第二中學)

哈迪-溫伯格定律在群體遺傳學中非常重要,在理想狀態下,各等位基因的頻率在遺傳中是穩定不變的,即保持著基因平衡,即在群體內各個個體間如果進行隨機交配,群體將會保持平衡,不發生改變。

計算類的遺傳題是人教版新教材必修2《遺傳與進化》第一章和第五章里的重點與難點,對學生來說,理解難度較大。下面以兩道常見的“自由交配”遺傳題為例,通過比較不同的解題方法(包括正確的與錯誤的)來分析在題目給定的條件下如何正確使用哈迪-溫伯格定律解題,快速獲得正確答案。在遺傳題中涉及的基因對數有所不同,解題時采取的方法也略有差異。

例1.(一對基因的遺傳)某種生物種群中,基因型AA的個體占1/3,Aa的個體占2/3,個體間可以自由交配,求后代中AA的比例。

方法1——分解法:利用表格分別分析每種雜交類型后代的基因型,在表格的第一行和第一列列出雌雄個體可能的基因型及其比例,然后綜合分析所有后代中基因型和表現型的比例。

♂♀ 1/3AA2/3Aa1/3AA1/9AA1/9AA、1/9Aa2/3Aa1/9AA、1/9Aa1/9AA、2/9Aa、1/9aa

由表可知,雜交類型有4種,后代中AA的比例為1/3×1/3+2/3×2/3×1/4+2×1/3×2/3×1/2=4/9。

方法2——通過親代基因頻率求子代基因型頻率(哈迪-溫伯格定律):種群中1/3AA個體產生一種配子A;2/3Aa個體產生兩種數量相等的配子A和a,所占比例均為1/3,則該種群的配子中A配子所占比例為2/3,a配子所占比例為1/3。后代中AA的比例為2/3×2/3=4/9。

比較分析:方法1和方法2最終的計算結果是一致的。如果涉及位于兩對非同源染色體上的非等位基因遺傳時,又該怎么計算呢?

例2.(兩對基因的遺傳)某植物雌雄同株,開單性花。將基因型為AaBb的個體與基因型為aaBB的個體(兩對等位基因獨立遺傳)按照1∶1的比例混合種植,自由交配產生F1,F1分別測交。下列相關分析正確的是

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A.F1共有9種基因型,純合子所占的比例為7/16

B.F1共有4種基因型,純合子所占的比例為1/4

C.F1中兩種性狀均為顯性的個體所占的比例為105/256

D.測交后代的表現型之比為1∶1∶1∶1的個體在F1中所占的比例是9/64

方法1——分解法:將混合種植進行的“自由交配”類型分別分解轉化為四種雜交方案后求F1表現型及其比例。分析本題得知:F1中共有9種基因型,純合子所占的比例為(1/16AABB+1/16AAbb+1/16aaBB+1/16aabb+1aaBB+1/4×2aaBB)/4=7/16,故A項正確、B項錯誤;F1中兩種性狀均為顯性的個體所占的比例=[1/16AABB+2/16AABb+2/16AaBB+4/16AaBb+(1/4AaBB、1/4AaBb)×2]/4=25/64,C項錯誤;測交后代的表現型之比為1∶1∶1∶1的個體基因型為AaBb,在F1中所占的比例是(4/16AaBb+1/4AaBb×2)/4=3/16,D項錯誤。故答案選A。

方法2——通過親代基因頻率求子代基因型頻率(哈迪-溫伯格定律):在解決兩對等位基因“自由交配”時,通常的做法是“先解后合”,即將兩對等位基因的共同遺傳分解成兩對基因的單獨遺傳,然后把所求的結果“相乘”。由于本題是混合種植,即說明植株間可以進行“自由交配”。對于“自由交配”的遺傳題,解題的常規思路是通過親代的基因頻率求子代的基因型頻率,方法如下:

由于基因型為AaBb和aaBB的個體數量比約為1∶1,可以推出種群的基因頻率A=1/4,a=3/4;B=3/4,b=1/4;利用逐對分析法計算,F1的基因型比例為AA=1/16,Aa=6/16,aa=9/16;BB=9/16,Bb=6/16,bb=1/16;兩對基因同時考慮,共有9種基因型,純合子所占的比例為25/64,A項錯誤、B項錯誤;F1中兩種性狀均為顯性的個體所占的比例=(AA+Aa)×(BB+Bb)=7/16×15/16=105/256,C項正確;測交后代的表現型之比為1∶1∶1∶1的個體基因型為AaBb,在F1中所占的比例是9/64,D項正確。故答案選CD。

方法3——用親代配子比例求子代基因型比例

當親代基因型AaBb與aaBB等比例混合種植,即親代兩種表現型各占1/2。則親代產生的雌雄配子的基因型及其比例均為1/8AB、1/8Ab、5/8aB、1/8ab。則雌雄配子隨機結合的子代表現型及其比例如表:

♂♀ 1/8 AB1/8 Ab5/8 aB1/8 ab1/8 ABAABB 1/64AABb 1/64AaBB 5/64AaBb 1/641/8 AbAABb 1/64AAbb 1/64AaBb 5/64Aabb 1/645/8 aBAaBB 5/64AaBb 5/64aaBB 25/64AaBb 5/641/8 abAaBb 1/64Aabb 1/64aaBb 5/64aabb 1/64

由表可知,F1中共有9種基因型,純合子所占的比例為7/16,故A項正確、B項錯誤;F1中兩種性狀均為顯性的個體所占的比例為25/64,C項錯誤;測交后代的表現型之比為1∶1∶1∶1的個體基因型為AaBb,在F1中所占的比例是(4/16AaBb+1/4AaBb×2)/4=3/16,D項錯誤。答案選A。

比較發現,方法2與方法1、3計算結果不一致。方法2運用了哈迪-溫伯格定律,通過親代基因頻率求子代基因型頻率。經比較求證,方法2的答案是錯誤的。于是筆者提出質疑:兩對等位基因獨立遺傳時,通過親代基因頻率計算子代基因型頻率為何答案出錯了呢?

分析親代aaBB發現,該基因型的親代只能產生aB的配子,不能產生其他類型的配子。因此可以理解為A、a基因和B、b基因在產生配子時并不能完全“自由組合”,因此不能將A、a單獨形成的子代AA、Aa、aa與B、b單獨形成的后代直接相乘。

所以,在自由組合類的題目中能不能用哈迪-溫伯格定律計算“自由交配”子代基因型比例,關鍵要看,形成配子時不同的基因組合的機會是否相等。比如,基因型為AaBb(兩對等位基因獨立遺傳)的某植物“自由交配”,由于其在產生配子時A、a基因和B、b基因可以發生自由組合,并且自由組合的機會相等,于是無論是雌性還是雄性,都能產生AB、Ab、aB、ab四種類型的配子,比例為1∶1∶1∶1。因此,其“自由交配”產生的子代可以分別用各對基因的“自由交配”的結果相乘。

但是,也有一些特例值得我們注意:當兩個個體的基因型有相同基因的純合時,則通過上述方法2計算,結果也是正確的。比如將基因型為aaBB 1/3的個體與aaBb 2/3的個體(兩對等位基因獨立遺傳)按照1∶1的比例混合種植,“自由交配”產生F1基因型也可用哈迪-溫伯格定律計算。由于這兩個個體均含aa這對純合基因,可以將兩對基因的遺傳轉化為一對基因BB和Bb的遺傳,用基因頻率計算下一代基因型頻率:親代1/3BB與2/3Bb,其基因頻率分別2/3B、1/3b,雌雄配子隨機結合形成的F1基因型頻率如表:

♂♀ 2/3 B1/3 b2/3 B4/9 BB2/9 Bb1/3 b2/9 Bb1/9 bb

即1/3aaBB的個體與2/3aaBb的個體“自由交配”形成的F1基因型頻率分別為aaBB=1×4/9=4/9、aaBb=1×4/9=4/9、aabb=1×1/9=1/9。三種基因型頻率為4∶4∶1。