青海東部農區引進燕麥品種各器官C、N、P生態化學計量學特征變化研究

吳 浩,張 燕，賈志鋒，何克燕，王佳豪，魏小星

(1.青海省科技發展服務中心,青海 西寧 810000; 2.青海大學畜牧獸醫科學院，青海省青藏高原優良牧草種質資源利用重點實驗室，青海 西寧 810016)

C、N、P是植物生命活動所需的基本元素，C影響植物干物質構成，N、P影響植物體內蛋白質和遺傳物質的合成[1-2]。生態化學計量學綜合了多重領域的基本原理，為研究C、N、P循環及其相互關系提供了科學方法[3-5]。利用生態化學計量學對植物C、N、P含量及其比值進行分析，能夠反映其養分利用狀況和對環境的適應能力[6]。近年來，生態化學計量學發展迅速，依托內穩性理論和生長速率理論，從最初的低等生物領域擴展到了如今的高等植物領域[7-8]。目前生態化學計量主要集中在其對植物葉片的研究，而對根、莖等器官研究相對較少。

王凡坤等[9]發現小麥(Triticumaestivum)葉片的生態化學計量比對土壤N、P的響應可以用來指導小麥精確施肥；王飛等[10]通過研究不同施肥模式對水稻(Oryzasativa)植株C、N、P化學計量特征的影響，從而確定了水稻田最佳的施肥模式。植物根、莖、葉具有不同的功能和作用，在養分需求和積累上也存在差異[11]。植物不僅依靠葉片光合作用積累C等，還通過根系吸收和轉運土壤里的N、P等養分元素，并以莖作為傳導器官，連接地上和地下組織，將養分傳送到各個器官[12]，各器官對植物生長具有重要作用。開展對植物根、莖、葉生態化學計量研究，探索同一株植物各器官間元素含量和養分利用上的關聯和差異，有利于更加全面地了解植物生長過程中的養分利用策略及其對環境的適應能力[13]。

燕麥(Avenasativa)是禾本科燕麥屬植物，產草量高，籽實粗蛋白含量高，也是一種糧草兼用型作物[14]。燕麥具有適應能力強、品質優良、易栽培等特點，在我國大部分地區均有種植[15-16]。除了為家畜提供優良牧草，燕麥還應用于人工草地建設，推動了我國畜牧業和生態建設的發展[17]。有關燕麥抗逆性評價[18-19]、生產性能[20-21]、種質篩選與評價[22]等方面的研究已有報道，而在生態化學計量上的研究，特別是各器官在不同收獲時期的變化還鮮有報道。燕麥作為一年生牧草，其養分含量和營養價值受生育時期的影響[23]，隨著生育時期的變化，植株會有不同的養分分配與利用策略。本文通過對燕麥飼草收獲最常見的開花期、灌漿期、乳熟期進行采樣并結合抽穗期進一步驗證，分析了燕麥根、莖、葉C、N、P含量及其化學計量比的差異表現和動態變化規律，旨在揭示燕麥飼草在最主要收獲期的養分利用策略，為其科學收獲提供一定理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于青海省互助縣南門峽鎮(37°04′39″N，101°55′12″E)，海拔為3 146 m。該地屬于寒溫帶大陸型氣候，年均氣溫3.4℃，年均降水量600 mm。年均蒸發量1 235.6 mm，無霜期110 d，年日照時數2 521.7 h。土壤類型為栗鈣土，基本性質為pH 8.12，全氮(N)1.44 g ·kg-1，全磷(P2O5)1.33 g·kg-1，堿解氮91.35 mg·kg-1，速效磷2.16 mg·kg-1，有機質33.95 g·kg-1。

1.2 試驗設計

本研究選用歐歌、莫妮卡、駿馬、沙黃麥4個引種燕麥品種作為試驗材料，綜合評價其計量特征，所選品種均由西南民族大學提供。每個品種1個試驗小區，隨機區組排列，3次重復，小區面積為50 m2(5 m×10 m)。播前翻地整平耙細，于2017年6月初播種，人工開溝條播，播深3～4 cm，行距30 cm，小區間距1.5 m，播種量為225 kg·hm-2。基肥為尿素，在播種前作為底肥一次性施入，人工均勻撒施，施用量為50 kg·hm-2(青海東部農區燕麥種植的平均施肥量)；生育期人工除草2次。

1.3 測定指標與方法

采樣時間為各品種燕麥拔節期、抽穗期、開花期和乳熟期。采樣時，在各小區分別隨機采集0.15 m2(0.5 m×0.3 m)樣方的燕麥全株樣段，地下根系用挖掘法采集，各小區3次重復。各小區植株混合后按根、莖、葉分類，帶回實驗室，將根系洗凈、晾干，各器官于 65℃下烘干至恒重后，粉碎過0.45 mm篩。采用重鉻酸鉀容量法測定全碳含量，用凱氏定氮法測全氮含量，用鉬銻抗比色法測全磷含量[24]。

1.4 數據處理

所有數據均用Microsoft Excel 2010進行初步整理，其中燕麥各器官C、N、P 采用質量含量，C∶N、C∶P、N∶P采用質量比，全株各項指標由不同燕麥品種根、莖、葉各項指標計算均值得到。采用SPSS 19.0軟件中的單因素方差分析(ANOVA)對燕麥不同生育時期和器官間的C、N、P含量及化學計量比差異進行比較，并用Duncan法在0.05水平上進行多重比較；采用Pearson相關系數分析燕麥不同生育時期各器官間C、N、P含量及化學計量比之間的關系；采用Origin 2018制圖。

2 結果與分析

2.1 燕麥不同生育時期各器官C、N、P含量分析

隨著生育時期的推進，燕麥植株及各器官C含量從拔節期到乳熟期變化較穩定(圖1)。燕麥全株及其根、莖C含量各生育時期間無顯著差異(P>0.05)；而抽穗期葉C含量(372.47 mg·g-1)顯著高于乳熟期(P<0.05)。不同器官間比較，在各生育時期C含量均表現為葉>莖>根，其中拔節期和抽穗期燕麥葉C含量顯著高于根和莖(P<0.05)，而開花期和乳熟期各器官之間C含量無顯著差異(P>0.05)；表明生長初期燕麥C主要集中在葉中，根、莖中含量較少，而在生長后期，C含量在根、莖、葉中的分配較為均衡。

注：不同大寫字母表示各器官不同生育時期間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示各生育時期不同器官間差異顯著(P<0.05)，下同。Note: Different capital letters indicate significant differences in different growth periods of the same organ(P<0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between different organs in the same growth period(P<0.05), the same as below.圖1 燕麥不同生育時期全株和各器官碳含量Fig.1 Carbon content of plants and organs of oats at different growth stages

隨著生育時期的推進，燕麥植株及各器官N含量從拔節期到乳熟期變化趨勢有所不同(圖2)。拔節期～抽穗期燕麥全株及根、莖、葉N含量均顯著高于開花期～乳熟期(P<0.05)，其中全株及根、莖N含量均在抽穗期達到最大值，分別為73.71、75.16、75.62 mg·g-1；葉片N含量則在拔節期最高，為113.80 mg·g-1。不同器官間比較，拔節期～抽穗期N含量表現為葉>莖>根，開花期～乳熟期表現為葉>根>莖，除抽穗期外，其余生育時期燕麥葉N含量均顯著高于根和莖(P<0.05)；在生育期內燕麥N主要集中在葉中，根、莖中含量相對較少。

圖2 燕麥不同生育時期全株和各器官氮含量Fig.2 Nitrogen content in plants and organs of oat at different growth stages

隨著生育時期的推進，燕麥植株及各器官P含量從拔節期到乳熟期變化較大(圖3)。拔節期燕麥全株P含量(5.42 mg·g-1)顯著高于其余生育時期(P<0.05)；抽穗期根P含量(3.42 mg·g-1)顯著高于乳熟期(P<0.05)；拔節期～抽穗期莖、葉P含量顯著高于開花期～乳熟期(P<0.05)。不同器官間比較，除開花期外，其余生育時期P含量均表現為葉>莖>根，其中拔節期和乳熟期燕麥葉P含量顯著高于根、莖(P<0.05)，在這2個時期燕麥P主要集中在葉器官中。

圖3 燕麥不同生育時期全株和各器官磷含量Fig.3 Phosphorus content in plants and organs of oat at different growth stages

2.2 燕麥不同生育時期各器官C、N、P計量特征分析

在不同生育時期燕麥全株及各器官C∶N值存在顯著差異(圖4)。全株、根、莖、葉C∶N均在開花期達到最大值，分別為24.44、27.88、33.52、11.91，且開花期～乳熟期全株及各器官C∶N均顯著高于拔節期～抽穗期(P<0.05)。各器官間比較而言，拔節期根C∶N顯著高于莖、葉(P<0.05)，開花期～乳熟期莖C∶N顯著高于根、葉(P<0.05)。

圖4 燕麥不同生育時期全株和各器官C∶NFig.4 C∶N of plants and organs of oat at different growth stages

燕麥全株及各器官C∶P值隨生育期變化規律存在差異(圖5)。根C∶P在乳熟期達到最大值，為112.89，顯著高于抽穗期(P<0.05)；全株及莖、葉C∶P均在開花期達到最大值，分別為124.56、139.55、134.17，且開花期～乳熟期莖、葉C∶P均顯著高于拔節期～抽穗期(P<0.05)。各器官間比較而言，拔節期～抽穗期，根C∶P顯著高于莖、葉(P<0.05)，開花期根C∶N顯著低于莖、葉(P<0.05)。

圖5 燕麥不同生育時期全株和各器官C∶PFig.5 C∶P of plants and organs of oat at different growth stages

燕麥全株及各器官N∶P值隨生育時期變化規律存在差異(圖6)。全株、根、莖、葉N∶P均在抽穗期達到最大值，分別為17.28、21.74、14.86、15.24，其中拔節期～抽穗期，全株及根、莖N∶P顯著高于開花期～乳熟期(P<0.05)；葉N∶P在抽穗期顯著高于開花期和乳熟期(P<0.05)。各器官間比較而言，在抽穗期和乳熟期，根N∶P顯著高于莖、葉(P<0.05)，開花期葉N∶P顯著高于根、莖(P<0.05)。

圖6 燕麥不同生育時期全株和各器官N∶PFig.6 N∶P of plants and organs of oat at different growth stages

2.3 燕麥不同生育時期各器官C、N、P 含量與其化學計量比的相關性分析

在各生育時期，燕麥根、莖、葉的C含量與其C∶N、C∶P、N∶P之間大部分情況不存在顯著相關關系。各器官N含量與其C∶N存在負相關關系，其中拔節期～抽穗期根N含量、拔節期莖N含量及開花期～乳熟期葉N含量均與其C∶N呈顯著負相關；各器官N含量與其N∶P存在正相關關系，其中乳熟期根N含量、開花期～乳熟期葉N含量均與其N∶P呈顯著正相關。各器官P含量與其C∶P存在負相關關系，其中拔節期～抽穗期根P含量、拔節期莖P含量、抽穗期葉P含量均與其C∶P呈顯著負相關(表1)。

表1 燕麥不同生育時期各器官C、N、P含量與其化學計量比的相關性Table 1 Correlation between C, N, P contents and stoichiometric ratio of oat roots at different growth stages

燕麥不同生育時期各器官C、N、P含量相關性多數未達到顯著性水平(表2)。拔節期，根C∶N與N∶P呈負相關，抽穗期根C∶P與N∶P呈正相關，乳熟期根C∶N與N∶P呈負相關；抽穗期，莖C∶N與C∶P呈顯著正相關，乳熟期莖C∶N與C∶P呈正相關，與N∶P呈負相關；拔節期，葉C∶N與N∶P呈負相關，開花期葉C∶N與N∶P呈顯著負相關，乳熟期葉C∶N與N∶P呈負相關(表3)。

表2 燕麥不同生育時期各器官C、N、P含量之間的相關性Table 2 Correlation between C, N, and P contents in various organs of oat at different growth stages

表3 燕麥不同生育時期各器官化學計量比之間的相關性Table 3 Correlation between stoichiometric ratios of various organs in oat at different growth stages

2.4 燕麥不同生育時期全株C、N、P含量及其化學計量比的統計學特征分析

對燕麥全株不同生育時期的各項指標進行統計學經典分析，可以在各器官的基礎上，進一步解析燕麥整體的C、N、P含量及其化學計量比特征，其中變異系數CV≤0.1為弱變異，0.1

表4 燕麥不同生育時期全株C、N、P 含量及其化學計量比的統計學參數Table 4 Statistical parameters of C, N, P content and stoichiometric ratio of oats

3 討 論

3.1 燕麥不同生育時期各器官C、N、P含量變化特征

植物各器官吸收和轉化養分的途徑各不相同，隨著生長階段的變化，植物會按器官各自的功能來分配其養分資源，器官間養分含量常存在差異[25-26]。本研究發現，隨著生育期的推進，燕麥各器官之間養分含量存在差異，C、N、P含量總體表現為葉>莖>根。在生長過程中，隨著氣溫不斷升高，試驗地溫度也隨之升高，燕麥葉片光合作用不斷加強，在此過程中固定了大量C，還通過碳同化作用積累N、P，加上從根等部位獲取到一定的養分，導致燕麥葉對C、N、P含量的積累高于莖、根，葉器官對養分的吸收作用最強。牧草主要通過葉片儲存養分[23]，將較多的C、N、P儲存到葉片中，有利于其更好地生長。燕麥作為一種優良牧草，葉片中養分充足有益于其葉量和營養價值的提高，也表明燕麥會

根據生育時期的變化，協調根、莖、葉中的養分分配，以此適應生長環境的變化。羅艷等[27]對玉米(Zeamays)化學計量特征的研究發現，從拔節期到乳熟期玉米各器官C、N含量均表現為葉>莖>根，這與本研究的結果一致，而其P含量表現為莖>葉>根，這可能與玉米莖器官的代謝能力密切影響其磷元素富集有關[28]。

植物體內的物質組成可分為結構性物質、功能性物質和貯藏性物質，其中C是結構性物質，含量相對穩定，受環境影響小，N、P是功能性物質，受環境影響較明顯[29]。本研究中，各生育時期之間燕麥C的單位含量基本無顯著差異，其積累過程受生育時期影響較小，而N、P積累過程明顯受到生育期影響，其含量在拔節期～抽穗期均高于開花期～乳熟期。拔節期～抽穗期，燕麥處于營養生長階段，各器官需要吸收大量N、P元素，從而獲得蛋白質和核酸用于其形態建成和增加生長速率，因此生長初期燕麥體內N、P含量較高[30]。開花期～乳熟期，燕麥逐漸進入生殖生長，需要消耗大量N、P合成具有遺傳作用的蛋白質，且體內N、P濃度還會受到稀釋效應影響[31]，導致其N、P含量不斷減少。而在蘆葦(Phragmitescommunis)[24]上的研究表明，其 C 含量隨生育時期的變化逐漸增加，N、P 則相反。在互花米草(Spartinaalterniflora)[32]上的研究發現，其根N、P 含量隨生育時期的變化表現為先升高后降低再升高，莖、葉 C、N 含量則表現出先降低后上升的趨勢。以上研究與本試驗結果不一致，可能是由于燕麥為一年生作物，生長特性及生長環境有所不同造成的。本研究中，各生育時期燕麥植株C含量較穩定，對其生長影響有限，而N、P含量在生育后期出現了明顯的下降趨勢，影響了植株的生長，因此在實際生產中，拔節期～抽穗期燕麥營養生長階段適當追肥可以保證其后期良好生長，在開花期～乳熟期階段N、P的轉化與稀釋更有利于其生殖生長，在這一階段進行飼草收獲能保證最大的N、P利用效率。

3.2 燕麥不同生育時期各器官生態化學計量比特征

植物為了更好地適應外界環境的變化，會根據自身需要調整其養分分配比例，從而導致體內C∶N，C∶P和N∶P化學計量比的變化；植物C∶N、C∶P能反映植物吸收和同化C的能力，一般C∶N，C∶P較高，表明植物對N、P利用效率也較高[6]。本研究發現，在整個生育期，燕麥C含量較穩定，而隨著生育時期的推進，燕麥體內的N、P含量卻不斷減少，導致其C∶N、C∶P增加，所以燕麥各器官C∶N、C∶P在開花期～乳熟期均高于拔節期～抽穗期。表明燕麥在生長過程中為了更好地適應外界環境，不斷提高了對N、P的吸收能力和利用效率。一般情況下，C作為結構性物質，含量較穩定，植物C∶N和C∶P的變化主要由N、P變化決定[33]。本研究中燕麥各器官C∶N、C∶P在開花期～乳熟期均高于拔節期～抽穗期，與各器官N、P含量在拔節期～抽穗期均高于開花期～乳熟期的規律相反，這說明確實是N、P變化決定了C∶N、C∶P變化，與趙亞芳等[12]的研究結果一致。燕麥在拔節期～抽穗期時，根C∶N、C∶P顯著高于莖和葉，這說明在生長初期，燕麥主要以根系生長為主，根對N、P利用效率較高。

Koerselman等[34]、Schimel[35]提出可用植物葉片N∶P來衡量其生長環境的養分限制狀況，一般N∶P小于14，表示生態系統是受N限制；N∶P介于14～16之間，則表示同時受N、P限制或者不受二者限制；N∶P大于16，受P限制。但這一指標是針對水生植物提出，其適用性會因研究對象的不同而有所改變。本研究中，燕麥葉片N∶P在拔節期、開花期、乳熟期均低于14，與羅艷等[27]測定的各生育時期玉米葉片N∶P 均低于14的結果基本相一致，該研究通過玉米N∶P比值判定其生長受到N限制，但因物種的不同，本研究中燕麥生長是否確實受N元素限制還需要進一步研究。

3.3 燕麥不同生育時期各器官C、N、P 含量與其化學計量比之間的相關性

燕麥各器官C∶N和C∶P與其N、P含量呈負相關關系，而與其C含量不具有顯著相關性，進一步驗證了植物N、P的變化決定了其C∶N、C∶P變化這一規律，同時說明C元素作為結構性物質較為穩定，N、P元素才是植物生長的限制元素。燕麥各器官N∶P與其N含量呈正相關，而與其P含量不具有相關性，表明與N元素相比，P元素相對穩定，在燕麥生長過程中N∶P變化主要由N元素引起，通過前面的分析，發現研究區燕麥的生長更容易受到N元素限制，其對于N元素的變化反應更加敏感，說明N含量對N∶P比值的影響更大。燕麥各器官的化學計量比存在一定的相關性，表明燕麥植株的生長具有整體性，其會調節器官間的養分比例來適應環境變化。

3.4 燕麥C、N、P含量及其化學計量比的統計學特征

本研究試驗地位于青藏高原地區，該區海拔高、日照時間長、光合效率高、氣溫低，燕麥為了適應環境會不斷調整體內的C、N、P含量，形成了獨特的養分積累特性。在生育期內，燕麥全株C含量為322.30～333.97 mg·g-1，各生育時期C含量均低于全球植物C含量平均水平(464.00 mg·g-1)；N含量為17.42～75.62 mg·g-1，除開花期外，其余生育時期N含量均高于全球植物N含量平均水平(20.60 mg·g-1)；P含量為2.74～5.42 mg·g-1，各生育時期其P含量均高于全球植物P含量平均水平(1.99 mg·g-1)[36-37]。這表明燕麥在生長過程中，對外界環境具有一定適應性。與禾本科其他植物相比，燕麥C、N、P含量也表現出一定特異性。與玉米[27]C(311.97 mg·g-1)、N(16.41 mg·g-1)、P(2.54 mg·g-1)含量均值相比，本研究中各生育時期燕麥C、N、P含量相對偏高；與互花米草[32]C(372.96 mg·g-1)、N(4.32 mg·g-1)、P(1.09 mg·g-1)含量均值相比，燕麥C含量相對偏低、N、P含量相對偏高，這可能與試驗地環境和燕麥自身特性有關。

4 結 論

1)燕麥各收獲期全株C、N、P含量分別為322.30～333.97、17.42 ～75.62 mg·g-1和2.74～5.42 mg·g-1，根C、N、P含量分別為298.42～317.92、11.47～73.71 mg·g-1和2.82～3.42 mg·g-1，莖C、N、P含量分別為311.25～338.86、10.15 ～75.16 mg·g-1和2.44～5.06 mg·g-1，葉C、N、P含量分別為330.80～372.47、30.64～113.80 mg·g-1和2.59～8.65 mg·g-1，各器官C、N、P含量基本表現為葉>莖>根。

2)燕麥各器官C、N、P含量的積累過程具有一定季節特征。C含量積累過程受生育時期影響較小，穩定性較強；而N、P含量積累過程受生育時期影響較大，其在拔節期～抽穗期均高于開花期～乳熟期。

3)燕麥不同收獲期各器官C∶N，C∶P和N∶P分別為4.42～24.44、70.72～124.56和6.56～17.28，其中C∶N、C∶P在開花期～乳熟期均高于拔節期～抽穗期；N∶P則在拔節期～抽穗期高于開花期～乳熟期。