不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒光合特性日變化的影響

肖中林，閆會轉，高 杰，王思逸，張旭旭，艾力西熱·尼加提

(新疆農業大學林學與園藝學院 /新疆特色園藝作物種質資源與高效生產實驗室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】辣椒(CapsicumannuumL.) 屬茄科辣椒屬一年生或多年生的草本植物[1-2]，辣椒果實中含有豐富的蛋白質、糖、有機酸、維生素及鈣、磷、鐵等礦物質，其中VC含量極高，胡蘿卜素含量也較高。辣椒也是世界最重要的蔬菜作物、調味料作物以及工業原料作物之一[3]。鹽堿地地下潛水位升高、礦化度增強，加上氣候干旱和蒸發強烈，導致深層土壤鹽分向表土遷移，表土鹽化或堿化程度加重的現象[4]。土壤鹽漬化是影響區域生態環境穩定性以及制約農業生產發展的重要因素。鹽分脅迫限制了全世界30%以上的灌溉作物和7%的旱地農業的產量[5]。【前人研究進展】植物在鹽脅迫下會產生一系列生理生化變化，創制改良耐鹽種質、培育耐鹽品種是提高農作物耐鹽性的有效手段[6-7]。對辣椒脅迫處理結果表明[8-9]，鈉鹽處理引起光合速率下降，辣椒幼苗光能同化率降低，熱輻射消耗的光能比例增加，最終導致辣椒幼苗光合能力下降。張玲等[10]研究表明，低濃度NaCl脅迫對辣椒影響不明顯，高濃度NaCl脅迫對辣椒幼苗有很大影響，辣椒幼苗的耐鹽性與鹽脅迫濃度及脅迫時間密切相關。長期鹽脅迫下辣椒光合系統受到較大的損傷。【本研究切入點】目前鹽脅迫對南瓜[11]、白菜[12]、菠菜[13]、番茄[14]、萵苣[15]、豇豆[16]等蔬菜作物的影響研究較多，而NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒光合作用影響的研究較少。需研究NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒葉片光合特性的影響。【擬解決的關鍵問題】制干辣椒沙土盆栽，將不同濃度的NaCl和NaHCO3溶液澆入盆中，采用LI-6400XT便攜式光合儀測定夏季自然光條件下2種制干辣椒品種對不同濃度NaCl和NaHCO3溶液澆灌后的光合作用影響的日變化，分析其光合特性的變化規律，為研究NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒栽培影響提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2021年3～7月在新疆農業大學林學與園藝學院試驗基地進行。辣椒品種采用新疆北部地區生產的2個主要辣椒品種紅椒王(新疆天地禾種業有限公司)和川椒19號(四川川椒種業科技有限責任公司)，NaCl和NaHCO3試劑由天津致遠化學試劑有限責任公司提供。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

選取籽粒飽滿，大小一致的辣椒種子，使用55℃溫水浸種15 min后用1 %硫酸銅溶液浸種5 min，浸種后使用蒸餾水將浸泡藥液沖洗干凈。播種于72孔黑色塑料穴盤育苗。當辣椒幼苗長出4片真葉時，移栽至圓盆(30 cm×20 cm)中雙株栽培，基質成分V沙子∶V草炭∶V蛭石∶V珍珠巖=3∶1∶1∶1日本園試配方營養液澆灌管理。在紅椒王和川椒19號現蕾時，挑選長勢均勻基本一致的幼苗開始不同濃度NaCl和NaHCO3溶液脅迫處理試驗。設置8個處理水平，分別為T1、T2、T3、T4、R1、R2、R3、R4采用澆灌方式，以CK1(紅椒王)和CK2(川椒19號)正常的日本園試配方營養液澆灌為對照。表1

表1 不同濃度澆灌溶液處理設置Table 1 Treatment settings of different concentrations of watering solution

1.2.2 測定指標

選擇2021年7月10日當地晴朗無云的天氣條件下，每個重復隨機選取3株，每株選擇辣椒植株從頂部向下第3～5片完全展葉的3片功能葉片，使用LI-6400XT型便攜式光合儀從09:30開始間隔2 h測定1次，依次為09:30、11:30、13:30、15:30、17:30、19:30。由儀器測定凈光合速率(Net photosynthetic rate)、氣孔導度(Stomatal conductance)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration)、蒸騰速率(Transpiration rate)。并根據記錄數據計算日平均凈光合速率(Daily average net photosynthetic rate)，計算公式:PnA=(Pn9:30+Pn11:30+Pn13:30+Pn15:30+Pn17:30+Pn19:30)/6。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2010軟件對試驗數據進行初步處理和線性回歸分析，用SPSS 26.0數據處理軟件進行顯著性和相關性分析。用GraphPad Prism 8繪制光合因子日變化曲線圖。

2 結果與分析

2.1 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒葉片光合特性日變化的影響

2.1.1 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒葉片凈光合速率(Pn) 日變化的影響

研究表明，紅椒王品種的凈光合速率日變化為先增加又減小的單峰型，并在13:30左右達到峰值，均在對照中達到最大值，CK1與各處理差異顯著。其中，峰值時，受NaCl脅迫的凈光合速率從大到小依次為CK1>T1>T2>T3>T4，最高值為31.99 μmol/(m2s)，受NaHCO3脅迫的凈光合速率值CK2>R1>R2>R3>R4，最高值為31.96 μmol/(m2s)。在13:30時紅椒王受到NaCl和NaHCO3脅迫凈光合速率由大到小為CK1>T1>R1>R2>T2>R3>T3>T4>R4。

與紅椒王不同，川椒19號的凈光合速率日變化為雙峰型，從09:30到11:30左右凈光合速率整體趨勢呈現隨時間逐步上升的趨勢并在11:30達到第1峰值(凈光合速率值最大是CK2，為31.87 μmol/(m2s))，后隨氣溫上升與光照增強，到13:30出現下降達到低谷；在15:30達到第2峰值，隨后又出現下降，在傍晚達到低值。受NaCl脅迫的凈光合速率值最大是T1，為30.13 μmol/(m2s)，CK2與T1和T4差異顯著。受NaHCO3脅迫的凈光合速率值最大是R1，為29.04 μmol/(m2s)，CK2與R4差異顯著。在13:30時川椒19號受到NaCl和NaHCO3脅迫凈光合速率由大到小為CK2>T1>R1>T2>T3>R2>R3>T4>R4。紅椒王和川椒19號凈光合速率均隨NaCl和NaHCO3脅迫的程度加大而下降的趨勢，表現出濃度效應，NaCl和NaHCO3脅迫降低了兩種制干辣椒葉片的凈光合速率。圖1

注:A：NaCl脅迫紅椒王Pn日變化曲線；B：NaHCO3脅迫紅椒王Pn日變化曲線；C：NaCl脅迫川椒19號Pn日變化曲線；D：NaHCO3脅迫川椒19號Pn日變化曲線

2.1.2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒葉片蒸騰速率(Tr)日變化的影響

研究表明，紅椒王 NaCl和NaHCO3脅迫處理的蒸騰速率日變化呈現單峰型，峰值在15:30，在峰值時，蒸騰速率最大為CK1,為17.46 mmol/(m2s)，受NaCl脅迫是T1，為13.15 mmol/(m2s)蒸騰速率最大，蒸騰速率最小值為T4，為6.77 mmol/(m2s)，CK1與各處理差異顯著。受NaHCO3脅迫的R1，蒸騰速率最大為15.28 mmol/(m2s)，蒸騰速率最小值為R4，為8.08 mmol/(m2s)，CK1與各處理差異顯著。11:30時紅椒王蒸騰速率由大到小依次為CK1>R1>T1>T2>R3>T3>R4>T4。

受NaCl和NaHCO3脅迫處理的川椒19號的蒸騰速率呈現雙峰型日變化，NaCl和NaHCO3脅迫處理在11:30均迎來了第1峰值，之后隨著太陽光的光輻射增強，葉片增騰速率增大，造成了川椒19號葉片的氣孔關閉，蒸騰速率在13:30左右到低谷，后氣孔逐漸開放，到15:30達到了第2峰值，第2峰值蒸騰速率均小于第1峰值。在第1峰值時間11:30，最大值為CK2，為16.10 mmol/(m2s)，在第2個峰值15:30時，CK2與T1、R3和R4處理差異不顯著。11:30時川椒19號蒸騰速率由大到小依次為CK2>R1>T1>R2>R3>T2>R4>T3>T4。圖2

注:A：NaCl脅迫紅椒王Tr日變化曲線；B：NaHCO3脅迫紅椒王Tr日變化曲線；C：NaCl脅迫川椒19號Tr日變化曲線；D：NaHCO3脅迫川椒19號Tr日變化曲線

2.1.3 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒葉片氣孔導度(Gs)日變化的影響

研究表明，紅椒王氣孔導度日變化趨勢呈現單峰型變化。在13:30出現日變化中最大的峰值，最大值為CK1，為0.62 mol/(m2s)，變化規律與紅椒王的凈光合速率和蒸騰速率變化規律一致。氣孔導度受到了鹽溶液中Na+等的影響而降低，CK1與各處理差異顯著。13:30時紅椒王氣孔導度由大到小依次為CK1>R1>T1>T2>R2>T3>R3>T4>R4。

川椒19號的氣孔導度日變化整體趨勢呈雙峰型變化趨勢，日內2個峰值分別出現在11:30和15:30左右時間段。在11:30最大為R1，為0.52 mol/(m2s),最小值為T4，為0.20 mol/(m2s)，CK2與T1和R4處理差異不顯著。13:30時川椒19號氣孔導度由大到小依次為R1>R2>CK2>T1>R4>R3>T3>T4。圖3

2.1.4 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒葉片胞間CO2濃度(Ci)日變化的影響

研究表明，隨著太陽光輻射以及環境氣溫等因素的趨勢變化，紅椒王和川椒19號的NaCl和NaHCO3不同脅迫處理在13:30和17:30均出現低谷，13:30時紅椒王胞間CO2濃度由大到小依次為R1>CK1>T1>R2>T2>R3>T4>T3>R4。

在川椒19號處理中，17:30左右時間段辣椒葉片胞間CO2濃度達到第2個峰值，此時川椒19號胞間CO2濃度最大為CK2，為184.66 μmol/mol，最小為T3，為100.53 μmol/mol，CK2與R1和R2處理差異不顯著。胞間CO2濃度由大到小依次為CK2>R1>R2>R3>T3>T2>R4>T4>T3。圖4

注:A：NaCl脅迫紅椒王Gs日變化曲線；B：NaHCO3脅迫紅椒王日變化曲線；C：NaCl脅迫川椒19號Gs日變化曲線；D：NaHCO3脅迫川椒19號Gs日變化曲線。

注:A：NaCl脅迫紅椒王Ci日變化曲線；B：NaHCO3脅迫紅椒王Ci日變化曲線；C：NaCl脅迫川椒19號Ci日變化曲線；D：NaHCO3脅迫川椒19號Ci日變化曲線

2.2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫與各光合特性因子的相關性

研究表明，NaCl和NaHCO3脅迫與光合參數變化趨勢的相關關系，在紅椒王的NaCl和NaHCO3脅迫處理中，鹽脅迫均與辣椒葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度呈極顯著負關系。紅椒王NaCl脅迫相關系數依次為-0.563**、-0.581**、-0.666**和-0.536**。紅椒王NaHCO3脅迫相關系數依次為-0.575**、-0.653**、-0.762**和-0.712**。

川椒19號的NaCl脅迫處理中蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度與鹽脅迫呈極顯著負關系，相關性依次為-0.599**、-0.612**和-0.527**，凈光合速率無明顯顯著相關性，相關系數為-0.327。在NaHCO3脅迫處理中凈光合速率與胞間CO2濃度呈顯著負相關關系，相關系數分別為-0.399*、-0.401*。與蒸騰速率，氣孔導度無明顯相關關系，相關系數分別為-0.298、-0.168。

紅椒王與川椒19號的2個品種NaCl和NaHCO3脅迫處理和光合特性參數間存在著一定的相關性，并且均為具有一定的負相關性。表2

2.3 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫對制干辣椒日平均凈光合速率的影響

研究表明，紅椒王和川椒19號在NaCl和NaHCO3脅迫處理的鹽溶液濃度與日平均凈光合速率呈線性關系，即紅椒王和川椒19號日平均凈光合速率隨NaCl和NaHCO3溶液濃度的增加而趨于降低的變化趨勢。紅椒王日平均凈光合速率由大到小依次是CK1>T1>R1>T2>R2>T3>R3>R4>T4，數值最大為23.42 μmol/(m2s)，最小為13.79 μmol/(m2s)。川椒19號日平均凈光合速率由大到小依次是CK2>R1>T1>R2>T2>T3>R3>R4>T4，數值最大為22.64 μmol/(m2s)，最小為16.85 μmol/(m2s)。圖5

表2 不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫制干辣椒與各光合特性參數相關性Tab.2 Correlation analysis between different concentrations of NaCl and NaHCO3 stress and photosynthetic characteristics parameters of dried pepper

注:A：NaCl脅迫紅椒王回歸方程；B：NaHCO3脅迫紅椒王回歸方程；C：NaCl脅迫川椒19號回歸方程；D：NaHCO3脅迫川椒19號回歸方程

3 討 論

凈光合速率(Pn)是指植物光合作用積累的有機物，是總光合速率減去呼吸速率的值[17]。蒸騰速率(Tr)是表示植物在一定時間內的單位葉面積蒸騰水量[17]。氣孔導度(Gs)是植物氣孔張開的程度指標，對植物光合作用有相關性的影響，也是CO2氣體與水分交換的重要通道[18]。胞間CO2濃度(Ci)是外界CO2進入植物葉片細胞過程中受到不同作用的最終平衡結果[18]。日平均凈光合速率(Pn)是植物在光合呼吸下1 d中凈光合速率的平均值[18]。

隨著太陽光輻射強度增加和環境氣溫升高總體先呈現上升變化趨勢，與程云霞等[19]得到的辣椒凈光合速率日變化趨勢基本相同。川椒19號辣椒在試驗測試期間的天氣條件下，出現了植物“午休”的光合作用現象，在中午時間段氣溫達到峰值，川椒19號葉片的氣孔部分關閉，蒸騰速率降低，凈光合速率也隨之降低，在北京時間13:30降低到谷值，與霍振榮等[20]的研究結果基本類似。試驗中，制干辣椒葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度隨著鹽濃度的增加而下降，植物的光合特性受到了NaCl和NaHCO3脅迫的影響。牛彩霞等[21]研究結果表明，隨著NaCl濃度的增大和時間的延長，辣椒葉片凈光合速率下降，葉綠素含量降低。辣椒栽培在鹽堿土壤中降低了制干辣椒葉片的光合效率。

試驗研究表明，50、100、150和200 mmol/L的NaCl和NaHCO3溶液對制干辣椒的光合特性產生了一定程度的抑制影響。制干辣椒的光合特性受NaCl和NaHCO3脅迫的影響紅椒王和川椒19號均出現了線性負相關影響，張海英等[22]研究結果表明，受中性鹽和堿性鹽的脅迫影響，制干辣椒的光合特性受到了抑制，與試驗研究結果相類似。

4 結 論

在制干辣椒栽培基質中澆灌50、100、150和200 mmol/L的NaCl和NaHCO3溶液，隨著NaCl和NaHCO3溶液濃度的增加，2種試驗制干辣椒紅椒王與川椒19號受到NaCl和NaHCO3脅迫對葉片的凈光合速率，蒸騰速率，氣孔導度和胞間CO2濃度造成了一定程度的下降影響，在NaCl和NaHCO3脅迫處理的鹽溶液濃度與日平均凈光合速率呈線性負相關的關系，在200 mmol/L NaCl處理下紅椒王日平均凈光合速率最低為13.79 μmol/(m2s)，川椒19號在200 mmol/L NaHCO3處理下日平均凈光合速率最低為16.85 μmol/(m2s)。